CC BY
32
ХИМИЧЕСКАЯ ТЕХНОЛОГИЯ ПЕРЕРАБОТКИ РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ
УДК 582,284:633,877.1
Хвойные бореальной зоны. 2019. Т. XXXVII, № 3-4. С. 265-270
ДРЕВЕСНАЯ ЗЕЛЕНЬ ПИХТЫ КАК СУБСТРАТ ДЛЯ БИОКОНВЕРСИИ БАЗИДИАЛЬНЫХ ГРИБОВ
И. В. Леконцева, О. О. Мамаева, Е. В. Исаева
Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М. Ф. Решетнева Российская Федерация, 660037, г. Красноярск, просп. им. газ. «Красноярский рабочий», 31
Е-mail: olga07_95@mail.ru
В настоящее время перспективными продуцентами белка пищевого и кормового назначения являются высшие базидиальные грибы. Fomitopsis pinícola (Fp5-15) и Pleurotus pulmonarius (PP-3.2) наименее требовательны к растительным субстратам, обладают высокими ростовыми показателям и могут быть продуцентами белково-кормовых продуктов. Целью данного исследования являлось изучение возможности использования остатка древесной зелени пихты после удаления эфирных масле в качестве субстрата для выращивания культуры грибов F. pinicola и P. pulmonarius. Изучение химического состава различных субстратов на основе древесной зелени пихты показало, что на 69-74 % они представляют собой лигноуглеводный комплекс, который может служить источником углерода для питания микроорганизмов.
Приведены ростовые параметры грибов: радиальная скорость роста 2,8- 8,0 мм/сут; ростовой коэффициент - 9,9-16,8. Максимальная убыль массы 15,4 % (PP-3.2) и 16,4 % (Fp5-15) при ферментации растительных отходов отмечена на смешанном субстрате, состоящем из послеэкстракционного остатка древесной зелени пихты, почек тополя и его опавших листьев. В процессе культивирования F. pinicola (Fp5-15) накапливает до 19 %, а P. pulmonarius (PP-3.2) до 23 % белковых веществ, что в 2,5раза больше, чем на исходных субстратах.
Ключевые слова: биоконверсия, древесная зелень пихты, субстрат, белково-кормовой продукт, ксило-трофные базидиомицеты, Fomitopsis pinicola, Pleurotus pulmonarius, твердофазное культивирование.
Conifers of the boreal area. 2019, Vol. XXXVII, No. 3-4, P. 265-270
GREEN FIR WOOD AS A SUBSTRATE FOR THE BIOCONVERSION OF BASIDIOMYCETES
I. V. Lekontseva, O. O. Mamaeva, E. V. Isaeva
Reshetnev Siberian State University of Science and Technology 31, Krasnoyarsky Rabochy Av., Krasnoyarsk, 660037, Russian Federation Е-mail: olga07_95@mail.ru
At present, promising producers offood and feed protein are higher basidiomycetes. Fomitopsis pinicola (Fp5-15) and Pleurotus pulmonarius (PP-3.2) are the least demanding on plant substrates, have high growth rates and can be producers ofprotein and feed products. The purpose of this study was to investigate the possibility of using the residual green fir wood after removing the essential oil as a substrate for growing the culture of the fungi F. pinicola and P. pulmonarius. The study of the chemical composition of various substrates based on fir tree greenery showed that 69-74 % of them are a ligno-carbohydrate complex that can serve as a source of carbon for nourishing microorganisms.
The article presents the growth parameters of fungi: radial growth rate of 2.8-8.0 mm/day; growth factor - 9,916,8. The maximum weight loss of 15,4 % (PP-3.2) and 16,4 % (Fp5-15) during the fermentation of plant waste was observed on a mixed substrate consisting of the post-extraction residue of fir green wood, poplar buds and its fallen leaves. In the process of cultivation, F. pinicola (Fp5-15) accumulates up to 19 %, and P. pulmonarius (PP-3.2) up to 23 % of protein substances, which is 2,5 times more than on the original substrates.
