CC BY
13Дополнения к лихенофлоре заповедника «Кологривский лес» (Костромская область)
и. н. урбанавичене1, Г. П. урбанавичюс2
'Ботанический институт им. В. Л. комарова рАИ, санкт-Петербург, россия 2Мнститут проблем промышленной экологии Севера, ФИЦ КИЦ РАИ, Апатиты,
Мурманская обл., Россия Автор для переписки: Урбанавичене И. И., [email protected]
Резюме. Иа основании исследований лихенофлоры заповедника «Кологривский лес» (Костромская обл.), проведенных в северной части участка «Кологривский» в долине р. Сеха в сентябре 2018 г., приводится аннотированный список из ранее неизвестных для заповедника 121 вида из 74 родов. Впервые для Костромской обл. отмечены 69 видов и 21 род. Род Leptosillia с видом L. wienkampii и лихенофльный гриб Opegrapha phaeophysciae впервые найдены в Европейской России. Более 20 видов, выявленных на обследованной территории, относятся к индикаторным или специализированным видам биологически ценных лесов. Четыре вида (Leptogium burnetiae, Lobaria pulmonaria, Menegazzia terebrata и Nephromopsis laureri) включены в Красную книгу Российской Федерации.
Ключевые слова: Leptosillia wienkampii, заповедник, лишайники, новые находки, охраняемые виды, Костромская область, Россия.
Contributions to the lichen flora of the Kologriv Forest Nature Reserve
(Kostroma Region)
I. N. Urbanavichene1, G. P. Urbanavichus2
1Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia 2Institute of North Industrial Ecology Problems, Kola Science Centre of the Russian Academy of Sciences, Apatity, Murmansk Region, Russia Corresponding author: I. N. Urbanavichene, [email protected]
Abstract. New data on the lichen flora of the Kologriv Forest Nature Reserve from the cluster Kologrivskiy are provided. The specimens of lichens, lichenicolous fungi and non-lichenized saprophytic fungi were collected from 9 localities mainly in the Sekha River valley in cluster Kologrivskiy in September 2018. Altogether 110 lichen species, 9 non-lichenized saprobic fungi and 2 lichenicolous fungi are recorded for the first time for the nature reserve, including 69 species and 21 genera new for the Kostroma Region. The genus Leptosillia with species L. wienkampii and lichenicolous fungus Opegrapha phaeophysciae are published for the first time for European Russia. Altogether over 20 indicator species and habitat specialists of biologically valuable forests are known from the study area. Moreover 4 species (Leptogium burnetiae, Lobaria pulmonaria, Menegazzia terebrata, Nephromopsis laureri) are included in the Red Data Book of Russia.
Keywords: Leptosillia wienkampii, lichens, new records, red listed species, Kostroma Region, Nature Reserve, Russia.
https://doii.org/1031111/Knr/2020541.127
127
Заповедник «Кологривский лес» расположен в Костромской обл. в северовосточной части Русской равнины в подзоне южной тайги — неморально-бореальной полосе восточноевропейских лесов (Zaugolnova, Morozova, 2004). Эту зону называют также гемибореальной (Ahti et al., 1968). Заповедник был создан в 2006 г. в виде двух кластеров — Кологривского и Мантуровского участков, общей площадью 58.9 тыс. га, расположенных в бассейне реки Унжа. В границы заповедника вошли как коренные лесные участки, так и производные, на месте рубок или пожаров различной давности. На Кологривском участке к поймам и долинам рек приурочены небольшие (до 100 га) уцелевшие от рубок фрагменты коренных темнохвойных, сложенных елью [Picea abies (L.) Karst.] и пихтой (Abies sibirica Ledeb.), и широколиственно-темнохвойных лесов с участием липы (Tilia cordata Mill.), клена (Acerplatanoides L.) — преимущественно в подлеске. Самый большой фрагмент, сохранившийся во время сплошных вырубок в 1950-1980 гг. и формирующий ядро заповедника («реликтовый еловый лес»), расположен в южной части Кологривского участка и имеет площадь 918 га (Letopis'..., 2009). На месте небольших по площади гарей 1937-1938 гг. сформировались осино-во-березовые из Populus tremula L. и Betula pubescens Ehrh. и смешанные осино-во-елово-березовые древостои, во втором ярусе местами с липой, в подлеске с ивой (Salix caprea L.), рябиной (Sorbus aucuparia L.) и черемухой (Padus avium Mill.). На заболоченных участках и вдоль русел рек и ручьев обычны заросли из ольхи серой — Alnus incana (L.) Moench. Сосна (Pinussylvestris L.) на этом участке встречается крайне редко и чистых древостоев практически не образует.
На территории Кологривского участка преобладает плоскохолмистый рельеф; абсолютные высоты находятся в пределах 150-190 м над ур. м. Климат в районе исследований умеренно-континентальный, с умеренно теплым летом и умеренно суровой и снежной зимой. Среднегодовое количество осадков составляет от 550 мм до 650 мм, среднегодовая температура — около 2 °С, среднемесячные температуры воздуха января и июля составляют, соответственно, -13 °С и 18 °С (Letopis'..., 2009).
