CC BY
4
ВЕСТНИК МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. СЕРИЯ 17. ПОЧВОВЕДЕНИЕ. 2023. Т. 78. № 4 LOMONOSOV SOIL SCIENCE JOURNAL. 2023. Vol. 78. No. 4
удк 631.46 |(сс)т7атта
DOI: 10.55959/MSU0137-0944-17-2023-78-4-63-69
ДОСТИЖЕНИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ ПОЧВЕННОЙ МИКРОБИОЛОГИИ В МОСКОВСКОМ УНИВЕРСИТЕТЕ
А. Л. Степанов1*, Н. А. Манучарова1, Д. А. Никитин2, М. В. Семенов2
1 Факультет почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова, 119991, Россия, Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12
2 Почвенный институт имени В.В. Докучаева, Лаборатория почвенного углерода и микробной экологии, 119017, Россия, Москва, Пыжевский пер, д. 7, стр. 2
* E-mail: stepanov_aleksey@mail.ru
В статье обобщены результаты последних исследований сотрудников кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова в области оценки генетического потенциала микробных сообществ почв и их применения в развитии фундаментального почвоведения и природоохранных технологий. Сформулированы перспективные направления дальнейшей работы, связанные с использованием микробного потенциала почв в целях биоремедиации территорий от экотоксикантов, разработки технологий самоочищения почв на основе стимуляции природных сообществ микроорганизмов, а также применения микробных препаратов биодеградации нефтепродуктов, пестицидов и синтетических полимеров. Другое важное направление связано с развитием научных основ индикации биологических объектов в окружающей среде и космических объектах. В рамках этого направления проводится геномный анализ некультивиру-емых микроорганизмов из Арктики, Антарктики и других экстремальных местообитаний, а полученные знания используются в качестве модели инопланетной жизни. Еще одним актуальным направлением для кафедры биологии почв является разработка агробиотехнологий на основе управления естественным почвенным микробиомом, создание микробных препаратов-стимуляторов роста и развития растений, микробиологических способов повышения доли биологического азота в питании растений, использование микробных эндосимбионтов растений и биоинсектицидов. Не менее важным аспектом является поиск продуцентов биологически активных веществ, таких как фитогормоны, антибиотики, ферменты, пробиотики, гидролитики природных и искусственных полимеров. Рассмотренные направления исследований в области биологии почв имеют важное значение для улучшения земельного хозяйства, охраны окружающей среды и разработки природоохранных технологий.
Ключевые слова: биоразнообразие почв, почвенный микробиом, почвенные биотехнологии, коллекции микроорганизмов, биоремедиация почв.
Почва — уникальный природный объект, в основе функционирования которого лежит взаимодействие косной (мертвой) материи и живых организмов. Важнейшие производственные и экологические функции почв определяются присутствием и активностью почвенной биоты. Сообщества почвенных микроорганизмов, насчитывающие тысячи видов и достигающие численности нескольких миллиардов клеток в грамме почвы, осуществляют множество геохимических процессов, критически важных для экосистем и биосферы в целом [Добровольский и др., 2012]. Почвенная биота принимает участие в глобальных циклах углерода, азота, фосфора и других важнейших биофильных элементов, регулируя их содержание в почве [Кудеяров, 2013]; непосредственно влияет на питание и развитие растений в качестве симбионтов, паразитов и их антагонистов [Добровольская и др., 2015]; регулирует
состав атмосферы посредством продукции и поглощения парниковых газов [Степанов, 2011; Кудеяров, 2013, Добровольская и др., 2015].
Показатели почвенного микробиома могут быть использованы в качестве биологических индикаторов состояния почвы и выполняемых ею экологических функций — биоресурсной, углерод-трансформирующей и фитосанитарной [Никитин и др., 2022; Кожевин, 2023]. Благодаря высокой экологической пластичности и колоссальному разнообразию сообщество почвенных микроорганизмов может выступать в качестве «зеркала» экосистемы и, тем самым, служить высокочувствительным индикатором состояния почвы, позволяющим оценить общий эффект от воздействия различных экологических факторов [Добровольская и др., 2009; Никитин и др., 2022; Семенов и др., 2023; Кожевин, 2023]. Мониторинг биоресурсной функции почв
© Степанов А.Л., Манучарова Н.А., Никитин Д.А., Семенов М.В., 2023
(поддержание почвой биоразнообразия и численности сообществ организмов) может быть основан на оценке индексов микробного разнообразия с помощью молекулярно-генетических методов [Семенов, 2019]. Для оценки процессов трансформации углерода может проводиться количественное определение численности генов бактерий и грибов, а также соотношений между этими группами [Семенов и др., 2022]. Индикаторами фитосанитарной функции почвы могут выступать показатели численности копий генов фитопатогенов (микроорганизмов, вызывающих болезни у растений) и их антагонистов (прокариот и грибов, способных подавлять рост определенных таксономических групп других микроорганизмов) [Никитин и др., 2022; Семенов и др., 2023; Nikitin et al., 2023].