Keywords: bioconversion, fir wood greenery, substrate, protein feed product, xylotrophic basidiomycetes, Fomitopsis pinicola, Pleurotus pulmonarius, solid phase cultivation.
ВВЕДЕНИЕ
Для увеличения производства продуктов животноводства необходима надежная кормовая база. Корма, не содержащие в достаточном количестве белков и витаминов, не могут удовлетворить животноводство и птицеводство. На получение 1 кг животного белка, содержащегося в молоке, мясе и яйцах, требуется израсходовать 5-8 кг кормового белка. При этом коэффициенты трансформации растительных белков в белки высокопродуктивных животных и птиц очень низкие [11].
Сбалансированное кормление животных удовлетворяет потребность в незаменимых аминокислотах, вследствие чего повышается коэффициент трансформации белков в животноводческую продукцию. Микробная биомасса является хорошей белковой добавкой для животных, птиц и рыб. На основе мицелия ксилотрофных базидиомицетов можно создавать витаминные и антиоксидантные премиксы для применения в разных отраслях животноводства [13].
Перспективный продуцент белка пищевого и кормового назначения - высшие базидиальные грибы благодаря высокому содержанию белковых соединений, высоким ростовым показателям. По содержанию незаменимых аминокислот белок грибов приближается к белку животного происхождения, биомасса богата витаминами, особенно, группы В, содержание нуклеиновых кислот низкое, что делает грибы безвредными. Вместе с тем белок грибов богат лизином, основной аминокислотой, недостающей в белке зерновых культур [1]. Это позволяет на основе зерна и грибной биомассы составлять сбалансированные пищевые и кормовые смеси. Грибные белки имеют достаточно высокую биологическую ценность, клеточные стенки тонкие и легко перевариваются в желудочно-кишечном тракте животных [11].
Некоторые представители ксилотрофных бази-диомицетов могут быть использованы в качестве белковых кормовых продуктов, по причине того что, сельскохозяйственные лигноцеллюлозные отходы плохо усваивается при скармливании скоту [15]. Fomitopsis pinícola и Pleurotus pulmonarius могут разрушать материалы, содержащие целлюлозу без химической или биологической подготовки при помощи имеющихся у них гидролитических (пектиназа, амилаза, ксилоназа и др.) и окислительных (различные полифенолоксидазы - лакказа, тирозиназа, перокси-даза и др.) ферментов [14]. В связи с чем, доступность субстратов значительно повышается. В работе [3] показана возможность культивирования базидиальных грибов Fomitopsis pinicola на опилках пихты.
На сегодняшний день в коммерческих целях активно используется древесная зелень хвойных пород. Субстраты на основе хвои могут являться кормовой добавкой, повышающей антибактериальный статус животных. Из хвойной древесной зелени вырабатывается от 35 до 50 кг биологически активных веществ, включая 10-20 кг эфирного масла, и водные кормовые продукты [12].
После удаления экстрактивных веществ зелень хвойных пород становится растительным отходом, который необходимо утилизировать. Такие отходы
можно использовать в качестве субстратов для культивирования базидиальных грибов с дальнейшим получением белковых кормовых продуктов, наряду с вегетативной частью тополя [5]. Естественная во-зобновляемость древесных растений делает такое сырье неисчерпаемым для культивирования микроорганизмов.
В задачу исследования входило: оценить ростовые характеристики грибов на растительных субстратах из древесной зелени хвойных пород, а также возможность использования биодесструктированных субстратов в качестве белковой кормовой добавки.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследования служили базидиальные грибы Fomitopsis pinicola (штамм Fp5-15) и Pleurotus pulmonarius (штамм PP-3.2).
Штамм Fp5-15 Fomitopsis pinicola любезно предоставила доцент кафедры «Химическая технология древесины и биотехнология» Ю. А. Литовка. Данный штамм изолирован из плодовых тел Fomitopsis pinicola, произраставшего на живых деревьях лиственницы сибирской в лесном массиве на территории Емельяновского района Красноярского края.