Несмотря на то, что первые сведения о 39 видах лишайников для Костромской обл. были опубликованы еще более 100 лет назад во Флоре лишайников Центральной России (Elenkin, 1906-1911), в целом лихенофлора Костромской обл. до недавнего времени оставалась одной из наименее изученных в Средней России. Небольшие случайные сборы лишайников в окрестностях г. Кологрив в 1927-1930 гг. сделала К. И. Ладыженская, в работе которой было указано 54 вида лишайников, преимущественно с левобережья р. Унжа (Ladyzhenskaya, 1931). Первые специальные рекогносцировочные лихенофлористические исследования на территории заповедника «Кологривский лес», в окрестностях реликтового елового леса проведены в 2008 г. Е. С. Кузнецовой и М. А. Скази-ной (Skazina, Kuznetsova, 2008). Ими для заповедника впервые было выявлено 95 видов лишайников, а всего, с учетом данных с сопредельной территории, для лихенофлоры Костромской обл. — 162 вида (Kuznetsova, Skazina, 2010). Вид
Chrysothrix chlorina (Ach.) J. R. Laundon, указанный авторами в качестве эпифита на коре липы, мы полагаем, был определен ошибочно. В 2017 г. в Макарьевском и Чухломском районах Костромской обл. небольшие сборы лишайников были сделаны сотрудником БИН РАН А. В. Леостриным и сотрудницей Музея природы Костромской обл. А. А. Ефимовой (Himelbrant et al., 2018).
В 2018 г. для проведения инвентаризации лихенофлоры по приглашению руководства заповедника «Кологривский лес» нами была обследована территория Кологривского участка в северной части заповедника, в бассейне р. Сеха. После частичной обработки коллекции были опубликованы первые сведения о 35 видах лишайников и близких нелихенизированных грибов, ранее неизвестных для лихенофлоры заповедника и Костромской обл. (Urbanavichene, Urbanavichus, 2019), в их числе — данные о первой находке Menegazzia terebrata (Hoffm.) A. Mas-sal., вида, внесенного в Красную книгу Российской Федерации (Krasnaya..., 2008). С этой публикацией число известных для заповедника видов достигло 129, а для Костромской обл. — 225. После завершения обработки сборов 2018 г. из северной части Кологривского участка заповедника нами выявлено 228 видов. Новыми для лихенофлоры заповедника является 121 вид из 74 родов, сведения о которых представлены в данной статье.
Материал и методы
В сентябре 2018 г. нами была обследована территория в северо-восточной части Кологривского участка заповедника «Кологривский лес» в 9 пунктах: 1 — темнохвойно-широколиственный лес в северо-западной части 24 квартала на правом берегу р. Сеха в окрестностях кордона «Сеха», 58°55'31.3"N, 43°49'44.2"E, 2, 4 и 9 IX 2018; 2 — старый песчаный карьер с обнажением каменистого субстрата в сосново-березовом вторичном лесу на стыке кварталов 14 и 15, 58°56'22.3"N, 43°45'22.2"E, 3 IX 2018; 3 — темнохвойно-широколиственный лес в центре 22 квартала, 58°55'15.4"N, 43°46'24.1"E, 3 IX 2018; 4 — осиновый с елью лес на правобережье р. Сеха у восточной границы 31 квартала, 58°53'39.2"N, 43°51'25.0"E, 5 IX 2018; 5 — смешанный лес из ели, сосны, осины и березы на левом берегу р. Лондушки в 11 квартале, 58°57'08.1"N, 43°52'41.9"E, 6 IX 2018; 6 — темнохвой-но-широколиственный лес на правом берегу р. Сеха в северной части 17 квартала, 58°56'34.2"N, 43°50'42.0"E, 6 IX 2018; 7 — там же, в центральной части 17 квартала, 58°56'20.6"N, 43°50'26.5"E, 6 IX 2018; 8 — там же, в южной части 17 квартала, 58°56'06.7"N, 43°50'14.8"E, 6 IX 2018; 9 — ельник у болота на левобережье р. Сеха в северо-восточной части 23 квартала, 58°55'31.0"N, 43°49'17.8"E, 7 IX 2018.
Основные сборы проведены в бассейне р. Сеха (кроме точки № 2 — в песчаном карьере). Учитывая, что леса на территории заповедника в прошлом почти повсеместно подвергались сплошным рубкам, нами для обследования выбирались исключительно те небольшие участки старых лесов, которые расположены в водоохраной зоне рек и практически не затронуты рубками. Для каждой обследованной точки фиксировались географические координаты с помощью навига-
тора Garmin GPSmap 62s в системе WGS84. Всего собрано более 700 образцов лишайников. Камеральная обработка собранного материала проведена в лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН при помощи сравнительно-морфологического и сравнительно-анатомического методов с использованием световой микроскопии. Исследования состава вторичных лишайниковых веществ некоторых представителей родов Bryoria Brodo et D. Hawksw., Buellia De Not, Cetrelia W. L. Culb. & C. F. Culb., Lepraria Ach., Loxospora A. Massal., Micarea Fr. проведены методом высокочувствительной тонкослойной хроматографии (HPTLC) (Arup et al, 1993), в аннотации к видам приведены лишь диагностически важные кислоты.
Результаты и обсуждение
Выявленные виды расположены в алфавитном порядке. номенклатура таксонов в основном дана по работе (Nordin et al, 2011). В аннотации к выявленным таксонам включены данные о местонахождении видов и субстрат. Для репрезентативных образцов, помещенных в лихенологический гербарий БИН РАН (LE), указаны коллекционные номера авторов.
