CC BY
0УДК 581.553(470.325)
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-51-58
ДОПОЛНЕНИЯ К СИНТАКСОНОМИИ КОСИМЫХ ЦЕЛИННЫХ СТЕПЕЙ НА ПЛАКОРАХ СТРЕЛЕЦКОГО УЧАСТКА ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО ЗАПОВЕДНИКА
ADDITIONS TO THE SYNTAXONOMY OF MOWED VIRGIN STEPPES ON THE FLAT INTERFLUVES OF THE STRELETSKY SITE OF THE CENTRAL CHERNOZEM RESERVE
Аверинова Е.А. Averinova E.A.
Центрально-Черноземный государственный природный биосферный заповедник имени проф. В.В. Алехина, Заповедный, Россия Central Chernozem State Nature Biosphere Reserve named after prof. V.V. Alyokhin, Zapovedny, Russia
E-mail: elena_averi@mail.ru
Аннотация. В статье проведён анализ 129 геоботанических описаний косимых целинных степей на плакорах Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника, выполненных в 1928-2015 гг. Разработана полная синтаксономия этих сообществ в пространственно-временном аспекте. Все фитоценозы отнесены к ассоциации Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae Averinova 2010 nom. cons. propos. (класс Festuco-Brometea). Изменения растительности во времени отражены на уровне субассоциаций и вариантов. Для Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae subass. typicum установлено 2 новых варианта (inops и Solidago virgaurea). Впервые разделена на варианты S. t.-B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris Averinova 2024 prov. В её составе описано 3 варианта: typica, Euphorbia subtilis и inops. Показано, что установленные синтаксоны являются звеньями сукцессионного ряда, представляющего постепенную мезофитизацию степной растительности. Четыре синтаксона в настоящее время, по-видимому, могут считаться исчезнувшими, а 3 соответствуют современному состоянию Стрелецкой степи. Проанализирована связь синтаксонов с режимами охраны. Выявлено, что медленнее всего процесс мезофитизации идёт при режиме ежегодного кошения, а быстрее всего - при пятилетнем сенокосообороте.
Ключевые слова: синтаксономия, геоботаническое описание, Центрально-Черноземный заповедник, класс Festuco-Brometea, режимы охраны степей.
Abstract. The article analyzes 129 relevés of the mowed virgin steppes on the flat interfluves of the Streletsky site of the Central Chernozem Reserve, made from 1928 to 2015. A complete syntaxonomy of these communities in the space-time aspect has been developed. All phytocenoses are attributed to the association Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae Averinova 2010 nom. cons. propos. (class Festuco-Brometea). Vegetation changes over time are reflected at the level of subassociations and variants. For the Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae subass. typicum two new variants have been established (inops and Solidago virgaurea). For the first time, the S. t.-B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris Averinova 2024 prov. is divided into variants. It contains three variants: typica, Euphorbia subtilis and inops. It is shown that the established syntaxa are stages in a succession series representing the gradual mesophytization of steppe vegetation. Apparently, four syntaxa can now be considered disappeared, and three syntaxa correspond to the current state of the Streletskaya steppe. The relationship of syntaxa with the protection regimes is analyzed. It is revealed that the mesophytization process is slowest in the annual mowing regime, and fastest in the five-year hay rotation.
Key words: syntaxonomy, relevé, Central Chernozem Reserve, class Festuco-Brometea, steppe protection regimes.