Pleurotus pulmonarius PP-3.2 был выделен из коммерческих плодовых тел. Используемый в работе штамм хранится в коллекции чистых культур кафедры химической технологии древесины и биотехнологий Сибирского государственного университета науки и технологий имени академика М. Ф. Решетнева.
Fomitopsis pinicola и Pleurotus pulmonarius считаются одними из перспективных ксилотрофных бази-диомицетов для биотехнологии, включая биоконверсию растительных отходов, благодаря образованию ферментов, позволяющих утилизировать сложные соединения, входящие в состав древесины, а также высокой скорости роста in vitro. Штаммы факультативных сапротрофов F. Pinicola и P. pulmonariu наименее требовательны к субстрату [3; 9].
Основой субстратов, используемых для культивирования мицелиальных грибов, служила древесная зелень пихты после удаления эфирных масел. Выделения эфирных масел проводили на малогабаритной установке, разработанной в СибГУ им. М. Ф. Решетнева.
Для дальнейшей биохимической переработки остаток древесной зелени пихты был предварительно проэкстрагирован этанолом. Удаление спиртораство-римых веществ необходимая процедура, так как эти вещества содержат в своем составе терпеновые и фе-нольные соединений, которые замедляют рост микроорганизмов [4].
Также в субстрат были внесены добавки: почки и опавших листьев тополя. Почки тополя (после удаления эфирных масел и спирторастворимых веществ) использовали для придания рыхлости субстрату. Вегетативная часть тополя бальзамического в составе субстратов также может служить дополнительным источником углеводов, микроэлементов, белковых веществ необходимых для роста микроорганизмов [8; 4].
Все составляющие субстратов брали в соотношении 1:1.
Для культивирования базидиальных грибов в работе использовали следующие субстраты:
- послеэкстракционный остаток древесной зелени пихты - субстрат № 1;
- послеэкстракционный остаток древесной зелени пихты и почек тополя, опавшие листья (опад) - субстрат № 2;
- послеэкстракционный остаток древесной зелени пихты и почек тополя - субстрат № 3.
Перед культивированием субстраты измельчали до 2-5 мм, увлажняли до 70 % и многократно стерилизовали в автоклаве.
Исследования химического состава субстрата проводили с использованием методик, принятых в химии растительного сырья [16].
В исходных образцах определяли влажность методом высушивания. Гидролиз легкогидролизуемых полисахаридов проводили путем кипячения с 2 %-й соляной кислотой в течение трех часов, трудногидро-лизуемых полисахаридов - 80 %-й серной кислотой при комнатной температуре в течение двух часов. Количество моносахаридов определяли эбулиостати-ческим методом, основанным на принципе обратного титрования. Спирторастворимые вещества выделяли с помощью исчерпывающей экстракции этиловым спиртом, водорастворимые - 3-х часовой экстракцией горячей водой.
Убыль массы субстрата после биодеструкции определяли весовым методом по отношению к исходному субстрату до биодеструкции [7].
Для оценки продуктивности и биологической эффективности штаммов Fp5-15 F. Pinícola и PP-3.2 P. pulmonarius осуществляли их твердофазное культивирование на растительных отходах при влажности субстратов 70 %, температуре (25±1) °С в течение 23 сут с последующим определением ростовых характеристик. На 4, 6, 12, 15, 20 и 23-е сутки эксперимента оценивали диаметр, плотность колонии и высоту мицелия для расчета среднесуточной радиальной скорости роста и ростового коэффициента [7].
Для определения возможности использования биодеструктированных субстратов в качестве белковых кормовых добавок определяли содержание белка фотоколориметрическим методом с использованием
красителя амидо-черного. Методика определения содержания белка основана на обесцвечивании раствора в результате связывания белком красителя амидо-черного. Краситель количественно связывается как с растворимыми белками, так и с нерастворимыми белками, входящими в состав различных клеточных структур. Белки после связывания красителя выпадают в осадок и после центрифугирования по степени обесцвечивания надосадочной жидкости определяли содержание белка [10].