Условные обозначения: * — лихенофильный гриб, + — нелихенизированный сапротрофный гриб, ! — новый для Костромской обл.
Absconditella lignicola Vezda et Pisut — 4, 5: на древесине валежа Picea abies.
Alyxoria varia (Pers.) Ertz et Tehler — 1, 3, 6, 8: на коре Abies sibirica, Tilia cordata.
!Anisomeridium biforme (Borrer) R. C. Harris — 1: на коре Populus tremula, Salix caprea, Tilia cordata.
!Arthonia apatetica (A. Massal.) Th. Fr. — 4: на коре Populus tremula.
!A. mediella Nyl. — 1, 2, 4: на коре Abies sibirica, Pinus sylvestris, Salix caprea, Sorbus aucu-paria.
!Arthopyrenia analepta (Ach.) A. Massal. — 1: на коре Abies sibirica.
! +Arthothelium scandinavicum Th. Fr. — 1: на коре Abies sibirica, Picea abies, 5092018-18.
Athallia pyracea (Ach.) Arup, Fröden et Sochting — 3, 4, 5: на коре Populus tremula.
!Bacidina chloroticula (Nyl.) Vezda et Poelt — 4: на коре Sorbus aucuparia.
!B. inundata (Fr.) Vezda — 1: на железной конструкции моста через р. Сеха.
!Baeomyces rufus (Huds.) Rebent. — 2: на почве.
!Bellemerea cinereorufescens (Ach.) Clauzade et Cl. Roux — 2: на силикатных камнях, 5092018-17.
!Bellicidia incompta (Borrer) Kistenich, Timdal, Bendiksby et S. Ekman — 1: на коре Tilia cordata.
!Biatora albohyalina (Nyl.) Bagl. et Carestia — 4: на коре Salix caprea.
!B. globulosa (Flörke) Fr. — 1, 2, 3, 4, 6: на коре Abies sibirica, Picea abies, Salix caprea, Sorbus aucuparia.
!Brianaria sylvicola (Flot. ex Körb.) S. Ekman et M. Svensson — 2: на силикатных камнях.
!Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. — 2, 9: на коре Picea abies, Pinus sylvestris. HPTLC: фумарпротоцетраровая кислота.
B. implexa (Hoffm.) Brodo et D. Hawksw. — 1: на коре Picea abies. HPTLC: псоромовая кислота, 5092018-14.
IB. nadvornikiana (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. — 1, 5, 9: на коре Betulapubescens, Picea abies, 5092018-15.
Buellia griseovirens (Turner et Borrer ex Sm.) Almb. — 1: на древесине сухостоя Picea abies. HPTLC: атранорин и норстиктовая кислота, 5092018-07.
ICaeruleum heppii (Nägeli ex Körb.) K. Knudsen et L. Arcadia — 2: на кирпичах, 5092018-02.
ICalicium salicinum Pers. — 1, 8: на древесине и коре Abies sibirica, Picea abies.
IC. trabinellum (Ach.) Ach. — б, 8: на древесине пней и сухостоя Abies sibirica, Picea abies.
Caloplaca cerina (Hedw.) Th. Fr. — 3, 4, 5: на коре Populus tremula.
ICandelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. — 2: на железной конструкции моста через р. Сеха и коре Sorbus aucuparia, 5092018-01.
IC. lutella (Vain.) Räsänen — 2, 4: на коре Populus tremula, Sorbus aucuparia.
Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach. — 2: на коре Pinus sylvestris.
ICetrelia cetrarioides (Delise et Duby) W. L. Culb. et C. F. Culb. — 3, 4: на коре Populus tremula, Sorbus aucuparia, Tilia cordata. HPTLC: перлатоловая кислота.
Chaenotheca brachypoda (Ach.) Tibell — 1, 3, 4, б: на древесине и коре Abies sibirica, Alnus incana, Populus tremula, 5092018-08.
C. brunneola (Ach.) Müll. Arg. — 1: на коре Picea abies, 5092018-10.
IC. furfuracea (L.) Tibell — 1, 3, 5, 7: на древесине и коре корней Betula pubescens, Picea abies.
I+Chaenothecopsis pusilla (Ach.) A. F. W. Schmidt — 1, 3, б, 7, 9: на древесине и коре пней и корней Abies sibirica, Picea abies.
Cheiromycina flabelliformis B. Sutton — 1: на коре Alnus incana, Salix caprea, 5092018-19.
Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. — 2: на почве.
C. cariosa (Ach.) Spreng. — 2: на почве.
C. cornuta (L.) Hoffm. — 2: на почве.
C. crispata (Ach.) Flot. — 2: на почве.
C. deformis (L.) Hoffm. — 2: на почве.
C. furcata (Huds.) Schrad. — 2: на почве.
C. gracilis (L.) Willd. — 2: на почве.
IC. grayi G. Merr. ex Sandst. — 2: на почве.
C. mitis Sandst. — 2: на почве.
C. phyllophora Hoffm. — 2: на почве.
IC. rei Schaer. — 2: на почве.
IC. squamosa Hoffm. — 3: на коре Sorbus aucuparia.
C. subulata (L.) F. H. Wigg. — 2: на почве.
ICliostomum corrugatum (Ach.: Fr.) Fr. — б: на древесине и коре Abies sibirica, 5092018-04.