Введение. История синтаксономических исследований степной растительности Центрально-Черноземного заповедника (далее ЦЧЗ) насчитывает уже три десятилетия. Первые результаты изложены в работе J.M. Royer [1], где на основе типового описания из Стрелецкой степи выделена ассоциация Agrostio vinealis-Avenuletum schellianae Royer 1991. Позднее нами были продолжены исследования степных фитоценозов ЦЧЗ [2, 3]. Итогом явилось установление ассоциации Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae Averinova 2010 nom. cons. propos. (syn. Agrostio vinealis-Avenuletum schellianae Royer 1991), объединяющей целинные степи косимых плакоров Стрелецкого участка. Выделение данного синтаксона осуществлено на основе наших собственных описаний, в то время как в ЦЧЗ различными исследователями накоплен обширный геоботанический материал по таким фитоценозам (первые опубликованные описания датируются 1928 г.). В связи с этим возникла идея изучить весь массив геоботанических данных
и разработать синтаксономию не только в пространственном, но и во временам аспекте, с демонстрацией динамики растительности. В 2023 г. такие исследования были начаты [4], но основной целью публикации являлась не собственно синтаксономия, а анализ динамики распространения краснокнижных видов в фитоценозах Стрелецкой степи. Поэтому согласно ряду критериев из обработки была исключена группа нетипичных описаний. При подготовке же настоящей статьи выбраковка исходных данных не применялась. Таким образом, предпринята попытка охвата классификацией всего континуума целинных луговых степей с максимально возможным преобразованием его в систему дискретных единиц.
Материалы и методы. В работе анализируются целинные степи на плакорах Стрелецкого участка ЦЧЗ с различными вариантами сенокосного режима. В основу исследования положены 136 полных геоботанических описаний, выполненных на пробной площади 100 м2 в 1928-2015 гг. В эту совокупность вошли все опубликованные на настоящий момент описания данного типа фитоценозов [2, 3, 5-9], а также два собственных неопубликованных описания. Из них не использовались для классификации 6 повторных описаний двух стационарных пробных площадей, выполненных с интервалом в 1 год (2011, 2013 и 2014 гг., взяты только описания за 2012 г.). Кроме того, исключено 1 описание с явными признаками опушечного, а не степного фитоценоза. Таким образом, для разработки синтаксономии использовались 129 описаний. Выбраковка нетипичных описаний не производилась.
В описаниях из наиболее ранних источников [5-7] значения количественного участия видов были переведены из шкалы О. Друде в комбинированную шкалу Ж. Браун-Бланке [10]. Все описания занесены в электронную базу данных с использованием программы TURBOVEG [11]. Классификация проведена по методу Ж. Браун-Бланке [12] с помощью программы JUICE [13]. Постоянство видов в сообществах оценивалось по следующей шкале: I - вид присутствует в 20% описаний и менее; II - в 21-40%; III - в 41-60%; IV - в 61-80%; V - в 81-100% (таблица 1). Количество видов растений в описаниях, на основании которого рассчитывались данные по флористической насыщенности для таблицы 1, немного отличалось от такового в исходных публикациях. Это связано, во-первых, с указанием авторами в ряде случаев ошибочных цифр, а во-вторых, с более широким пониманием в нашей работе объёма некоторых видов. Названия установленных синтаксонов даны согласно Международному кодексу фитосоциологической номенклатуры [14]. Названия видов сосудистых растений приведены по сводке С.К. Черепанова [15].
Результаты исследований и их обсуждение
Продромус установленных синтаксонов
Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947
Порядок Festucetalia valesiacae Soó 1947
Союз Festucion valesiacae Klika 1931 nom. cons. propos.
Подсоюз Achilleo setaceae-Poenion angustifoliae Tkachenko et al. 1987
Ассоциация Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae Averinova 2010 nom. cons. propos.
Субассоциация S. t.-B. r. typicum
Варианты Anemone sylvestris, inops, Potentilla alba, Solidago virgaurea
Субассоциация S. t.-B. r. arrhenatheretosum elatioris Averinova 2024 prov.
Варианты typica, Euphorbia subtilis, inops
Характеристика установленных синтаксонов
Ассоциация Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae Averinova 2010 nom. cons. propos.
(таблица 1). Диагностические виды: Agrostis vinealis, Astragalus danicus, Briza media, Bromopsis riparia (dom.), Campanula persicifolia, Carex michelii, Delphinium cuneatum*, Echium russicum*, Myosotis popovii, Rhinanthus aestivalis, Stipa tirsa*, Veratrum nigrum. В состав диагностического блока ассоциации входят 3 вида, занесённых в Красную книгу Курской области [16] (здесь и далее отмечены звёздочкой).