Несомненно, важным аспектом применения почвенной микробиологии служит оптимизация уже существующих или создание новых биотехнологий. Управление почвенным микробиомом является одним из перспективных путей повышения почвенного плодородия и здоровья растений в рамках рационального и экологически безопасного земледелия [Умаров и др., 2007; Никитин и др., 2022; Кожевин, 2023]. Стратегии управления микробными сообществами почвы для всех перечисленных целей можно разделить на два основных подхода. Первый — это изменение почвенных условий с целью регуляции биомассы, разнообразия и активности тех или иных групп микроорганизмов. Прежде всего к таким условиям относится изменение влажности и степени аэрации почвы, pH, доступности и разнообразия питательных веществ. Такая регуляция может осуществляться при помощи различных агротехнологических приемов: механической обработки почвы, внесения органических и минеральных удобрений, смены систем землепользования и диверсификации севооборотов [Апарин, Сухачева, 2019; Семенов и др., 2022; 2023]. Второй подход заключается в направленном внесении в почву микроорганизмов, способных активно осуществлять или стимулировать определенные процессы, например питание и рост растений, фиксацию азота, растворение фосфатов или разложение ксенобиотиков. Этот подход выражается в разработке различных биоудобрений, или микробных инокулянтов — препаратов, состоящих из одного или нескольких штаммов микроорганизмов, в том числе полученных методом селекции, способных осуществлять требуемые процессы [Поздняков и др., 2020; Манучарова и др., 2023; Kachalkin et al., 2022].
Для разработки действенных микробных препаратов и стратегии использования сельскохозяйственных приемов требуется интеграция агробиотехнологий и современных концепций микробной экологии с применением молекуляр-но-генетических методов исследования почвенных
микробных сообществ [Семенов, 2019]. Должны быть детально изучены вопросы выживаемости привнесенных микроорганизмов в почвенных условиях и их взаимоотношения с нативным (фоновым/естественным) почвенным микробиомом. Помимо основных почвенных обитателей (бактерии, археи, грибы, водоросли), на почвенное микробное сообщество и микробные инокулян-ты существенно влияют почвенные простейшие, микрофауна и даже вирусы [Бызов, 2005; Чекин и др., 2022; Kuzyakov, Mason-Jones, 2018]. Для оценки межтаксонных связей микробных инокулянтов с этими почвенными организмами и их выживаемости в почве необходимо использовать количественную полимеразную цепную реакцию (ПЦР) в реальном времени, метабаркодинг (идентификация таксономического состава сообщества из образцов окружающей среды путем амплификации и высокопроизводительного секвенирования последовательностей маркерных генов-баркодов) и метагеномный анализ (сопоставление совокупных геномов сообщества организмов) [Семенов, 2019; Манучарова и др., 2020]. Чтобы отслеживать способность микробных интродуцентов колонизировать корни растений, предлагается также применять микробиологические методы визуализации клеток — люминесцентная, конфокальная и электронная микроскопия. Наконец, микробные препараты должны включать в себя не единичные штаммы, а целые консорциумы из разных групп микроорганизмов [Манучарова и др., 2017; 2020; 2021; Семенова и др., 2021]. Примером могут служить микробные препараты Soil-LifeTM (ActivFert) и Nutri-Life Platform® (Nutri-Tech Solutions®), которые включают в себя Lactobacillus, Azospirillum, Bacillus, Streptomyces, фотосинтезирующие бактерии, а также штаммы дрожжей, микромицетов Trichoderma и арбускулярно-микоризных грибов Glomeromycota. Комбинирование бактерий Bacillus amyloliquefaciens и мицелиального гриба Trichoderma virens позволило повысить эффективность препарата QuickRoots® (Monsanto BioAg Alliance).