Coenogonium pineti (Ach.) Lücking et Lumbsch — 1, 3: на коре Abies sibirica, Alnus incana, Picea abies, Salix caprea, Tilia cordata.
ICollema flaccidum (Ach.) Ach. — 5: на коре Populus tremula.
IC. furfuraceum (Arnold) Du Rietz — 5: на коре Populus tremula.
Gyalecta fagicola (Hepp ex Arnold) Kremp. — 1, 4: на коре Populus tremula, Salix caprea, Sorbus aucuparia, 5092018-03.
IHeterodermia japonica (M. Satô) Swinscow et Krog — 4: на коре Populus tremula, 5092018-20.
!H. speciosa (Wulfen) Trevis. — 4: на коре Populus tremula.
Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy — 4: на древесине и коре Pinus sylvestris.
Icmadophila ericetorum (L.) Zahlbr. — 8: на замшелом валеже Picea abies.
Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr. — 2: на коре Populus tremula.
!L. naegelii (Hepp) Diederich et van den Boom — 3, 4: на коре Acerplatanoides, Sorbus aucuparia.
Lecanora allophana Nyl. — 1, 2, 4, 5: на коре Populus tremula, Sorbus aucuparia.
!L. carpinea (L.) Vain. — 1, 4: на коре Populus tremula, Sorbus aucuparia.
!L. populicola (DC.) Duby — 4, 5: на коре Populus tremula.
L. pulicaris (Pers.) Ach. — 1, 3: на коре Abies sibirica, Tilia cordata.
Lecidea erythrophaea Flörke ex Sommerf. — 1, 3, 4, 5, 7: на коре Acer platanoides, Picea abies, Populus tremula, Sorbus aucuparia.
!L. plebeja Nyl. — 9: на древесине и коре валежа Picea abies.
Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy — 4, 5: на коре Populus tremula.
!Leimonis erratica (Körb.) R. C. Harris et Lendemer — 2: на силикатных камнях, 5092018-16.
Lepra albescens (Huds.) Hafellner — 4, 5: на коре Populus tremula.
!L. ophthalmiza (Nyl.) Hafellner — 1, 4, 6, 8: на коре Abies sibirica, Alnus incana, Betula pubescens, Populus tremula, Tilia cordata, 5092018-21.
!Lepraria eburnea J. R. Laundon — 6, 8: на коре Tilia cordata, 5092018-23. HPTLC: алекториаловая кислота.
!Leptosillia wienkampii (J. Lahm ex Hazsl.) Voglmayr et Jaklitsch [=Leptorhaphis wien-kampii J. Lahm ex Hazsl., Cresporhaphis wienkampii (J. Lahm ex Hazsl.) M. B. Aguirre] — 4: на коре Populus tremula, 5092018-45. Новый для Европейской России. Редкий вид, в России ранее был известен по находкам в Западной и Южной Сибири из Новосибирской и Кемеровской обл., Красноярского края, Республик Алтай, Хакасия и Тыва (Sedelnikova, 2013). Недавно был обнаружен на Северном Кавказе в Республике Дагестан (Ismailov et al, 2017). Вид широко распространен в Европе и известен из Норвегии, Швеции, Великобритании, Германии, Польши, Австрии, Чешской Республики, Словакии, Украины, Болгарии и Италии (Voglmayr et al, 2019).
!Loxospora elatina (Ach.) A. Massal. — 1, 3, 4, 5, 6, 8: на коре Abies sibirica, Alnus incana, Betula pubescens, Picea abies, Pinus sylvestris, Populus tremula, Sorbus aucuparia. HPTLC: тамноловая кислота.
Melanelixia subaurifera (Nyl.) O. Blanco et al. — 1, 3, 5: на коре Padus avium, Populus tremula, Sorbus aucuparia.
Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco et al. — 4: на коре Populus tremula.
!M. exasperatula (Nyl.) O. Blanco et al. — 1: на коре Tilia cordata.
!Micarea denigrata (Fr.) Hedl. — 1, 9: на древесине Abies sibirica, Picea abies.
M. melaena (Nyl.) Hedl. — 3, 4: на древесине пней Picea abies, Pinus sylvestris.
!M. micrococca (Körb.) Gams ex Coppins — 1, 3, 4, 5: на древесине и коре Abies sibirica, Picea abies, Pinus sylvestris, Populus tremula, Tilia cordata. HPTLC: метоксимикареевая кислота.
!M. misella (Nyl.) Hedl. — 3, 4, 9: на древесине пней Picea abies, Pinus sylvestris.
!+Microcalicium arenarium (Hampe ex A. Massal.) Tibell — 7: на древесине и коре валежа и корней Picea abies, 5092018-51.
Mycobilimbia carneoalbida (Müll. Arg.) S. Ekman et Printzen — 4: на коре Populus tremula.
IMyriolecis persimilis (Th. Fr.) Sliwa, X. Zhao et Lumbsch — 5: на коре Populus tremula.
Opegrapha niveoatra (Borrer) J. R. Laundon — 1, 3, 6, 8: на коре Abies sibirica, Alnus in-cana, Picea abies, Sorbus aucuparia, Tilia cordata.
