CC BY
29УДК 574.587(235.222:571.15):502.72
Д.В. Кузменкин D.V. Kuzmenckin
ДОПОЛНЕНИЕ К СПИСКУ ВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ТИГИРЕКСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МАКРОЗООБЕНТОСА ВОДОЁМОВ БАССЕЙНА Р. ИНЯ ADDITION TO THE CHECK-LIST OF AQUATIC INVERTEBRATES OF TIGIREK STRICT RESERVE AND QUANTITATIVE CHARACTERISTICS OF MACROZOOBENTHOS OF INYA RIVER BASIN WATER BODIES
Государственный природный заповедник «Тигирекский», г. Барнаул E-mail: kuzmenckin@yandex.ru
Резюме. По результатам обработки коллекционных материалов для территории Тигирекского заповедника приводится 11 новых видов водных макробеспозвоночных. На основе сборов 2016-2018 гг. охарактеризованы количественные показатели макрозообентоса некоторых водотоков и водоёмов бассейна р. Иня. Наибольшие значения численности зообентоса отмечены в мелких стоячих водоёмах, наибольшие значения биомассы -как в стоячих водоёмах, так и в водотоках (малых реках и ручьях). Водотоки низкогорного пояса отличаются большим количественным развитием зообентоса по сравнению с водотоками среднегорного пояса. Abstract. On collection materials 11 new species of aquatic macroinvertebrates marked for the territory of the Tigirek Strict Reserve. On the basis of 2016-2018 collection the quantitative indicators of macrozoobenthos of some water bodies of the Inya river basin are characterized. The greatest values of the abundance of zoobenthos are noted in small standing water bodies, the greatest values of biomass - both in standing water bodies and in watercourses (small rivers and streams). Watercourses of the low-mountain zone are characterized by a greater quantitative development of zoobenthos compared to the watercourses of the middle-mountain zone.
Ключевые слова: Тигирекский заповедник, водные беспозвоночные, фауна, зообентос, численность, биомасса. Key words: Tigirek Strict Reserve, water invertebrates, fauna, zoobenthos, abundance, biomass.
Государственный природный заповедник «Тигирекский» расположен на юге Алтайского края, у границы с Республикой Казахстан. Особенностью заповедника является его расположение в переходной полосе от Западно-Сибирской равнины к Алтайским горам, что накладывает отпечаток на природные условия и особенности биоты, определяет высокий уровень биоразнообразия территории (Давыдов и др., 2011).
Изучение состава и структуры сообществ водных беспозвоночных Тигирекского заповедника как значимого компонента общего биоразнообразия представляет значительный интерес, в том числе в плане мониторинга состояния водных экосистем и их охраны.
За первые полтора десятилетия существования охраняемой территории систематических работ по изучению гидробионтов Тигирекского заповедника не проводилось, тем не менее, за этот период накоплен определённый материал (в основном фаунистического плана) по водным беспозвоночным, представленный в ряде публикаций (Мисейко, 2005; Яныгина, 2005; Жукова, Безматерных, 2008; Столбов, 2008; Кнышов, Намятова, 2010; Кузменкин, 2010; Яныгина, 2010; Волынкин и др., 2011; Кузменкин и др., 2011; Долгин, Кузменкин, 2015; Шарый-оол, Кузменкин, 2015). Недавно опубликован общий обзор фауны водных беспозвоночных заповедника по состоянию на 2017 г. (Кузменкин, Яныгина, 2018).
С 2016 г. в заповеднике проводятся работы по изучению количественных показателей и структуры макрозообентоса разнотипных водоёмов. Некоторые результаты этой работы за трёхлетний период представлены в настоящей статье.
Материал и методы. Отбор гидробиологических проб проводили в летние периоды (конец июня - август) 2016-2018 гг. Работы проведены в пределах Тигирекского участка заповедника, северной части его охранной зоны и участка проектируемого расширения заповедника (рис. 1). Все обследованные водотоки и водоёмы относятся к бассейну р. Иня (приток р. Обь 2-го порядка).