Современным этапом почвенной биологии стало использование молекулярно-генетических методов, базирующихся на выделении тотальной микробной ДНК из почвы и последующем ее анализе. Эти методы позволяют составить представление о численности генов (RT-PCR), таксономическом разнообразии (метабаркодинг), функционально-генетическом профиле (метагеномика) и потенциальной активности микробного сообщества почвы (метатранскриптомика) [Семенов, 2019; Никитин и др., 2022]. Оказалось, что традиционные представления о таксономическом составе и экологии микробного населения почв требуют пересмотра и переосмысления. Были открыты новые микроорганизмы [Daims et al., 2015], осуществляющие «comammox» процесс — окисление аммония
сразу до нитратов (Nitrospira inapinatus), показана возможность анаэробного окисления аммония (Brocadia anammoxidans) или «anammox» процесс [Kuenen, 2008; Kartal et al., 2010], анаэробное окисление серы нитратом с образованием аммония (Ther-mosulfuriphilus ammonigenes) [Slobodkina et al., 2017], описаны новые филумы аммонийокисляющих архей (Thaumarchaeota), предпринята попытка оценить их вклад в азотный баланс почв [Cherobaeva et al., 2011]. Высокопроизводительное секвенирование ампликонов (метабаркодинг) и метагеномов (ме-тагеномика) предоставило прямой доступ к колоссальному генетическому разнообразию «некульти-вируемого большинства» микроорганизмов в почве, потенциал которого может быть мобилизован для широкого спектра теоретических и прикладных задач [Семенов, 2019; Никитин и др., 2022].
Применение молекулярно-генетических методов исследования в почвенной биологии позволило раскрыть стратегии управления микробными сообществами для решения практических задач биоремедиации почв от нефтепродуктов. В не-фтезагрязненных почвах выявлено формирование специфического сообщества прокариот, в котором преобладают представители Actinobacteria, а также некультивируемых архей Thaumarchaeota и Crenarchaeota [Манучарова и др., 2017; 2020; 2021]. На основании этих работ сделан вывод о высоком природном потенциале биоремедиации почв от нефтяного загрязнения, что позволяет в большинстве случаев реализовать стратегию управления пулов прокариот и грибов путем создания условий для проявления активности микробного сообщества почвы за счет внесения минеральных и органических удобрений. В полярных регионах, где теплый период года непродолжителен, процессы самоочищения почвы и биодеградации нефти не успевают развиться в полной мере. В этом случае целесообразно применение микробных биопрепаратов не-фтедеструкторов [Манучарова и др., 2023].
Почва является крупнейшим депозитарием микроорганизмов на планете, как по совокупной массе генетического материала, так и по его разнообразию. Анализ ампликонов и метагеномов имеет колоссальное значение для исследования микробного разнообразия почв и поиска функциональных генов, кодирующих биокатализаторы, ферменты или антибиотики. Именно с помощью метагено-мики микробиологам удалось выделить некульти-вируемые методами классической микробиологии виды либо, наоборот, обнаруживать новые соединения, минуя этап выделения чистых культур микроорганизмов. В микробной ДНК, выделенной из почв, были обнаружены гены, ответственные за синтез амидазы — фермента, который используется в биосинтезе ß-лактамных антибиотиков [Семенов, 2019]. Также был выявлен кластер bor генов, кодирующих соединения на основе индолотриптолина.
В контексте глобального изменения климата большое внимание привлекает роль почвы как источника или, наоборот, поглотителя парниковых газов. Микроорганизмы способны как потреблять органическое вещество почвы с высвобождением значительных объемов углекислого газа, так и закреплять в почве углерод в виде трудно разлагаемых веществ (секвестрация углерода). Важным направлением исследований является управляемый сдвиг баланса этих микробиологических процессов в сторону уменьшения эмиссии парниковых газов и увеличения накопления углерода и азота в почве [Степанов, 2011; Сошникова и др., 2016; Никитин и др., 2020]. Таким образом, в задачи почвенной микробиологии входит разработка природоподобных агробиотехнологий, формирующих такой почвенный микробиом, который обеспечивает интенсивный сток углерода в почву и эффективную его стабилизацию с минимальным риском немедленного возврата в атмосферу.