!*O. phaeophysciae R. Sant., Diederich, Ertz et Christnach — 4: на талломе Phaeophyscia ciliata, на коре Populus tremula, 5092018-44. Вторая находка в Европе и России и первая для европейской части России. Лихенофильный вид был описан из Приморья (Ertz et al, 2005), позже был указан из Южной Кореи, Японии и США (Hafellner, 2009; Frisch, Ohmura, 2013; Kondratyuk et al, 2013). В Европе впервые был обнаружен в Италии (Brackel, 2015).
Peltigera canina (L.) Willd. — 5, 7: на замшелого валежа Populus tremula.
IP. extenuata (Nyl. ex Vain.) Lojka — 2: на почве.
IP. lepidophora (Nyl. ex Vain.) Bitter — 2: на почве.
P. polydactylon (Neck.) Hoffm. — 3, 4, 5, 7: на замшелого валежа Picea abies, Populus tremula, Tilia cordata.
+Peridiothelia fuliguncta (Norman) D. Hawksw. — 1, 8: на коре Abies sibirica, Alnus incana, 5092018-42.
IPertusaria alpina Hepp ex H. E. Ahles — 4: на коре Sorbus aucuparia.
I+Phaeocalicium polyporaeum (Nyl.) Tibell — 4, 5: старых плодовых телах Trichaptum biforme (Fr.) Ryvarden, на коре Betulapubescens, 5092018-47.
I+P. praecedens (Nyl.) A. F. W. Schmidt — 4: на коре Populus tremula.
IPhaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg — 2, 4, 5: на коре Populus tremula, Salix caprea.
Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr. — 1, 2, 3, 4, 5: на коре Alnus incana, Picea abies, Populus tremula, Sorbus aucuparia.
IP. alnophila (Vain.) Loht., Moberg, Myllys et Tehler — 1: на коре Abies sibirica.
P. dubia (Hoffm.) Lettau — 2: на кирпичах.
Physconia distorta (With.) J. R. Laundon — 4: на коре Populus tremula.
Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins et P. James — 1, 4, 9: на древесине и коре Alnus incana, Picea abies, Pinus sylvestris.
IP. oligotropha (J. R. Laundon) Coppins et P. James — 2: на почве.
IP. uliginosa (Schrad.) Coppins et P. James — 2, 9: на почве.
IPorina aenea (Wallr.) Zahlbr. — 1, 3, 4: на коре Abies sibirica, Sorbus aucuparia, Tilia cordata.
IPorpidia crustulata (Ach.) Hertel et Knoph — 2: на силикатных камнях.
Psilolechia clavulifera (Nyl.) Coppins — 1: на корнях Betula pubescens.
P. lucida (Ach.) M. Choisy — 7, 9: на древесине и коре валежа и корней Picea abies.
*Raesaenenia huuskonenii (Räsänen) D. Hawksw., C. Boluda et H. Lindgren — 1, 4: на талломе Bryoria capillaria, B. implexa, на коре Picea abies.
IRamalina dilacerata (Hoffm.) Hoffm. — 1: на коре Abies sibirica, Salix caprea.
IR. sinensis Jatta — 4: на коре Populus tremula.
IRinodina efflorescens Malme — 1: на коре Padus avium.
+Sarea difformis (Fr.) Fr. — 3: на засмоленной древесине сухостоя Picea abies.
Scytinium teretiusculum (Wallr.) Otalora, P. M. Jorg. et Wedin — 1, 5: на коре Populus tremula, Tilia cordata.
+Stenocybe pullatula (Ach.) Stein — 1: на коре Alnus incana.
Stereocaulon tomentosum Fr. — 2: на почве.
I+Stictis brunnescens Gilenstam, Döring et Wedin — 1: на коре Tilia cordata.
IToensbergia leucococca (R.Sant.) Bendiksby et Timdal — 1: на коре Abies sibirica, Sorbus aucuparia.
IToninia populorum (A. Massal.) Kistenich, Timdal, Bendiksby et S. Ekman — 4: на коре Populus tremula, 5092018-53.
Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins et P. James — 4, 9: на древесине и коре валежа Picea abies, Pinus sylvestris.
IT. granulosa (Hoffm.) Lumbsch — 2: на древесине валежа.
Usnea barbata (L.) F. H. Wigg. — 9: на коре Picea abies.
U. hirta (L.) F. H. Wigg. — 2: на коре Pinus sylvestris.
IU. subfloridana Stirt. — 1, 3, 4, Б, 6, 8: на коре Alnus incana, Betulapubescens, Picea abies, Populus tremula, Salix caprea, Tilia cordata.
IVerrucaria murina Leight. — 2: на кирпичах.
Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. — 2, 4, Б: на коре Populus tremula.
IXylographa vitiligo (Ach.) J. R. Laundon — 4: на древесине валежа Pinus sylvestris.