Рис. 1. Расположение точек отбора проб макрозообентоса (обозначены черными треугольниками) в 2016-2018 гг.
При отборе проб применяли обычные гидробиологические методики: сбор с помощью скребка (на мягких грунтах) с учётом обловленной площади; ручной сбор (на каменистых грунтах) с определением площади проекции осмотренных камней (Жадин, 1960; Методика..., 1975). На всех станциях отмечали следующие параметры местообитаний: скорость течения, глубину, тип грунта, характер и обилие растительности (обилие макрофитов ранжировали по 5-балльной шкале в зависимости от доли площади, занятой растениями на учётной площадке). Основные характеристики станций отбора количественных проб приведены в таблице 1. Всего отобрано 45 количественных и 25 качественных проб. Кроме того, в ходе данной работы проведена идентификация части материала, хранящегося в коллекции заповедника, собранного разными авторами в 2005-2016 гг.
Пробы в полевых условиях фиксировали 96% этанолом. В лаборатории пробы разбирали по систематическим группам (до уровня класса; насекомых - до уровня отряда). Затем для определения численности и биомассы животных каждой группы отдельно подсчитывали и взвешивали на электронных весах M-ETS BUFFALO. Дальнейшее определение таксономической принадлежности проводили по «Определителю пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий» (1994-2004) и ряду других пособий (Белышев, 1973; Хохуткин, Винарский, 2013). Первичные количественные данные статистически обрабатывали с помощью программы Statistica 8.
Результаты и обсуждение. В макрозообентосе обследованных водных объектов заповедника в 2016-2018 гг. зарегистрированы представители девяти классов беспозвоночных: Turbellaria, Nema-toda, Nematomorpha, Oligochaeta, Bivalvia, Gastropoda, Crustacea, Arachnida, Insecta (последние были представлены восемью отрядами).
По сборам 2016-2018 гг., которые в фаунистическом плане обработаны лишь частично, а также при обработке более ранних коллекционных материалов установлено 11 новых для заповедника видов водных беспозвоночных. Их аннотированный список приведён ниже.
Таблица 1
Основные характеристики станций отбора количественных проб
№ пробы Дата отбора Водоём Географические координаты Скорость течения, м/с Глубина, м Грунт Обилие макро-фитов, в баллах
N град. с.ш. Е, град. в.д.
1 02.07.16 р. М. Тигирек 51,142337 83,047945 0,5 0,2 камни 0
2 02.07.16 р. М. Тигирек 51,141428 83,048792 0,8 0,2 камни 0
3 02.07.16 р. М. Тигирек 51,143326 83,047033 0,1 0,6 ил 1
4 02.07.16 временный водоём б/н1 51,142135 83,047441 0 0,4 ил 3
5 03.07.16 р. Б. Тигирек 51,143986 83,020726 0,2 0,4 песок 2
6 03.07.16 р. Б. Тигирек 51,145474 83,022652 0,1 1,0 ил 0
7 04.07.16 ручей Драгунский 51,147432 82,974845 0,7 0,3 камни 1
8 24.08.16 р. М. Тигирек 51,144228 83,043212 0,6 0,2 камни 0
9 25.08.16 р. Иня 51,169348 83,026174 0,5 0,5 камни 0
10 25.08.16 р. Иня 51,167332 83,030391 0,8 0,3 камни 0
11 25.08.16 р. Б. Тигирек 51,172041 83,026550 0,1 0,3 камни 3