Ассоциация была впервые описана Е.А. Авериновой [3]. Она объединяет все включённые в синтаксономический анализ описания, датированные 1928-2015 годами. Это подтверждает, что ассоциации, выделенные на основе эколого-флористического метода Браун-Бланке, гораздо устойчивее во времени по сравнению с аналогичными единицами эколого-фитоценотической (доминантной) классификации. Подробная характеристика сообществ даётся в публикациях,
послуживших источником исходного материала для классификации (см. выше), а также в нашей работе [4]. Как показывает характеризующая таблица [4], в фитоценозах ассоциации проявляется отчётливая тенденция к сокращению числа доминантов с течением времени. Если в 1928-1934 гг. сообществам была свойственна ярко выраженная полидоминантность, то на современном этапе на первый план выходят два доминанта - Bromopsis riparia и Arrhenatherum elatius. С этой тенденцией сопряжена другая - падение флористической насыщенности, что будет подробно описано ниже и показано в таблице 1. Так как по сравнению с предыдущей публикацией по данной теме [4] количество описаний возросло в связи с включением всех нетипичных фитоценозов, то и данные по флористической насыщенности несколько изменятся. Диапазон варьирования общего проективного покрытия фитоценозов и его средние значения представлены в таблице 1. Ассоциация провизорно подразделена на 2 субассоциации.
Субассоциация S. t.-B. r. typicum (таблица 1, столбцы 4-7). Диагностические виды: Amoria repens, Berteroa incana, Carduus hamulosus, Euphorbia subtilis, Galium boreale, Helichrysum arenarium, Helictotrichon schellianum, Inula hirta, Jurinea arachnoidea, Nonea pulla, Pulsatilla patens*, Sedum acre, Tephroseris integrifolia, Tragopogon orientalis, Trinia multicaulis, Trommsdorfia maculata, Valeriana rossica*, Verbascum phoeniceum*. В составе диагностического блока много степных видов, из которых 3 краснокнижных. Отнесённые к данной субассоциации описания датируются 1928-1963 гг. Она объединяла все целинные сообщества плакоров Стрелецкой степи при сенокосно-пастбищном режиме (описания 1928-1934 гг.) и режиме ежегодного кошения (описания 1962-1963 гг.). На данный момент субассоциация, по всей видимости, является исчезнувшей. За 40 лет (1963-2003 гг.) она полностью сменилась синтаксоном S. t.—B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris. На основании флористических отличий субассоциация подразделена на 4 варианта.
Вариант Potentilla alba (таблица 1, столбец 7) был установлен ранее [4] на основе 23 геоботанических описаний. Диагностические виды: Ajuga genevensis, Androsace septentrionalis, Carduus nutans, Erigeron acris, Geranium sanguineum, Hieracium pilosella, Luzula pallidula, Melampyrum cristatum, Potentilla alba, Prunella vulgaris, Rumex acetosella. Вариант объединяет сообщества с сенокосно-пастбищным режимом, описанные в 1928-1934 гг. [5, 6]. Это «исходное» состояние целинной плакорной степи Стрелецкого участка, в котором она пребывала ещё до организации Центрально-Черноземного заповедника. Сообщества варианта обладают очень высокой флористической насыщенностью (от 94 до 120 видов на 100 м2, в среднем 109 видов). Именно для этих фитоценозов характерна наиболее ярко выраженная полидоминантность [4].
Сообщества следующих 3 вариантов описаны уже после организации ЦЧЗ и представляют собой степи в режиме ежегодного кошения.