В результате проведенных исследований впервые для лихенофлоры заповедника «кологривский лес» выявлен 121 вид из 74 родов, из которых новыми для костромской обл. являются 69 видов и 21 род: Arthopyrenia A. Massal., Arthothelium A. Massal., Bacidina Vezda, Baeomyces Pers., Bellemerea Hafellner et Cl. Roux, Belli-cidia Kistenich, Timdal, Bendiksby et S. Ekman, Brianaria S. Ekman et M. Svensson, Caeruleum K. Knudsen et L. Arcadia, Collema F. H. Wigg., Heterodermia Trevis., Lei-monis R. C. Harris, Leptosillia Höhn., Myriolecis Clem., Phaeocalicium A. F. W. Schmidt, Porina Ach., Porpidia Körb., Scytinium (Ach.) Gray, Stictis Pers., Toensbergia Bendiksby et Timdal, Toninia A. Massal., Verrucaria Schrad. Род Leptosillia Höhn. и вид Opegrapha phaeophysciae впервые указаны для Европейской России.
В результате проведенных исследований число выявленных для заповедника видов увеличилось в 2 раза; для костромской обл. стало известно 294 вида. Среди них — 4 вида лишайников, занесенных в красную книгу Российской Федерации (Krasnaya..., 2008): Leptogium burnetiae C. W. Dodge, Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Menegazzia terebrata (Hoffm.) A. Massal. и Nephromopsis laureri (Kremp.) Kurok.
Наиболее интересными являются находки эпифитных видов лишайников и близких нелихенизированных грибов, произрастающих на коре стволов и ветвей Abies sibirica и других форофитов в составе елово-пихтовых древостоев. Среди них такие крайне редкие для Центральной России виды, как Arthothelium scan-dinavicum, Chaenotheca brachypoda, Cliostomum corrugatum, Heterodermia japonica, H. speciosa, Lepra ophthalmiza, Peridiothelia fuliguncta, Pertusaria alpina, Physcia alnophila, Porina aenea, Scytinium teretiusculum, Toensbergia leucococca и др., впервые выявленные в области и тяготеющие на обследованной территории заповедника к наиболее старовозрастным участкам темнохвойных лесов в кварталах 17, 24, 31.
На участках с сохранившимся, уцелевшим от рубок древостоем из Picea abies и Abies sibirica с участием Tilia cordata и в подлеске с Acer platanoides нами обна-
ружены специализированные виды, строго приуроченные к старовозрастным лесам Северо-Западной части европейской России (Vyyavlenie..., 2009): Anisomeri-dium biforme, Cetrelia cetrarioides, Cheiromycina flabelliformis, Heterodermia speciosa, Lobaria pulmonaria и др. Также выявлены индикаторные виды лишайников, приуроченные к старовозрастным широколиственным, хвойным и смешанным лесам (Vyyavlenie..., 2009): Chaenotheca brachypoda, Collema flaccidum, Icmadophila ericetorum, Scytinium teretiusculum. Среди ранее опубликованных нами для этого участка заповедника видов (Urbanavichene, Urbanavichus, 2019) надо отметить лишайники, характерные, по нашему мнению, именно для старовозрастных хвойно-широколиственных лесов заповедника с участием пихты: Biatora mendax Anzi, Chaenotheca chlorella (Ach.) Müll. Arg., C. gracillima (Vain.) Tibell, C. subro-scida (Eitner) Zahlbr., Chaenothecopsis pusiola (Ach.) Vain., C. viridireagens (Nadv.) A. F. W. Schmidt, Cheiromycina petri D. Hawksw. et Poelt, Evernia divaricata (L.) Ach., Leptogium cyanescens (Rabenh.) Körb., Loxospora cismonica (Beltr.) Hafellner.
таким образом, даже несмотря на значительные вырубки на этой территории сохранились фрагменты коренных темноховойных и темнохвойно-широколист-венных лесов, обеспечивающих существование, здесь множества видов, характерных для малонарушенной и естественной южнотаежной лихенофлоры.
Благодарности
Выражаем искреннюю признательность руководству и сотрудникам заповедника за помощь в организации полевых исследований. Работа И. Н. Урбанави-чене выполнена в рамках в рамках плановой темы лаборатории лихенологии и бриологии «Флора и систематика лишайников и мохообразных России и фито-географически важных регионов» (АААА-А19-119020690077-4).
Литература
Ahti T., Hämet-Anti L., Jalas J. 1968. Vegetation zones and their section in northwestern Europe.
Annales Botanici Fennici 5(3): 169-211. Arup U., Ekman S., Lindblom L., Mattsson J.-E. 1993. High performance thin layer chromatography (HPTLC), an improved technique for screening lichen substances. Lichenologist 25(1): 61-71. https://doi.org/10.1006/lich.1993.1018
Brackel von W. 2015. Lichenicolous fungi from Central Italy with notes on some remarkable hepati-colous, algicolous and lichenized fungi. Herzogia 28(1): 212-281. https://doi.org/10.13158/heia.28.1.2015.212
[Elenkin] Еленкин А. А. 1906. Флора лишайников Центральной России. 1. Юрьев: 184 с. [Elenkin] Еленкин А. А. 1907. Флора лишайников Центральной России. 2. Юрьев: 360 с. [Elenkin] Еленкин А. А. 1911. Флора лишайников Центральной России. 3-4. Юрьев: 683 с. Ertz D., Christnach C., Wedin M., Diederich P. 2005. A world monograph of the genus Plectocarpon
(Rocellaceae, Arthoniales). Bibliotheca Lichenologica 91: 1-155. Frisch A., Ohmura Y. 2013. Opegrapha phaeophysciae (Opegraphaceae, Arthoniomycetes), a lichenicolous ascomycete, new to Japan. Bulletin of the National Museum of Nature and Science: Series B (Botany) 39(1): 11-14. http://www.kahaku.go.jp/english/research/researcher/papers/193477.pdf Hafellner J. 2009. Phacothecium resurrected and the new genus Phacographa (Arthoniales) proposed. Bibliotheca Lichenologica 100: 85-121.