12 25.08.16 р. Б. Тигирек 51,168113 83,024082 0,1 0,4 песок 0
13 25.08.16 р. Иня 51,153303 83,045036 0,7 0,5 камни 0
14 25.08.16 р. Иня 51,153741 83,046344 0,1 0,4 песок 1
15 25.08.16 временный водоём б/н 51,151964 83,045883 0 0,5 ил 3
16 28.06.17 р. М. Ханхара 51,253449 82,951686 0,4 0,3 камни 0
17 28.06.17 р. М. Ханхара 51,252811 82,951547 0,4 0,3 камни 0
18 28.06.17 р. М. Ханхара 51,258800 82,964904 0,1 0,2 ил 2
19 28.06.17 р. Мариниха 51,257155 82,948029 0,3 0,1 камни 2
20 28.06.17 ручей б/н 51,254315 82,949627 0,1 0,1 песок 2
21 28.06.17 р. М. Ханхара 51,245820 82,948436 0,3 0,2 камни 0
22 29.06.17 ручей Орлов Ключ 51,281357 82,941762 0,1 0,1 ил 2
23 30.06.17 ручей б/н 51,244218 82,947294 0,05 0,2 ил 3
24 22.08.17 ручей Драгунский 51,135777 82,973818 0,1 0,1 ил 1
25 22.08.17 старица р. Б. Тигирек 51,135333 82,997304 0 1,0 ил 2
26 22.08.17 р. Иня 51,157839 83,028832 0,1 0,1 песок 0
27 24.08.17 болото б/н 51,140055 83,043664 0 0,2 ил 3
28 25.08.17 р. М. Тигирек 51,142297 83,048026 0,5 0,2 камни 1
29 25.08.17 р. М. Тигирек 51,142125 83,048192 0,6 0,2 камни 1
30 25.08.17 временный водоём б/н 51,152221 83,045821 0 0,1 ил 2
31 25.08.17 р. Иня 51,153597 83,047398 0,1 0,3 песок 0
32 25.08.17 р. Иня 51,153765 83,046615 0,1 0,2 песок 0
33 22.06.18 р. М. Ханхара 51,253449 82,951686 0,3 0,2 камни 0
34 22.06.18 р. М. Ханхара 51,252811 82,951547 0,3 0,3 камни 0
35 22.06.18 р. Мариниха 51,257155 82,948029 0,4 0,15 камни 1
36 22.06.18 ручей б/н 51,254315 82,949627 0,1 0,1 камни 1
№ пробы Дата отбора Водоём Географические координаты Скорость течения, м/с Глубина, м Грунт Обилие макро-фитов, в баллах
N, град. с.ш. E, град. в.д.
37 25.07.18 р. М. Тигирек 51,142297 83,048026 0,3 0,2 камни 0
38 25.07.18 р. М. Тигирек 51,142125 83,048192 0,3 0,2 камни 1
39 25.07.18 р. Воскресенка 51,142474 83,042838 0,1 0,3 ил 0
40 25.07.18 р. М. Тигирек 51,147471 83,039088 0,05 0,4 камни 2
41 27.07.18 болото б/н 51,140055 83,043664 0 0,2 ил 3
42 27.07.18 ручей б/н 51,141439 83,043333 0,1 0,3 песок 2
43 28.07.18 р. Иня 51,153632 83,045729 0,05 0,2 ил 0
44 28.07.18 р. Иня 51,153537 83,045064 0,2 0,2 камни 0
45 31.08.18 ручей б/н 51,139860 83,045157 0 0,2 песок 2
1 - без названия
Класс Gastropoda - Брюхоногие
Отр. Lymnaeiformes - Прудовиковообразные
Сем. Planorbidae - Катушковые
Gyraulus stelmachoetius (Bourguignat, 1860). Материал: 20 экз. - старица р. Б. Тигирек в окрестностях пос. Тигирек, проба № 25, 22 VIII 2017, coll. Кузменкин Д.В. Класс Insecta - Насекомые Отр. Odonata - Стрекозы Сем. Coenagrionidae - Стрелки
Ischnura elegans (Vanderlinden, 1823) - тонкохвост стройный. Материал: 5 экз. - временный водоём в пойме р. Иня у пос. Тигирек, проба № 15, 25 VIII 2016, coll. Кузменкин Д.В.; 1 экз. -старица р. Б. Тигирек в окрестностях пос. Тигирек, проба № 25, 22 VIII 2017, coll. Кузменкин Д.В. Сем. Corduliidae - Бабки