Вариант Solidago virgaurea (таблица 1, столбец 6). Диагностические виды: Aster amellus, Campanula glomerata, Dianthus andrzejowskianus, Euphorbia virgata, Euphrasia rostkoviana, Genista tinctoria, Hylotelephium maximum, Silene nutans, Solidago virgaurea, Thesium arvense. Помимо собственных диагностических видов, фитоценозы данного синтаксона содержат диагностические блоки двух других вариантов (Anemone sylvestris и Potentilla alba) и даже некоторые виды субассоциации S. t.-B. r. arrhenatheretosum elatioris. Флористическая насыщенность самая высокая из всех сообществ Стрелецкой степи - от 133 до 141 вида на 100 м2 (в среднем 137 видов). Таким образом, вариант существенно отличается от других синтаксонов и по идее заслуживает более высокого ранга. Однако этот вопрос требует размышлений. К варианту отнесены 4 описания, выполненные Д. Рэдулеску-Иван в 1962-1963 гг. [7]. Никем из исследователей Стрелецкой степи больше никогда не регистрировались такие высокие показатели флористической насыщенности. Это даёт основания считать сведения Д. Рэдулеску-Иван из указанных 4-х описаний результатом технической ошибки и не использовать их для анализа растительности [17]. Однако мы не можем быть абсолютно уверенными, что техническая ошибка действительно имела место, поэтому приняли предварительное решение включить данные Д. Рэдулеску-Иван в обработку. Возможно, в прошлом в локальных опушечных экотопах такая высокая флористическая насыщенность могла проявиться вследствие экотонного эффекта.
Вариант inops (таблица 1, столбец 5) отличается обеднённым видовым составом и не имеет собственных диагностических видов. В составе его сообществ существенно ослаблены диагностические блоки ассоциации и субассоциации. Флористическая насыщенность низкая - от 67 до 78 видов на 100 м2 (в среднем 73). К данному синтаксону отнесены 2 маловидовых
описания, ранее исключённые из классификации, а также 3 описания, входившие в состав варианта Anemone sylvestris [4]. Фитоценозы описаны в 1962-1963 гг. [7].
Вариант Anemone sylvestris (таблица 1, столбец 4) был установлен ранее [4]. Диагностические виды: Anemone sylvestris*, Erysimum hieracifolium, Hieracium cymosum, Potentilla patula. Фитоценозы варианта описаны в 1962-1963 гг. [7] и представляли собой на тот момент наиболее типичное состояние целинных плакорных степей Стрелецкого участка. Число доминантов явно снижается по сравнению с 1928-1934 гг., на лидирующие позиции выходит Bromopsis riparia [4]. Флористическая насыщенность составляет 77-120 видов на 100 м2 (в среднем 99). Как видно, среднее значение этого показателя снизилось на 10 видов по сравнению с «исходным» состоянием целинной плакорной степи - вариантом Potentilla alba. Очевидно, что сенокосно-пастбищный режим лучше способствует сохранению степной растительности, чем режим ежегодного кошения. Вариант Anemone sylvestris на данный момент объединяет 41 геоботаническое описание. Три описания, входившие в его состав в предыдущей публикации [4], перенесены в вариант inops. Вместо них включены 2 ранее не использовавшихся описания.
Субассоциация S. t.-B. r. arrhenatheretosum elatioris Averinova 2024 prov. (таблица 1, столбцы 1-3) объединяет все современные сообщества целинных плакорных степей Стрелецкого участка при разных вариантах сенокосооборотного режима и ежегодном кошении. Отнесённые к ней описания датируются 2003-2015 гг. Диагностические виды: Arrhenatherum elatius (dom.), Calamagrostis epigeios, Campanula patula, C. rotundifolia, Centaurea jacea, Dactylis glomerata, Draba sibirica, Hypericum perforatum, Melampyrum argyrocomum, Odontites vulgaris. В отличие от S. t.—B. r. subass. typicum диагностический блок представлен в основном луговыми и лугово-опушечными видами, а также растениями с широкой экологической амплитудой. Особенно примечательна экспансия райграса высокого, полностью отсутствующего в сообществах S. t.—B r. subass. typicum. По результатам исследований Н.И. Золотухина и И.Б.Золотухиной [18], до 1930 г. данных о наличии райграса в плакорной Стрелецкой степи нет. В период 1930-1969 гг. он указывается как редкий вид, а с 1970 г. становится часто встречающимся. Как показывает наша характеризующая таблица [4], к настоящему времени райграс стал одним из доминантов в рассматриваемых сообществах, уступая по фитоценотической роли только Bromopsis riparia. Ещё одним видом, существенно повысившим показатели количественного участия в травостое, является Elytrigia intermedia. Вместе с тем снизилось обилие целого ряда типичных лугово-степных видов, выступавших в роли содоминантов в фитоценозах S. t.—B. r. subass. typicum (Festuca valesiaca, Filipendula vulgaris, Poa angustifolia, Salvia pratensis, Galium verum, Carex humilis). Субассоциация включает 3 варианта, деление на которые производится впервые.