Другим направлением работ, представляющим важное значение для решения проблем биологической безопасности, является исследование урбанизированных экосистем, в которых в настоящее время проживает более половины всего населения земного шара. В городах регистрируется изменение природных сообществ микроорганизмов [Добровольская и др., 2015; Лысак, Лапыгина, 2018; Глуша-кова и др., 2021], что отражается на качестве среды обитания человека и составе приземного воздуха [Прокофьева и др., 2021; Glushakova et а1., 2022]. Под влиянием антропогенных факторов, типичных для урбанизации (уплотнение почв, присутствие органических загрязнителей, повышение температуры и др.), происходит интродукция новых групп микроорганизмов, отбор резистентных таксонов, а также накопление потенциально патогенных для человека бактерий и микроскопических грибов [Прокофьева и др., 2021; Корнейкова и др., 2020; Глушакова и др., 2021; Korneykova et a1., 2022; Glushakova et a1., 2022]. Обнаружена высокая доля ультра-мелких и фильтрующихся форм бактерий в составе микробного сообщества урбаноземов, что является следствием адаптации микробного сообщества к неблагоприятным факторам антропогенного воздействия на почвы [Добровольская и др., 2015; Лысак, Лапыгина, 2018; Глушакова и др., 2021; Glushakova et a1., 2022]. Установлены снижение видового богатства микроскопических грибов в урбаноземах по сравнению с фоновыми почвами и рост числа условно-патогенных для человека форм, что создает потенциальную опасность проявления аллергических реакций и различных заболеваний среди населения мегаполисов [Прокофьева и др., 2021].
Изучение микробных сообществ почв Арктики и Антарктики является важным направлением, которое позволяет расширить наши представления об участии прокариот и грибов в первичном
почвообразовании, особенностях их экологии в экстремальных местообитаниях и представляет значительный интерес для направленного поиска штаммов, ценных для биотехнологии, например синтезирующих новые антибиотики [Никитин и др., 2021]. Характерной особенностью почв Антарктиды и Арктики являются высокое содержание мелких (фильтрующихся) форм прокариот [Лысак и др., 2018; Никитин и др., 2020], доминирование (более 50% обилия) филумов Proteobacteria (классы Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria), Actinobacteria (8-28%), Planctomycetes (8-24%) и Acidobacteria (1-8%) [Никитин и др., 2022]. Биомасса грибов в почвах этих регионов преимущественно (70-98%) состоит из мелких спор и дрожжей, их биомасса варьирует от десятков до тысяч мкг С-г-1 почвы [Лысак и др., 2018]. Максимальная биомасса грибов и численность КОЕ микромицетов свойственны подповерхностным горизонтам, защищенным от негативных абиотических факторов щебнистыми реголитами. В теплый период года, при достижении полярными почвами положительных температур, микроорганизмы могут вносить существенный вклад в эмиссию парниковых газов [Никитин и др., 2020]. Исследование микробного состава вечномерзлых пород и моделирование экстремальных условий позволяют оценить пределы жизнеспособности в природных системах на Земле. Это также дает возможность решать некоторые вопросы астробиологии путем поиска границ жизни в модельных опытах [Чепцов и др., 2021; Kotsyurbenko et al., 2021].
Анализ функциональной роли почвенного ми-кробиома невозможно провести без учета межор-ганизменных взаимодействий. Беспозвоночные животные почв и ассоциированное с ними микробное сообщество рассматриваются в качестве локусов с чрезвычайно высокой биологической активностью [Бызов, 2005]. При прохождении через кишечник представителей мезофауны транзитный почвенный комплекс прокариот и грибов становится более разнообразным, происходит его активизация и увеличивается доля быстрорастущих таксонов [Кураков и др., 2016; Фролов, Якушев, 2018]. Бактерии пищеварительного тракта почвенной мезофауны в подавляющем большинстве являются продуцентами антибиотических веществ против ряда патогенов для человека, в том числе Staphylococcus aureus.