Эксперименты проводили в двух повторностях. Статистическую обработку результатов проводили по стандартным методикам [6].
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Изучение химического состава субстратов показало, что субстрат № 1 характеризуется высоким содержанием полисахаридов (до 42 %). Сумма полисахаридов в смешанных субстратах № 3 и 2 составляет 30 и 34 % соответственно.
Содержание экстрактивных веществ в данных субстратах практически одинаково: 15-17 %. Экстрактивные вещества представлены как водо-, так и спир-торастворимыми компонентами, причем на долю веществ, экстрагируемых водой, приходится до 87 % от суммы.
В целом на долю лигноуглеводного комплекса приходиться 73,4 % (субстрат № 1, 2) и 69 % (субстрат № 3).
Растительные субстраты, как правило, биоразру-шаемы и безвредны как для фауны, так и для флоры. Вследствие этого продукты на их основе предпочтительнее используемым в настоящее время высокотоксичным продуктам большой химии.
Культивирование грибов на субстратах с использование древесной зелени хвойных и лиственных пород показало, что изученные нами штаммы базиди-альных грибов способны колонизировать растительные отходы, однако ростовые параметры существенно отличались как между грибами, так и между используемыми субстратами.
Радиальная скорость роста и ростовой коэффициент штаммов Fp5-15 F. Pinícola и PP-3.2 P. pulmonarius представлены в табл. 1 и 2 соответственно.
Таблица 1
Ростовые параметры штамма Fp5-15 Fomitopsis pinícola на древесной зелени хвойных и лиственных пород
Номер Продолжительность культивирования, сут
субстрата Скорость роста, мм/сут Ростовой коэффициент
4 6 12 15 20 Хср. 4 6 12 15 20 Хср.
1 1,4±0,04 4,5±0,04 7,8±0,07 12,5±0,03 14,0±0,08 8,0±0,05 2,8 9,2 15,6 25,4 28,0 16,2
2 1,9±0,11 3,2±0,09 5,7±0,05 5,4±0,08 5,9±0,05 5,0±0,08 3,9 6,5 10,7 10,8 11,4 9,9
3 1,8±0,08 2,6±0,10 4,8±0,05 8,9 ±0,02 14,0±0,09 6,4±0,07 3,6 5,2 9,8 17,8 27,8 12,9
Таблица 2
Ростовые параметры штамма PP-3.2 Р1еигои ри1шопаг1ш на древесной зелени хвойных и лиственных пород
Номер
Продолжительность культивирования, сут
субстрата Скорость роста, мм/сут Ростовой коэффициент
4 6 12 15 20 Хср. 4 6 12 15 20 Хср.
1 1,8±0,10 2,3±0,09 3,0±0,09 3,4±0,03 3,3±0,05 2,8±0,02 7,0 13,2 15,4 16,2 19,5 14,3
2 4,4±0,02 4,8±0,02 5,0±0,04 4,0±0,05 3,3±0,03 4,3±0,03 12,1 17,9 17,5 14,1 19,5 16,2
3 3,7±0,04 4,2±0,07 3,9±0,05 4,0±0,04 3,3±0,08 3,8±0,06 10,8 14,9 16,3 18,7 23,4 16,8
Таблица 3
Содержание белка в субстратах на основе древесной зелени хвойных и лиственных пород до и после культивирования КртМа и Р. ри1шопапш
Номер субстрата Содержание белка, % а.с.с
исходный субстрат Е. ртсо1а (Тр5-15) Р. ри1топаги (РР-3.2)
1 7,9±0,54 13,2±0,45 20,0±0,51
2 8,9±0,61 12,0±0,51 22,7±0,42
3 8,1±0,52 19,2±0,49 20,1±0,52
Из полученных данных видно, что штамм Бр5-15 Е. рШсо1а характеризуется высокой радиальной скоростью роста в сравнении со штаммом РР-3.2 Р. ри1топапш. Максимальная радиальная скорость роста штамма Бр5-15 отмечена на субстрате № 1 (после-экстракционный остаток древесной зелени пихты), что практически в три раза выше, чем у штамма РР-3.2. Полное зарастание субстрата грибами происходило на 15-е сутки.