Вариант Euphorbia subtilis (таблица 1, столбец 3). Диагностические виды: Euphorbia subtilis, Inula hirta, Jurinea arachnoidea, Nonea pulla, Pulsatilla patens, Tragopogon orientalis, Valeriana rossica. Как показывает таблица, эти виды входят и в диагностический блок S. t.—B. r. subass. typicum. При этом позиции диагностических видов S. t.-B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris в сообществах варианта существенно ослаблены. Таким образом, вариант представляет собой переходную ступень между двумя субассоциациями. Из всех фитоценозов S. t.—B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris его сообщества в наименьшей степени подверглись мезофитизации и, следовательно, лучше сохранили признаки «исходной» степи. Это подтверждают и показатели флористической насыщенности, варьирующиеся от 83 до 112 видов на 100 м2 при среднем значении 95. Одной из причин, способствующих менее интенсивной мезофитизации, является режим охраны. Из 8 описаний варианта 4 (т.е. 50%) выполнены на территории выделов с ежегодным кошением, 3 описания (37,5%) - с режимом десятилетнего сенокосооборота (не косится 1 раз в 10 лет) и выпаса по отаве, и лишь 1 (12,5%) - с режимом пятилетнего сенокосооборота (не косится 1 раз в 5 лет).
Вариант typica (таблица 1, столбец 2) лишён собственных диагностических видов. В настоящее время именно его сообщества наиболее широко распространены на косимых плакорах Стрелецкой степи. Диагностические виды S. t.-B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris представлены в них наиболее полно. При этом ещё сохраняются с I-II классом постоянства 14 из 18 диагностических видов S. t.—B. r. subass. typicum. Флористическая насыщенность снижена по сравнению с вариантом Euphorbia subtilis и составляет в среднем 90 видов на 100 м2 при колебаниях от 74 до 110 видов. Синтаксон объединяет 43 описания, из которых 35 (81%) выполнены на выделах с десятилетним сенокосооборотом и выпасом по отаве, 6 (14%) - с пятилетним сенокосооборотом, и только 2 описания (5%) - с режимом ежегодного кошения.
Вариант inops (таблица 1, столбец 1) представляет фитоценозы с обеднённым видовым составом. Диагностические блоки ассоциации и субассоциации сильно ослаблены. Флористическая насыщенность самая низкая из всех описанных синтаксонов: от 57 до 71 вида на 100 м2 при среднем значении 68. Из 5 описаний варианта 4 (80%) выполнены на территории выделов с пятилетним сенокосооборотом и 1 (20%) - с десятилетним сенокосооборотом и выпасом по отаве.
Заключение. На основе 129 геоботанических описаний разработана синтаксономия целинной растительности косимых плакоров Стрелецкой степи в пространственно-временном аспекте. Установленные синтаксоны представляют собой звенья сукцессионного ряда, который при сохранении условий приведёт в будущем к смене степных фитоценозов лугово-опушечными. Этот ряд выглядит следующим образом: Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae subass. typicum var. Potentilla alba ^ S. t.-B. r. subass. typicum var. Anemone sylvestris ^ S. t.-B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris var. Euphorbia subtilis ^ S. t.-B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris var. typica ^ S. t.-B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris var. inops. Первые 2 звена остались в прошлом, а последующие 3 представлены в современной Стрелецкой степи. Два исчезнувших варианта (S. t.-B. r. subass. typicum var. Solidago virgaurea и S. t.-B. r. subass. typicum var. inops) не встраиваются в эту генеральную линию. Первый, если не является результатом ошибки автора описаний, был приурочен к каким-то уникальным экотопам, и его сукцессионные связи с другими фитоценозами проследить трудно. Второй представляет собой боковое ответвление от S. t.-B. r. subass. typicum var. Anemone sylvestris. Наиболее вероятным представляется его преобразование напрямую в S. t.-B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris var. inops. Однако подтверждений этому пока нет, поскольку описания данных синтаксонов сделаны в разных кварталах.