Для развития устойчивого земледелия, которое обеспечивает не только высокий уровень урожайности сельскохозяйственных культур, но также сохраняет почву как биокосное природное тело биосферы, необходимо более активно использовать природный потенциал почвенных микроорганизмов [Апарин, Сухачева, 2019; Кожевин, 2023]. Предлагается производить отбор чистых культур микроорганизмов, которые можно использовать для повышения качества и плодородия почв. Среди
таких микроорганизмов необходимо вести поиск активных азотфиксаторов, продуцентов фитогор-монов, антагонистов фитопатогенов, деструкторов ксенобиотиков. В этом отношении особый интерес представляет экологическая группа эндофитов, способных колонизировать внутренние ткани растений, не вызывая их заболевания и не оказывая отрицательного влияния на развитие растений [Исаева и др., 2010; Kachalkin et al., 2022]. Эндофиты способны улучшать азотное и фосфорное питание растений, продуцировать фитогормоны, витамины, а также регулировать осмотическое давление клеток растений, контролировать работу их устьиц и увеличивать резистентность инфекционным заболеваниям. Эндофиты имеют существенное преимущество перед микроорганизмами, обитающими в ризосфере и филлосфере за счет стабильного рН, влажности, потока питательных веществ и отсутствия конкуренции со стороны большого числа микроорганизмов. Использование биопрепаратов эндофитных культур азотфиксирующих бактерий приводит к увеличению параметров функционального разнообразия микробного сообщества в ризосфере сои и фасоли по сравнению с контролем [Исаева и др., 2010; Kachalkin et al., 2022]. В ризосфере отмечается увеличение в пять раз доли гломе-ромицетовых (класс Glomeromycetes) грибов-мико-ризообразователей, что положительно сказывается на обеспечении растений фосфором и способствует увеличению урожайности сельскохозяйственных культур. Проведенные исследования показывают, что микробные препараты увеличивают долю биологического азота в питании растений и повышают доступность фосфора, что позволяет сократить количество применяемых минеральных удобрений и избежать негативных последствий их использования [Умаров и др., 2007; Исаева и др., 2010].
Кроме того, биологами почв проводится изучение вирусов и фагов, численность которых на несколько порядков выше, чем микроорганизмов [Чекин и др., 2022]. Установлено, что фаги с лити-ческим жизненным циклом представляют собой одну из главных причин гибели клеток бактерий в почвах. Они уничтожают от 10 до 50% бактериальной биомассы, что может существенно влиять на интенсивность биогеохимических круговоротов углерода, азота и фосфора [Kuzyakov, Mason-Jones, 2018].
Заключение
Таким образом, почвенный микробиом может служить как маркером многих изменений экологической обстановки в почве, так и активным агентом ее изменения. Изучение отклика почвенного микробного сообщества на различные внешние факторы представляется важной фундаментальной базой для разработки методов биоиндикации, моделирования развития экосистем, контроля свойств
почвы в условиях изменения климата и повышенного антропогенного влияния.
Исследования в области почвенной биологии представляют важное значение для развития фундаментальных и природоохранных технологий. Геномный потенциал почвенных микроорганизмов может быть использован в целях биоремедиации почв от экотоксикантов. Управление нативным почвенным микробиомом служит одним из перспективных путей повышения почвенного плодородия и здоровья растений в условиях рационального и экологически безопасного земледелия. Для разработки эффективных микробиологических препаратов и стратегий использования сельскохозяйственных приемов необходимо объединить агробиотехнологии и современные концепции микробной экологии с использованием молеку-лярно-биологических методов исследования почвенных микробных сообществ. Создание коллекций микроорганизмов из разных типов почв и уникальных местообитаний для использования в биотехнологии предоставляет возможности для разработки новых биологически активных веществ. Поиск продуцентов фитогормонов, антибиотиков, ферментов, пробиотиков, гидролитиков природных и искусственных полимеров, а также высокоактивных диазотрофов представляет собой перспективное направление для биотехнологической промышленности и медицины. Необходимо продолжать активные исследования в данных областях, чтобы эффективно решать текущие и будущие вызовы, связанные с охраной окружающей среды, интенсификацией земледелия и глобальными изменениями климата.
Информация о финансировании работы
Работа выполнена молодежной лабораторией почвенного углерода и микробной экологии в рамках госзадания Министерства образования и науки Российской Федерации «Исследование микробных драйверов секвестрации и депонирования органического углерода в почвах агроэкосистем» (№ 0439-2022-0018).
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Апарин Б.Ф., Сухачева Е.Ю. Земледелие - прошлое, настоящее, будущее. Биосфера. 2019. № 11(3). ЫМр«:// doi.org/: 10.24855/biosfera.v11i3.507
2. Бызов Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве. М., 2005.
3. Глушакова А.М., Лысак Л.В., Белов А.А. и др. Локальный мониторинг бактериального комплекса городских почв Сыктывкара в 2019 и 2020 гг. // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2021. № 2.
4. Добровольский Г.В., Куст Г.С., Чернов И.Ю. и др. Почвы в биосфере и жизни человека. М., 2012.
5. Добровольская Т.Г., Головченко А.В., Панкратов Т.А. и др. Оценка бактериального разнообразия почв: эволюция подходов и методов // Почвоведение. 2009. № 10.
6. Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г., Чернов И.Ю. и др. Роль микроорганизмов в экологических функциях почв // Почвоведение. 2015. № 9. https://doi.org/: 10.7868/ S0032180X15090038
7. Исаева О.В., Глушакова А.М., Гарбуз С.А. и др. Эндофитные дрожжевые грибы в запасающих тканях растений // Известия РАН. Сер. биологическая. 2010. № 1.
8. Кожевин П.А. Показатели почвенного «здоровья» в оценке почв (обзор) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2023. № 2. https://doi.org/: 10.55959/MSU0137-0944-17-2023-78-2-16-25
9. Корнейкова М.В., Никитин Д.А., Долгих А.В. и др. Микобиота почв города Апатиты (Мурманская область) // Микология и фитопатология. 2020. № 54(4).
10. Кудеяров В.Н. Почвы в биосфере и жизни человека // Почвоведение. 2013. № 7. https://doi.org/: 10.7868/ S0032180X13050080
11. Кураков А.В., Харин С.А., Бызов Б.А. Изменение состава и физиолого-биохимических свойств грибов при прохождении через пищеварительный тракт дождевых червей // Известия РАН. Сер. биологическая. 2016. № 4.
12. Лысак Л.В., Лапыгина Е.В. Разнообразие бактериальных сообществ городских почв // Почвоведение. 2018. № 9. https://doi.org/: 10.1134/S0032180X18090071
13. ЛысакЛ.В., Максимова И.А., Никитин Д.А. и др. Микробные сообщества почв российских полярных станций Восточной Антарктиды // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 2018. № 73(3).
14. Манучарова Н.А., Кутейникова Ю.В., Иванов П.В. и др. Молекулярный анализ гидролитической про-кариотной компоненты почв, загрязненных нефтепродуктами и восстановленных внесением хитина // Микробиология. 2017. № 86(3). https://doi.org/: 10.7868/ S0026365617030119
15. Манучарова Н.А., Ксенофонтова Н.А., Белов А.А. и др. Прокариотный компонент нефтезагрязненной торфяной олиготрофной почвы при разном уровне минерального питания // Почвоведение. 2021. № 1. https://doi. org/: 10.31857/S0032180X2101010X
16. Манучарова Н.А., Ксенофонтова Н.А., Каримов Т.Д. и др. Изменение филогенетической структуры метаболически активного прокариотного комплекса почв под влиянием нефтяного загрязнения // Микробиология. 2020. № 89(2). https://doi.org/: 10.31857/ S0026365620020093
17. Манучарова Н.А., Коваленко М.А., Алексеева М.Г. и др. Биотехнологический потенциал прокариотно-го компонента современных, реликтовых почв и грунтов Антарктиды // Почвоведение. 2023. № 5. https://doi.org/: 10.31857/S0032180X22601311
18. Никитин Д.А., Лысак Л.В., Мергелов Н.С. и др. Микробная биомасса, запасы углерода и эмиссия СО2 в почвах Земли Франца-Иосифа: высокоарктические тундры или полярные пустыни? // Почвоведение. 2020. № 4. https://doi.org/: 10.31857/S0032180X20040115
19. Никитин Д.А., Садыкова В.С., Куварина А.Е. и др. Ферментативная и антимикробная активность поляр-
ных штаммов почвенных микроскопических грибов // Микология и фитопатология. 2021. № 55(1). https://doi. org/: 10.31857/S0026364821010086
20. Никитин Д.А., Лысак Л.В., Кутовая О.В. и др. Эколого-трофическая структура и таксономическая характеристика сообществ микроорганизмов почв северной части архипелага Новая Земля // Почвоведение. 2021. № 11. https://doi.org/: 10.31857/S0032180X21110101
21. Никитин Д.А., Лысак Л.В., Бадмадашиев Д.В. Молекулярно-биологическая характеристика почвенного микробиома северной части архипелага Новая Земля // Почвоведение. 2022. № 8. https://doi.org/: 10.31857/ S0032180X22080135
22. Никитин Д.А., Семенов М.В., Чернов Т.И. и др. Микробиологические индикаторы экологических функций почв (обзор) // Почвоведение. 2022. № 2. https://doi. org/: 10.31857/S0032180X22020095
23. Поздняков Л.А., Степанов А.Л., Гасанов М.Э. и др. Влияние лигногумата на биологическую активность почвы о. Бали, Индонезия // Почвоведение. 2020. № 5. https://doi.org/: 10.31857/S0032180X20050111