Следует отметить, что на субстрате № 2 (послеэкс-тракционный остаток древесной зелени пихты и почек тополя, опад) штамм Бр5-15 Е. рт1со1а продолжал свой рост на протяжении 23-х сут. На этом субстрате скорость роста штамм Бр5-15 была минимальной, в тоже время как у штамма РР-3.2 зафиксирована наибольшая скорость роста (4,3 мм/сут) в сравнении с другими субстратами. Также отметим, что на данном субстрате культуры замедляют свой рост с 12 по 20 сут. Вероятно, это связано с тем, что легкодоступные питательные компоненты израсходовались, а для получения доступа к питательным компонентам, находящимся в труднодоступной форме, требуется больше времени для накопления необходимых ферментов.
На всех субстратах продуценты образовывали колонии белого цвета, с характерным грибным запахом.
Плотность мицелия на субстратах была разной, наибольшая плотность мицелия наблюдалась на субстрате № 2 (РР-3.2) и № 3 (Бр5-15).
Радиальная скорость роста не является единственным ростовым показателем при оценке способности грибов колонизировать субстрат. Не менее важной характеристикой является ростовой коэффициент (РК), который свидетельствует об адаптации штамма к конкретной питательной среде.
Данные табл. 1 и 2 свидетельствуют о том, что исследуемые штаммы относятся к медленнорастущим колониям базидиальных грибов (РК < 50), согласно классификации А. С. Бухало [2].
Максимальный ростовой коэффициент у грибов отмечен на 20-е сутки. В среднем, наибольшее значение ростового коэффициента (16,2) при культивировании штамма Бр5-15 Е. рШсо1а наблюдается на субстрате № 1, РР-3.2 Р. ри1топаги - на субстратах № 2, 3.
В табл. 3 представлены результаты определения содержание белка в исследуемых субстратах после 20-ти суток культивирования грибов Е. РШсо1а (Рр5-15) и Р. риШопаггш' (РР-3.2).
В исходных субстратах содержание белка составляет 8-9 %.
По результатам, приведенным в табл. 3, видно, что после культивирования штаммов Бр5-15 и РР-3.2 на
всех субстратах происходит увеличение содержания белка в продукте.
Наибольшее количество белковых веществ Е. р1тсо1а (Бр5-15) накапливает на субстрате из древесной зелени пихты и почек тополя. Содержание белка в продукте в 2,5 раза выше по сравнению с исходным субстратом.
Следует отметить, что культивирование Р. риШопапш' (РР-3.2) приводит к увеличению содержания белка в продукте примерно в 2,5 раза не зависимо от состава субстрата. Наибольшее количество белка накапливается при культивировании на субстрате № 2.
Убыль массы субстрата после биодеструкции приведена на рисунке.
18
Б.ршсо1а (Рр5-15) Р. риклопагшв (РР-3.2)
■ Субстрат 1 "Субстрат2 Субстрат 3
Убыль массы субстратов на 20-е сутки культивирования
Максимальная субстратразрушающая активность грибов при твердофазной ферментации растительных отходов отмечена на субстрате № 2, убыль массы составила 15,4 % и 16,4 % для РР-3.2 и Бр5-15 соответственно.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты проведенных исследований свидетельствуют о возможности использования субстратов на основе остатков хвойной и лиственной древесной зелени, образующихся после выделения из них экстрактивных веществ, имеющих самостоятельное применение, для культивирования базидиальных грибов вида ЕотИор$18 рШсо1а (Бр5-15) и Р1еигои риЫопапш (РР-3.2) с целью получения белковых кормовых продуктов.