Приведённый сукцессионный ряд отражает постепенную мезофитизацию степных сообществ, проявляющуюся в выпадении из травостоя степных видов, нарастании активности лугово-опушечных растений, снижении флористической насыщенности фитоценозов, сокращении числа содоминантов. Причины этих процессов связаны как с климатическими, так и с биотическими факторами. Важную роль играет режим охраны. Из рассмотренных современных режимов наиболее предпочтительным для сохранения степи является, по-видимому, ежегодное кошение. Сообществ именно с таким режимом больше всего в составе самого «степного» из современных синтаксонов - S. t.-B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris var. Euphorbia subtilis. И, напротив, наименее предпочтительным является пятилетний сенокосооборот. Почти все фитоценозы обеднённого варианта S. t.-B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris var. inops имеют этот режим охраны. Промежуточное положение занимает десятилетний сенокосооборот с выпасом по отаве
Таблица 1
Сокращённая синоптическая таблица синтаксонов косимых целинных степей на плакорах Стрелецкого участка ЦЧЗ
Ассоциация Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae
Субассоциация S. t.-B. r. arrhenatheretosum elatioris S. t.-B. r. typicum
Вариант inops typica E s1 A s2 inops S v3 P a4
Табличный № синтаксона 1 2 3 4 5 6 7
Количество описаний 5 43 8 41 5 4 23
Годы выполнения описаний 20112012 20032015 20032014 19621963 19621963 19621963 19281934
Диапазон ОПП5, % 90-100 60-100 60-93 60-90 65-90 80-85 ?
Среднее ОПП, % 98 87 80 72 79 84 ?
Минимальное число видов в описании 57 74 83 77 67 133 94
Максимальное число видов в описании 71 110 112 120 78 141 120
Среднее число видов в описании 68 90 95 99 73 137 109
Д. в.6 ассоциации Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae
Bromopsis riparia V V V V V V V
Carex michelii IV V V V V V II
Delphinium cuneatum III IV V IV V V IV
Briza media II V V III II V IV
Stipa tirsa II IV V V III V III
Veratrum nigrum I III V V II V V
Astragalus danicus II III IV IV I V II
Campanula persicifolia I V V IV II V III
Rhinanthus aestivalis I V IV III I V V
Myosotis popovii IV I V V V V
Agrostis vinealis IV IV IV I V V
Echium russicum II IV V IV V V
Д. в. субассоциации S. t.-B. r. arrhenatheretosum elatioris
Arrhenatherum elatius III V V
Dactylis glomerata V V V I I IV II
Hypericum perforatum V V IV II I V
Draba sibirica V V III II III
Melampyrum argyrocomum V IV III I I
Centaurea jacea IV IV IV I II I
Campanula rotundifolia V III III I
Calamagrostis epigeios II III II I I
Campanula patula IV IV I I I
Odontites vulgaris IV II II IV
Galium mollugo III I I I
Д. в. субассоциации S. t.-B. r. typicum и варианта Euphorbia subtilis
Euphorbia subtilis I IV IV IV V V
Tragopogon orientalis II II IV V IV V V
Nonea pulla II IV V II V V
Pulsatilla patens II II IV V I V V
Inula hirta I IV IV II V III
Valeriana rossica I III V IV V V
Jurinea arachnoidea I III V III V V
Sedum acre IV II IV V
Berteroa incana IV I IV V
Trommsdorfia maculata II II V IV V V
Amoria repens II II V II V V
Galium boreale I II IV II V III
Trinia multicaulis I II III I V IV
Helictotrichon schellianum I I V III V V
Tephroseris integrifolia I I I III II III V