24. Прокофьева Т.В., Шоба С.А., ЛысакЛ.В. и др. Органические компоненты и биота в составе городского атмосферного пылеаэрозоля: потенциальное влияние на городские почвы // Почвоведение. 2021. № 10. https://doi. org/: 10.31857/S0032180X21100099
25. Семенов М.В. Метабаркодинг и метагеномика в почвенно-экологических исследованиях: успехи, проблемы и возможности // Журнал общей биологии. 2019. № 80(6). https://doi.org/: 10.1134/S004445961906006X
26. Семенов В.М., Лебедева Т.Н., Зинякова Н.Б. и др. Зависимость разложения органического вещества почвы и растительных остатков от температуры и влажности в длительных инкубационных экспериментах // Почвоведение. 2022. № 7. https://doi.org/: 10.31857/ S0032180X22070085
27. Семенов В.М., Лебедева Т.Н., Зинякова Н.Б. и др. Эвтрофикация пахотной почвы: сравнительное влияние минеральной и органической систем удобрения // Почвоведение. 2023. № 1. https://doi.org/: 10.31857/ S0032180X22600676
28. Семенов М.В., Ксенофонтова Н.А., Никитин Д.А. и др. Микробиологические показатели дерново-подзолистой почвы и ее ризосферы в полувековом полевом опыте с применением разных систем удобрения // Почвоведение. 2023. № 6. https://doi.org/: 10.31857/ S0032180X22601220
29. Семенова Е.М., Бабич Т.Л., Соколова Д.Ш. и др. Микробное разнообразие грунтов архипелага Земля Франца-Иосифа, загрязненных нефтепродуктами // Микробиология. 2021. № 90(6). https://doi.org/: 10.31857/ S0026365621060136
30. Сошникова Е.А., Черобаева А.С., Степанов А.Л. и др. Новые процессы микробной трансформации азота в почвах как источник парниковых газов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2016. № 3.
31. Степанов А.Л. Микробная трансформация парниковых газов в почвах. М., 2011.
32. Умаров М.М., Кураков А.В., Степанов А.Л. Микробная трансформация азота в почвах. М., 2007.
33. Фролов О.А., Якушев А.В. Влияние на бактериальный гидролитический комплекс гумусо-аккумулятив-ного горизонта техноурбанозема пассажа через кишеч-
ник дождевого червя Aporrectodea caliginosa // Бюллетень Почвенного института им. В.В. Докучаева. 2018. № 94. https://doi.org/: 10.19047/0136-1694-2018-92-57-73
34. Чекин М.Р., Лысак Л.В., Лапыгина Е.В. Численность и морфологическое разнообразие бактериофагов в почвах // Почвоведение. 2022. № 3.
35. Чепцов В.С., Белов А.А., Воробьева Е.А. и др. Устойчивость ферментов к воздействию ионизирующей радиации в модельных условиях реголита Марса // Астрономический вестник. Исследования Солнечной системы. 2021. Т. 55, № 5. https://doi.org/: 10.31857/ S0320930X21040022
36. Cherobaeva A.S., Kizilova A.K., Stepanov A.L. et al. Molecular analysis of the diversity of nitrifying bacteria in the soils of the forest and steppe zones of European Russia // Microbiology. 2011. Vol. 80, № 3. https://doi.org/: 10.1134/ S0026261711030064
37. Daims H., Lebedeva E.V., Pjevac Р. et al.Complete nitrification by Nitrospira bacteria // Nature. 2015. Vol. 528. https://doi.org/: 10.1038/nature16461
38. Glushakova А., Kachalkin A.V., Prokofeva T.V. et al. Enterobacteriaceae in soils and atmospheric dust aerosol accumulations of Moscow city // Current Research in Microbial Sciences. 2022. Vol. 3. https://doi.org/: 10.1016/j. crmicr.2022.100124
39. Korneykova, M.V., Vasenev V.I., Nikitin D.A. et al. Soil microbial community of urban green infrastructures in a polar city // Urban Ecosystems. 2022. Vol. 25, № 5. https:// doi.org/: 10.1007/s11252-022-01233-8
40. Kachalkin A., Glushakova A., Streletskii R. Diversity of endophytic yeasts from agricultural fruits positive for phy-tohormone IAA production // BioTech. 2022. Vol. 11, № 3. https://doi.org/: 10.3390/biotech11030038
41. Kartal B., Kuenen J., Loosdrecht M. Sewage Treatment with Anammox // Science. 2010. Vol. 328. https://doi. org/: 10.1126/science.1185941