Наиболее благоприятными субстратом для твердофазного культивирования штамма РР-3.2
P. pulmonarius является смешанный субстрат на основе послеэкстракционного остатка древесной зелени пихты и почек тополя, а также опавших листьев (субстрат № 2). На этом субстрате наблюдаются высокие показатели роста, накопление белка и убыли массы субстрата. Штамм Fp5-15 наибольшее количество белковых веществ накапливал на субстрате, состоящем из послеэкстракционного остатка древесной зелени пихты и почек тополя (субстрат № 3).
Стоит отметить, что штамм PP-3.2 P. pulmonarius имеет ростовые показатели ниже, чем у штамма Fp5-15 F. pinicola, однако содержание белка в субстратах после культивирования у PP-3.2 выше (в среднем в 1,4 раза).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Белова Н. В. Перспективы использования биологически активных соединений высших базидиоми-цетов в России // Микология и фитопоталогия. 2004. Т. 38, № 2. С. 1-7.
2. Бухало А. С. Высшие съедобные базидиомице-ты в поверхностной и глубинной культуре. Киев : Наук. думка, 1983. 144 с.
3. Дереворазрушающие свойства сибирских штамм-мов fomitopsis pinicola (sw.) P. KARST / Ю. А. Литовка [и др.] // Химия растительного сырья. 2018. № 1. С. 193-199.
4. Исаева Е. В., Рязанова Т. В. Состав, свойства и переработка отходов вегетативной части тополя после извлечения экстрактивных веществ. Сообщение 1. Химический состав твердых и жидких отходов // Химия растительного сырья. 2012. № 3. С. 59-65.
5. Культивирование базидиомицета Pleurotus pul-monarius на вегетативной части тополя / Е. В. Исаева [и др.] // Решетневские чтения : материалы ХХ11 Ме-ждунар. науч.-практ. конф., посвящ. памяти генер. конструктора ракет.-космич. систем акад. М. Ф. Решетнева (12-16 нояб. 2018, г. Красноярск) : в 2 ч. / под общ. ред. Ю. Ю. Логинова / СибГУ им. М. Ф. Решетнева. Красноярск, 2018. Ч. 2. С.88-89
6. Лакин Г. Ф. Биометрия. М. : Высш. шк., 1990. 351 с.
7. Литовка Ю. А., Громовых Т. И. Биоконверсия растительного сырья : лаборатор. Практикум / Сиб. гос. технологич. ун-т. Красноярск, 2005. 100 с.
8. Мамаева О. О., Бусаргина Д. А., Вантеева Е. В. Исследование водоэкстрактивных веществ листьев тополя // Молодые ученые в решении актуальных проблем науки : сб. ст. всерос. науч.-практ. конф. (1415 мая 2015 г., Красноярск). 2015. Т. 2. С. 244-247.
9. Мельникова Е. А., Литовка Ю. А., Миронов П. В. Морфологические особенности базидиального гриба Pleurotus pulmonarius в поверхностной и глубинной культуре // Вестник КрасГАУ. 2013. № 7. С. 170175.
10. Плешков Б. П. Практикум по биохимии растений. М. : Агропромиздат, 1985. 255 с.
11. Белок и спасение человечества [Электронный ресурс] // Проза.ру. Режим доступа: https://www.proza. ru/2016/09/15/1154 (дата обращения: 10.04.2019).
12. Степень Р. А., Воронин В. М., Соболева С. В. Биологически активные вещества древесной зелени
пихты и область их применения // Хвойные бореальной зоны. 2017. № 3-4. С. 120-124.
13. Стороженко В. Г., Крутов В. И., Селочник Н. Н. Грибные сообщества лесных экосистем : материалы координацион. исслед. РАН / под. ред. В. Г. Стороженко. М. : Карел. науч. центр. РАН, 2000. 320 с.
14. Ферментные системы высших базидиомицетов / Н. И. Даниляк [и др.] ; под ред. Н. И. Даниляк. Киев : Наук. думка, 1989. 280 с.
15. Cohen R., Persky L., Hadar Y. Biotechnological applications and potential of wood-degrading mushrooms of the genus Pleurotus // Appl. Microbiol. Bio technol. 2002. Vol. 58. P. 582-594.