Carduus hamulosus I I IV V IV
Helichrysum arenarium IV V IV
Verbascum phoeniceum II IV III
Д. в. варианта Anemone sylvestris
Hieracium cymosum V III V I
Anemone sylvestris I I I V II V I
Erysimum hieracifolium I V I V II
Potentilla patula I I III I V
Д. в. варианта Solidago virgaurea
Solidago virgaurea I I V
Thesium arvense I III I I V
Euphorbia virgata I I II V II
Silene nutans III II II I I V II
Dianthus andrzejowskianus I IV II
Campanula glomerata I II I III I
Genista tinctoria I I I III I
Hylotelephium maximum I III
Euphrasia rostkoviana I III
Aster amellus III
Д. в. варианта Potentilla alba
Potentilla alba II II III II V V
Erigeron acris I III II V V
Ajuga genevensis I I II I V V
Hieracium pilosella II II II V V
Androsace septentrionalis II II II I IV V
Melampyrum cristatum I I IV II V IV
Geranium sanguineum II II II II V IV
Rumex acetosella I II I II I V IV
Prunella vulgaris II III I V IV
Carduus nutans I III
Luzula pallidula I I III
Д. в. класса Festuco-Brometea
Festuca valesiaca V V V V V V V
Amoria montana V V V V V V V
Filipendula vulgaris V V V V V V V
Poa angustifolia V V V V V V V
Salvia pratensis V V V V V V V
Galium verum V V V V V V V
Stachys recta V V V V IV V V
Onobrychis arenaria V V V V IV V V
Stipa pennata V V IV V V V V
Fragaria viridis V V V V V V V
Carex humilis IV V V V V V V
Phleum phleoides V V IV V IV V V
Thalictrum minus V V V V V V V
Adonis vernalis V V V V IV V V
Thymus marschallianus IV V V V V V V
Centaurea scabiosa V V V V II V IV
Asperula cynanchica V V V V III III IV
Phlomoides tuberosa V V V V V V IV
Elytrigia intermedia V IV IV V V V IV
Potentilla humifusa IV III V V V V V
Koeleria cristata III IV V V II V V
Medicago falcata III III V V IV IV V
Polygala comosa IV IV IV II V V
Veronica prostrata III IV V III V V
Campanula sibirica II IV IV V V
Scabiosa ochroleuca I IV IV V II V IV
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Leucanthemum vulgare I V V V IV V V
Veronica chamaedrys I V V V II V V
Stellaria gramínea IV V V V III V V
Plantago lanceolata II V V V II V IV
Lotus corniculatus II IV IV III III V IV
Trifolium pratense IV IV III I V V
Rumex acetosa II III IV IV II V IV
Festuca pratensis II IV V I V III
Cerastium holosteoides IV IV I IV
Д. в. класса Trifolio-Geranietea sanguinei
Knautia arvensis V V V V IV V V
Viola hirta V V V V V V V
Primula veris V V V V V V V
Vicia tenuifolia V V V V IV V IV
Iris aphylla V IV V V III V V
Vincetoxicum hirundinaria III V V IV V V V
Galium tinctorium III III IV V V V V
Anthericum ramosum IV IV V V IV III V
Trifolium alpestre IV IV V V II V IV
Seseli libanotis III III IV III IV V II
Прочие виды
Pedicularis kaufmannii I IV V II II V V
Centaurea sumensis III III IV V IV V V
Eremogone micradenia IV III V IV V V V
Scorzonera purpurea I II V V IV V V
Helictotrichon pubescens IV II V V V V
Stachys officinalis III IV V III I V III
Lathyrus lacteus V V V IV V V
Linum perenne I IV IV IV III V IV
Polygonatum odoratum I IV IV II V IV
Falcaria vulgaris V IV IV IV II V IV
Примечания. Варианты: Es1 - Euphorbia subtilis, A s2 - Anemone sylvestris, S v3 - Solidago virgaurea, P a4 - Potentilla alba; ОПП5 - общее проективное покрытие; Д. в.6 - диагностические виды.