42. Kuenen J.G. Anammox bacteria: from discovery to application // Nature Reviews Microbiology. 2008. Vol. 6.
43. Kotsyurbenko O.R., Belov A.A., Cheptsov V.S. et al. Exobiology of the venusian clouds: new insights into habit-ability through terrestrial models and methods of detection // Astrobiology. 2021. Vol. 21, № 10. https://doi.org/: 10.1089/ ast.2020.2296
44. Kuzyakov Y., Mason-Jones K. Viruses in soil: Nano-scale undead drivers of microbial life, biogeochem-ical turnover and ecosystem functions // Soil Biology and Biochemistry. 2018. Vol. 127. https://doi.org/: 10.1016/j.soil-bio.2018.09.032
45. Nikitin D.A., Ivanova E.A., Semenov M.V. et al. Diversity, Ecological Characteristics and Identification of Some Problematic Phytopathogenic Fusarium in Soil: A Review // Diversity. 2023. Vol. 5, № 1. https://doi.org/: 10.3390/d15010049
46. Slobodkina G., Reysenbach A-L, Kolganova T. et al. Thermosulfuriphilus ammonigenes gen. nov., sp. nov., a ther-mophilic, chemolithoautotrophic bacterium capable of respiratory ammonification of nitrate with elemental sulfur // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2017. Vol. 67, № 9. https://doi.org/: 10.1099/ ijsem.0.002142
Поступила в редакцию 31.07.2023 После доработки 22.08.2023 Принята к публикации 28.08.2023
ВЕСТНИК МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. СЕРИЯ 17. ПОЧВОВЕДЕНИЕ. 2023. Т. 78. № 4 LOMONOSOV SOIL SCIENCE JOURNAL. 2023. Vol. 78. No. 4
ACHIEVEMENTS AND PERSPECTIVES OF DEVELOPMENT IN SOIL MICROBIOLOGY AT MOSCOW UNIVERSITY
A. L. Stepanov, N. A. Manucharova, D. A. Nikitin, M. V. Semenov
The article summarizes the results of recent research by the staff of Soil Biology Department Faculty of Soil Science of Lomonosov Moscow State University in the field of assessing the genetic potential of microbial communities of soils and their application in the development of fundamental soil and environmental technologies. Promising areas of further work related to the use of the microbial potential of soils for the purpose of bioremediation territories from ecotoxicants, the development of technologies for self-purification of soils based on the stimulation of natural communities of microorganisms, as well as the use of microbial cultures for biodegradation of petroleum products, pesticides and synthetic polymers. Another important direction is related to the development of scientific basis for the indication of biological objects in the environment and space objects. Within the framework of this direction, genomic analysis of uncultivated microorganisms from the Arctic, Antarctic and other extreme habitats is carried out, and the knowledge gained apply as a model of alien life. Another relevant direction for the Department of Soil Biology is the development of agrobiotechnologies based on the management of the natural soil microbiome, the creation of microbial preparations-stimulators of plant growth and development, microbiological ways to increase the proportion of biological nitrogen in plant nutrition, application of microbial plant endosymbionts and bioinsecticides. An equally important aspect is the search of producers of biologically active substances, such as phyto-hormones, antibiotics, enzymes, probiotics, hydrolytics of natural and artificial polymers. The considered areas of research in the field of soil biology are important for improving land management, environmental protection and the development of environmental technologies.
Keywords: soil biodiversity, soil microbiome, soil biotechnologies, collections of microorganisms, soil bioremediation.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
Степанов Алексей Львович, докт. биол. наук, профессор, зав. кафедрой биологии почв факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова, e-mail: stepanov_aleksey@mail.ru
Манучарова Наталия Александровна, докт. биол. наук, профессор кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова, e-mail: manucharova@mail.ru
Никитин Дмитрий Алексеевич, канд. биол. наук, науч. сотр. ФГБНУ ФИЦ «Почвенный институт имени В.В. Докучаева».
Семенов Михаил Вячеславович, ст. науч. сотр. ФГБНУ ФИЦ «Почвенный институт имени В.В. Докучаева».
© Stepanov A.L., Manucharova N.A., Nikitin D.A., Semenov M.V., 2023