Somatochlora graeseri Selys 1887 - зеленотелка Грезери. Материал: 4 экз. - мелкий водоём в пойме р. Иня у пос. Тигирек, проба № 30, 25 VIII 2017, coll. Кузменкин Д.В.; 1 экз. - старица р. Б. Тигирек в окрестностях пос. Тигирек, качественная проба, 22 VIII 2017, coll. Кузменкин Д.В. Отряд Heteroptera - Клопы Сем. Notonectidae - Гладыши
Notonecta glauca L., 1758 - гладыш обыкновенный. Материал: 1 экз. (имаго) - временный водоём в пойме р. Иня у пос. Тигирек, проба № 15, 25 VIII 2016, coll. Кузменкин Д.В.; 1 экз. (имаго) -окрестности пос. Тигирек, гора Львиный камень, левобережье руч. Дегтярный ключ (собран вне водоёма), 17.09.2017, coll. Кругова Т.М. Сем. Veliidae - Велии
Microvelia reticulata (Burmeister, 1835) - микровелия сетчатая. Материал: 4 экз. (имаго и личинки) -мелкий водоём в пойме р. Иня у пос. Тигирек, проба № 30, 25 VIII 2017, coll. Кузменкин Д.В. Сем. Gerridae - Водомерки
Limnoporus rufoscutellatus (Latreille, 1807) - водомерка большая. Материал: 2 экз. (имаго) -окрестности пос. Тигирек, заводь р. Иня, качественная проба, 7 VI 2005, coll. Балашова В.А. Отряд Megaloptera - Большекрылые Сем. Sialidae - Вислокрылки
Sialis morio Klingstedt, 1932 - вислокрылка тёмно-бурая. 1 экз. (личинка) - старица р. Б. Тигирек в окрестностях пос. Тигирек, проба № 25, 22 VIII 2017, coll. Кузменкин Д.В. Отряд Coleoptera - Жуки Сем. Dytiscidae - Плавунцы
Dytiscus circumcinctus Ahrens, 1811 - плавунец каёмчатый. 1 экз. (личинка) - пос. Тигирек, лужа на берегу р. Иня, качественная проба, 6 VI 2005, coll. Балашова В.А.
Colymbetes paykulli Erichson, 1837 - прудовик черноногий. 1 экз. (имаго) - окрестности пос. Тигирек, 2005 г., coll. Балашова В.А.
Отр. Diptera - Двукрылые
Сем. Deuterophlebiidae - Деутерофлебииды
Deuterophlebia sajanica Jedlicka et Halgos, 1981 - деутерофлебия саянская. 8 экз. (5 личинок, 3 куколки) - р. Иня близ устья р. Б. Тигирек, пробы № 9-10, 25 VIII 2016, coll. Кузменкин Д.В.
Сем. Culicidae - Комары-кусаки
Anopheles maculipennis Meigen, 1818 s.l. - комар малярийный. 2 экз. (личинки) - временный водоём в пойме р. Иня у пос. Тигирек, качественная проба, 25 VIII 2016, coll. Кузменкин Д.В.; 1 экз. (личинка) - мелкий водоём в пойме р. Иня у пос. Тигирек, проба № 30, 25 VIII 2017, coll. Кузмен-кин Д.В.
Таким образом, с указанными дополнениями на данный момент список водных беспозвоночных Тигирекского заповедника включает 217 видов, из которых 202 относятся к зообентосу.
В сборах макрозообентоса 2016-2018 гг. из водоёмов бассейна р. Иня наибольшим числом форм представлены амфибиотические насекомые из отрядов двукрылых, подёнок, веснянок и ручейников, что в целом характерно для водоёмов и водотоков горных территорий (Barber-James et al., 2008; de Moor, Ivanov, 2008).
Среди всех групп по встречаемости лидировали двукрылые насекомые, которые отмечены в 89 % проб. Из двукрылых для водотоков заповедника характерны литореофильные представители семейства Chironomidae, а также виды из семейств Simuliidae, Blephariceridae и Deuterophlebiidae. В стоячих водах также обильны хирономиды, отмечены Ceratopogonidae, Limoniidae, Tipulidae и др.