Himelbrant D. E., Leostrin A. V., Efimova A. A. 2018. New records of lichens and lichenicolous fungi for the Kostroma Region. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 52(2): 446-448. https: //doi.org/10.31111 /nsnr/2018.52.2.445
Ismailov A., Urbanavichus G., Vondrak J., Pouska V. 2017. An old-growth forest at the Caspian Sea coast is similar in epiphytic lichens to lowland deciduous forests in Central Europe. Herzogia 30(1): 103-125. https://doi.org/10.13158/heia.30.1.2017.103
Kondratyuk S. Y., Lokos L., Tschabanenko S., Moniri M. H., Farkas E., Wang X. Y., Oh S. O., Hur J. S. 2013. New and notheworthy lichen-forming and lichenicolous fungi. Acta Botanica Hungarica 55(3-4): 275-349. https://doi.org/10.1556/ABot.55.2013.3-4.9
[Krasnaya...] Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. М.: 855 с.
[Kuznetsova, Skazina] Кузнецова Е. С., Сказина М. А. 2010. К изучению лишайников Костромской области. Новости систематики низших растений 44: 200-209.
[Ladyzhenskaya] Ладыженская К. И. 1931. Экологический список лишайников окрестностей г. Кологрива. Журнал Русского ботанического общества 16(5-6): 544-553.
[Letopis' ...] Летопись природы заповедника «Кологривский лес» им. М. Г. Синицына. 1. 2009.
2010. Кологрив: 99 с.
http://kologrivskiy-les.ru/wp-content/uploads/2016/07/Letopis-prirody-2009.pdf
Nordin A., Moberg R., Tonsberg T., Vitikainen O., Dalsatt A., Myrdal M., Snitting D., Ekman S.
2011. Santesson's Checklist of Fennoscandian Lichen-forming and Lichenicolous Fungi. Ver. April 29, 2011.
[Sedelnikova] Седельникова H. В. 2013. Видовое разнообразие лихенобиоты Алтае-Саянского экорегиона. Растительный мир Азиатской России 2(12): 12-54.
[Skazina, Kuznetsova] Сказина М. А., Кузнецова Е. С. 2008. Предварительные сведения о лишайниках заповедника «Кологривский лес» (Костромская область). Усадьба «Сергиев-ка» — территориальный эталон совмещения природного и культурного наследия: Материалы региональной молодежной эколого-краеведческой конференции «II экологическая школа в Петергофе — наукограде Российской Федерации» (Санкт-Петербург, Старый Петергоф, 27- 28 ноября 2008 г.). СПб., Старый Петергоф: 91-95.
Urbanavichene I. N., Urbanavichus G. P. 2019. New records of lichens and allied fungi from the Kostroma Region, Russia. Folia Cryptogamica Estonica 56: 53-62. https://doi.org/10.12697/fce.2019.56.06
Voglmayr H., Aguirre-Hudson M. B., Wagner H. G., Tello S., Jaklitsch W. M. 2019. Lichens or en-dophytes? The enigmatic genus Leptosillia in the Leptosilliaceae fam. nov. (Xylariales), and Fur-furella gen. nov. (Delonicicolaceae). Persoonia 42: 228-260. https://doi.org/10.3767/persoonia.2019.42.09
[Vyyavlenie...] Выявление и обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе европейской части России. Т. 2. Пособие по определению видов, используемых при обследовании на уровне выделов. 2009. СПб.: 258 с.
[Zaugolnova, Morozova] Заугольнова Л. Б., Морозова О. В. 2004. Распространение и классификация неморально-бореальных лесов. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. 2. М.: 13-61.
References
Ahti T., Hamet-Anti L., Jalas J. 1968. Vegetation zones and their section in northwestern Europe. Annales Botanici Fennici 5(3): 169-211.
Arup U., Ekman S., Lindblom L., Mattsson J.-E. 1993. High performance thin layer chromatography (HPTLC), an improved technique for screening lichen substances. Lichenologist 25(1): 61-71. https://doi.org/10.1006/lich.1993.1018
Brackel von W. 2015. Lichenicolous fungi from Central Italy with notes on some remarkable hepati-colous, algicolous and lichenized fungi. Herzogia 28(1): 212-281. https://doi.org/10.13158/heia.28.1.2015.212
Elenkin A. A. 1906. Flora lishainikov Tsentral'noi Rossii. 1 [The Lichen flora of Central Russia. 1.]. Yur'ev: 184 p. (In Russ.).
Elenkin A. A. 1907. Flora lishainikov Tsentral'noi Rossii. 2 [The Lichen flora of Central Russia. 2.]. Yur'ev: 360 p. (In Russ.).
Elenkin A. A. 1911. Flora lishainikov Tsentral'noi Rossii. 3-4 [The Lichen flora of Central Russia. 3-4.]. Yur'ev: 683 p. (In Russ.).
Ertz D., Christnach C., Wedin M., Diederich P. 2005. A world monograph of the genus Plectocarpon (Rocellaceae, Arthoniales). Bibliotheca Lichenologica 91: 1-155.