16. Riazanova T. V., Chuprova N. A., Isaeva E. V. Wood Chemistry [Electronic resource] // Saarbrucken. Germany: LAP Lambert Academic Publishing GmbH & Co.KG, 2012. 428 p.
REFERENCES
1. Belova N. V. Prospects for the use of biologically active compounds of higher basidiomycetes in Russia // Mycology and phytophoalogy. 2004, Vol. 38, No. 2, P. 1-7.
2. Bukhalo A. S. Higher edible basal diomy-cetes in surface and deep culture. Kiev, Naukova dumka, 1983, 44 p.
3. Wood-destroying properties of Siberian strains of fomitopsis pinicola (sw.) P. KARST / Yu. A. Litovka [et al.] // Chemistry of plant raw materials. 2018, No 1, Р. 193-199.
4. Isaeva E. V., Ryazanova T. V. Composition, properties and processing of waste from the vegetative part of poplar after extraction of extractive substances. Communication 1. The chemical composition of solid and liquid wastes // Chemistry of plant raw materials. 2012, No. 3, Р. 59-65.
5. Cultivation of basidiomycete Pleurotus pulmonarius on the vegetative part of poplar / E. V. Isaeva [et al.] // Reshetnev's readings : proceedings of the XXII Intern. scientific-practical conf., dedicated. to the memory of the general designer of rocket-space systems by academician M. F. Reshetnev (Nov. 12-16, 2018, Krasnoyarsk) : at 2 pm / ed. Yu. Yu. Loginova / SibSU. Krasnoyarsk, 2018, Part. 2, P. 88-89
6. Lakin G. F. Biometrics. Moscow, Higher. school., 1990, 351 p.
7. Litovka Yu. A., Gromovs T. I. Bioconversion of plant raw materials : laboratory. Workshop / SibGTU. Krasnoyarsk, 2005, 100 p.
8. Mamaeva O. O., Busargina D. A., Vantieva E. V. Investigation of water-extracting substances of poplar leaves // Young scientists in solving actual problems of science: Proc. Art. vseros. scientific-practical conf. (May 14-15, 2015, Krasnoyarsk). 2015, Vol. 2, Р. 244-247.
9. Melnikova E. A., Litovka Yu. A., Mironov P. V. Morphological features of the basidiomycete fungus Pleurotus pulmonarius in surface and deep culture // Vestnik KrasGAU. 2013, No. 7, Р. 170-175.
10. Pleshkov B. P. Workshop on Plant Biochemistry. Moscow, Agropromizdat, 1985, 255 p.
11. Protein and the salvation of mankind [Electronic resource] // Prose.ru. Access mode: https://www.proza. ru/2016/09/15/1154 (date of visit: 10.04.2019).
12. Dependency R. A., Voronin V. M., S Soboleva. V. Biologically active substances of fir tree greenery and their area of application // Coniferous boreal zone. 2017, No. 3-4, P. 120-124.
13. Storozhenko V. G., Krutov V. I., Selochnik N. N. Fungal communities of forest ecosystems: coordination materials. researches RAS / ed. V. G. Storozhenko. Moscow, Karelian scientific. centre. RAS, 2000, 320 p.
14. Enzyme systems of higher basidiomycetes / N. I. Da-nilyak [et al.] ; by ed. N. I. Danilyak. Kiev, Naukova dumka, 1989, 280 p.
15. Cohen R., Persky L., Hadar Y. Biotechnological applications and potential of wood-degrading mushrooms of the genus Pleurotus // Appl. Microbiol. Bio technol. 2002, Vol. 58, P. 582-594.
16. Riazanova T. V., Chuprova N. A., Isaeva E. V. Wood Chemistry [Electronic resource] // Saarbrucken. Germany: LAP Lambert Academic Publishing GmbH & Co.KG, 2012, 428 p.
© Леконцева И. В., Мамаева О. О., Исаева Е. В., 2019
Поступила в редакцию 29.03.2019 Принята к печати 29.07.2019