На втором месте по встречаемости находились личинки ручейников, которые на рассматриваемой территории отмечены почти повсеместно (обнаружены в 75,5 % проб) не только в водотоках, но также и в водоёмах, для которых характерно семейство Limnephilidae. Во многих водотоках ручейники являются доминирующей группой по биомассе. Наиболее часто доминантами выступали представители родов Brachycentrus и Glossosoma.
Личинки подёнок также представлены очень широко (встречаемость в пробах за время исследования составила 64 %), но наиболее характерны для рек. Чаще всего встречались представители семейств Heptageniidae, Baetidae, Ephemerellidae. Нередко доминантом или субдоминантом в сообществах выступал вид Epeorus pellucidus Brodsky - один из массовых видов, встречающийся во многих обследованных реках заповедника.
Личинки веснянок встречены исключительно в текучих водах (общая встречаемость в пробах -31 %). Среди веснянок чаще всего отмечались представители семейств Perlodidae, Taeniopterygidae, Pteronarcidae. Наиболее обычны: Isoperla sp., Pteronarcys reticulata (Burmeister), Megarcys sp.
Ракообразные отмечены в 49 % проб, хотя и представлены небольшим числом форм. В обследованных водотоках бассейна Ини по биомассе нередко доминировал Gammarus lacustris (Sars) s.l. В донных сообществах мелких стоячих водоёмов отмечено значительное участие ракушковых ракообразных (Ostracoda).
Моллюски в водных объектах заповедника хоть и не столь разнообразны, как в равнинной части бассейна Оби, но в водоёмах по численности и биомассе иногда выступают и здесь в роли доминантов. Моллюски были встречены в 29 % проб (в 15,5 % - брюхоногие и в 20 % - двустворчатые).
Все остальные группы макрозообентоса имели встречаемость ниже 20 % и играли подчинённую роль в формировании его количественных показателей.
В период исследования общая численность макрозообентоса в водотоках составляла в среднем 4,5 тыс. экз./м2, а биомасса - 25,0 г/м2; в водоёмах численность и биомасса в среднем составляли 8,9 тыс. экз./м2 и 38,2 г/м2 соответственно. Данные по численности и биомассе макрозообентоса ряда обследованных водных объектов представлены в таблице 2. Наибольшая численность отмечена в мелких временных водоёмах поймы р. Иня, где она достигала 23,6 тыс. экз./м2, в основном - за счёт хирономид, олигохет и остракод. Наибольшая биомасса отмечена в р. Малая Ханхара - 105 г/м2 (доминант - Gammarus lacustris) и в старице р. Большой Тигирек - 85 г/м2 (доминанты - Radix balthica (L.) и Gyraulus stelmachoetius).
Таблица 2
Количественные показатели макрозообентоса в некоторых водных объектах бассейна р. Иня в 2016-2018 гг.
Водоёмы и водотоки Численность, тыс. экз./м2 (в скобках - lim) Биомасса, г/м2 (в скобках - lim)
Ручей Драгунский 11,5 (4,3-18,7) 49,0 (30,2-67,9)
Ручьи бассейна р. М. Ханхары 4,9 (1,2-10,0) 16,9 (1,0-42,1)
р. Мариниха 3,2 (2,7-3,6) 28,5 (19,1-37,9)
р. М. Ханхара 5,0 (1,0-10,8) 40,7 (10,0-105,1)
р. М. Тигирек 1,8 (0,6-6,4) 17,4 (5,3-35,1)
р. Б. Тигирек 1,7 (0,2-4,1) 13,9 (0,6-33,6)
р. Иня 3,3 (1,2-12,4) 8,9 (2,2-28,0)
Заболоченный водоём в долине р. М. Тигирек 5,5 (1,4-9,6) 33,4 (11,2-55,6)
Стоячие водоёмы в поймах рр. Иня и Б. Тигирек 12,9 (2,8-23,6) 25,9 (7,4-85,0)
Наибольшие значения численности приурочены к илистым грунтам водоёмов и заводей рек, наибольшие значения биомассы - как к илистым грунтам водоёмов, так и к каменистым грунтам водотоков. При этом на песчаных грунтах биомасса всегда была намного ниже (рис. 2). Нужно отметить, что максимальные значения численности и биомассы наблюдались, как правило, не на одних и тех же станциях, так как высокая численность достигалась в основном за счёт мелких организмов (хирономид, остракод), а максимальные значения биомассы - за счёт относительно крупных, но не столь многочисленных организмов - брюхоногих моллюсков, гаммарид, личинок ручейников.