Frisch A., Ohmura Y. 2013. Opegrapha phaeophysciae (Opegraphaceae, Arthoniomycetes), a lichenicolous ascomycete, new to Japan. Bulletin of the National Museum of Nature and Science: Series B (Botany) 39(1): 11-14. http://www.kahaku.go.jp/english/research/researcher/papers/193477.pdf
Hafellner J. 2009. Phacothecium resurrected and the new genus Phacographa (Arthoniales) proposed. Bibliotheca Lichenologica 100: 85-121.
Himelbrant D. E., Leostrin A. V., Efimova A. A. 2018. New records of lichens and lichenicolous fungi for the Kostroma Region. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 52(2): 446-448. https://doi.org/10.31111/nsnr/2018.52.2.445
Ismailov A., Urbanavichus G., Vondrak J., Pouska V. 2017. An old-growth forest at the Caspian Sea coast is similar in epiphytic lichens to lowland deciduous forests in Central Europe. Herzogia 30(1): 103-125. https://doi.org/10.13158/heia.30.1.2017.103
Kondratyuk S. Y., Lokos L., Tschabanenko S., Moniri M. H., Farkas E., Wang X. Y., Oh S. O., Hur J. S. 2013. New and notheworthy lichen-forming and lichenicolous fungi. Acta Botanica Hungarica 55(3-4): 275-349. https://doi.org/10.1556/ABot.55.2013.3-4.9
Krasnaya kniga Rossiiskoi Federacii (rasteniya i griby). [Red Data Book of the Russian Federation (plants and fungi). 2008. Moscow: 855 p.
Kuznetsova E. S., Skazina M. A. 2010. Contribution to the lichen study of the Kostroma Region. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 44: 200-209. (In Russ. with Engl. abstract).
Ladyzhenskaya K. I. 1931. Ekologicheskii spisok lishaynikov okrestnostei g. Kologriva [Ecological list of lichens of the surroundings of the Kologriv city]. Zhurnal Russkogo Botanicheskogo Obshestva 16(5-6): 544-553. (In Russ.).
Letopis' prirody zapovednika "Kologrivskiy les" im. M. G. Sinitsyna. 1. 2009. [Chronicle of nature reserve "Kologriv forest" named M. G. Sinitsyna. 1. 2009] 2010. Kologriv: 99 p. (In Russ.). http://kologrivskiy-les.ru/wp-content/uploads/2016/07/Letopis-prirody-2009.pdf
Nordin A., Moberg R., Tonsberg T., Vitikainen O., Dalsatt A., Myrdal M., Snitting D., Ekman S. 2011. Santesson's Checklist of Fennoscandian Lichen-forming and Lichenicolous Fungi. Ver. April 29, 2011.
Sedelnikova N. V. 2013. Species diversity of lichen biota of the Altai-Sayan Ecological region. Plant life of Asian Russia 2(12): 12-54. (In Russ. with Engl. abstract).
Skazina M. A., Kuznetsova E. S. 2008. Preliminary information about lichens of the reserve 'Kologriv forest" (Kostroma region). Usad'ba "Sergievka" — territorial'nyi etalon sovmeshcheniya prirodnogo i kul'turnogo naslediya: Materialy regional'noi molodezhnoi ekologo-krayevedcheskoi konferentsii "IIekologicheskayashkola vPetergofe — naukograde RossiiskoiFederatsii"(Sankt-Pe-terburg, Staryi Petergof, 27- 28 noyabrya 2008g.). [Manor "Sergievka" — a territorial standard of combining natural and cultural heritage: Proceedings of the regional youth ecological-lore conference "II Ecological School in Peterhof — the city of science of the Russian Federation" (St. Petersburg, Old Peterhof, November 27-28, 2008)]. St. Petersburg, Staryi Petergof: 91-95. (In Russ.).
Urbanavichene I. N., Urbanavichus G. P. 2019. New records of lichens and allied fungi from the Kostroma Region, Russia. Folia Cryptogamica Estonica 56: 53-62. https://doi.org/10.12697/fce.2019.56.06
Voglmayr H., Aguirre-Hudson M. B., Wagner H. G., Tello S., Jaklitsch W. M. 2019. Lichens or endophytes? The enigmatic genus Leptosillia in theLeptosilliaceae fam. nov. (Xylariales), and Fur-furella gen. nov. (Delonicicolaceae). Persoonia 42: 228-260. https://doi.org/10.3767/persoonia.2019.42.09
Vyyavlenie i obsledovanie biologicheski tsennykh lesov na Severo-Zapade Evropeyskoy chasti Rossii. T. 2. Posobie po opredeleniyu vidov, ispolzuemykh pri obsledovanii na urovne vydelov [Survey of biologically valuable forests in North-Western European Russia. Vol. 2. Identification manual of species to be used during survey at stand level]. 2009. St. Petersburg: 258 p. (In Russ.).
Zaugolnova L. B., Morozova O. V. 2004. Rasprostranenie i klassifikatsiya nemoral'no-boreal'nykh lesov [Distribution and classification of nemoral-boreal forests]. Vostochnoevropeyskie lesa: isto-riya vgolotsene i sovremennost'. 2. Moscow: 13-61. (In Russ.).