Список литературы
1. Royer J.M. Synthèse eurosibérienne, phytosociologique et phytogéographique de la classe des Festuco-Brometea. Dissertationes Botanicae. 1991. 178. P. 1-296.
2. Аверинова Е.А. К вопросу о классификации растительного покрова косимых участков Стрелецкой степи II Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны: Материалы междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 70-летию Центрально-Черноземного заповедника (п. Заповедный, Курская область, 22-26 мая 2005 г.). Курск, 2005. С. 167-172.
3. Аверинова Е.А. Травяная растительность бассейна реки Сейм (в пределах Курской области). Брянск: РИО БГУ, 2010. 351 с.
4. Аверинова Е.А. Использование эколого-флористической классификации для анализа динамики распространения краснокнижных видов растений в фитоценозах косимых плакоров Стрелецкой степи за 87 лет II Редкие виды животных, растений и грибов Центрально-Черноземного заповедника и Курской области I Труды Центрально-Черноземного государственного заповедника. 2024. Вып. 21. С. 85-121. URL: http:IIzapoved-kursk.ruIassetsIfilesIbooksITr_V21.pdf.
5. Комаров Н.Ф., Проскуряков Е.И. Западные степи ЦЧО II Степи Центрально-Чернозёмной области. М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. С. 195-309.
6. Алехин В.В. Проблема фитоценоза и некоторые новые фактические данные II Учён. зап. МГУ. Биологическая часть. 1935. Вып. 4. С. 143-179.
7. Рэдулеску-Иван Д. Материалы по структуре некоторых растительных сообществ и ассоциаций Стрелецкой степи II Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М.: Лесн. пром-сть, 1965. Вып. 9. С. 16-78.
8. Полуянов А.В., Золотухин Н.И., Дорофеева П.А., Филатова Т.Д., Золотухина И.Б. Геоботанические описания сообществ с ковылями в Курской области II Ковыли и ковыльные степи Белгородской, Курской, Орловской областей: кадастр сведений, вопросы охраны. Курск: Изд-во ИП Бабкина Г.П., 2015. С. 142-278.
9. Золотухин Н.И., Золотухина И.Б., Филатова Т.Д., Рыжков О.В., Полуянов А.В., Золотухин А.Н., Дорофеева П.А. Численность, проективное покрытие перистых ковылей и некоторые характеристики луговых степей Центрально-Черноземного заповедника. Курск: Мечта, 2017. 108 с.
10. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Wien, N.-Y., 1964. 865 p.
11. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. Lancaster: Wageningen et University of Lancaster, 1995. 70 p.
12. Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach II Classification of plant communities. The Hague: Junk, 1978. P. 287-399.
13. Tichy L., Holt J., Nejezchlebová M. JUICE. Program for management, analysis and classification of ecological data. 2nd edition. Brno, 2011. 61 p.
14. Theurillat J.-P., Willner W., Fernándex-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Wеber H. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th edition. Applied Vegetation Science. 2021. 24 (1): e12491. 62 р. DOI: https:IIdoi.orgI10.1111Iavsc.12491.
15. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья - 95, 1995. 992 с.
16. Красная книга Курской области: Редкие и исчезающие виды животных, растений и грибов. 2-е издание, переработанное и дополненное. Калининград; Курск: Общество с ограниченной ответственностью «Издательский Дом «РОСТ-ДОАФК», 2017. 380 с.
17. Золотухина И.Б., Золотухин Н.И. Видовая насыщенность сосудистых растений в сообществах с ковылями в Курской области II Ковыли и ковыльные степи Белгородской, Курской, Орловской областей: кадастр сведений, вопросы охраны. Курск: Изд-во ИП Бабкина Г.П., 2015. С. 361-369.
18. Золотухин Н.И., Золотухина И.Б. Многолетняя динамика флоры Стрелецкой плакорной степи II Растительный покров Центрально-Черноземного заповедника: Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 18. Тула: Гриф и К", 2001. С. 225-257.