Рис. 2. Численность (А) и биомасса (Б) макрозообентоса на различных типах грунтов в обследованных водных объектах бассейна р. Иня.
По уровню количественного развития макрозообентоса обследованные водотоки можно разделить на две группы: водотоки с относительно низкими значениями численности и биомассы (рр. Иня, Б. Тигирек, М. Тигирек) и с более высокими значениями этих показателей (рр. М. Ханхара, Мариниха, руч. Драгунский). Отмеченные значения численности и биомассы макрозообентоса в водотоках первой группы сопоставимы с таковыми для других районов Алтае-Саянской горной системы и близки к тем, что наблюдались здесь во время предыдущих исследований (Яныгина, 2005; Жукова, Безматерных, 2008). Напротив, в ряде малых рек и ручьёв низкогорного пояса показатели развития макрозообентоса близки к максимальным значениям, известным для горных рек региона и составляющим 15-20 тыс. экз./м2 и 25-50 г/м2 (Яныгина, 2014; Андрианова, 2017).
Численность и биомасса донных беспозвоночных в обследованных водоёмах (старицы и мелкие пойменные водоёмы) оказались существенно выше, чем в водоёмах других частей Алтае-Саянского региона, где они, как правило, не превышают 10 тыс. экз./м2 и 10 г/м2 (Ковешников, Крылова, 2005; Ялышева, 2008). Это можно объяснить тем, что обследованные водоёмы расположены на незначительных высотах, имеют небольшие размеры и интенсивно прогреваются в летнее время. Поэтому в подобных водоёмах на территории Тигирекского заповедника макрозообентос достигает показателей, характерных для равнинных стоячих водоёмов юга Западной Сибири, где его численность и биомасса могут достигать десятков тысяч экземпляров и десятков грамм на квадратный метр (Безматерных, 2007).
Заключение. Сборы макрозообентоса, осуществлённые в 2016-2018 гг. в бассейне р. Иня позволили обнаружить 11 новых видов водных беспозвоночных. При этом на данный момент ещё фаунистически не обработана значительная часть материала по наиболее богатым группам -подёнкам и ручейникам, в связи с этим фаунистический список водных беспозвоночных заповедника в дальнейшем, несомненно, будет расширен.
Наибольшего количественного развития макрозообентос достигает в ручьях на каменистых грунтах и в мелких пойменных водоёмах на участках с илистыми грунтами. Расположение Тигирекского заповедника вблизи границ Алтайской горной страны определяет наличие особенностей зообентоса его водных объектов, характерных как для горных территорий - высокое разнообразие и обилие подёнок, веснянок и ручейников, так и для равнинных - высокие значения численности и биомассы в водоёмах.
Автор глубоко признателен д.б.н. Т.М. Тиуновой и д.б.н. В.А. Тесленко (ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН) за помощь в идентификации таксономической принадлежности собранных личинок подёнок и веснянок.
ЛИТЕРАТУРА
Андрианова А.В. Современные сведения о зообентосе р. Чулым // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. Сер. биология, 2017. - № 6. - С. 257-261.
Безматерных Д.М. Зообентос как индикатор экологического состояния водных экосистем Западной Сибири: аналитический обзор. - Новосибирск, 2007 - 87 с.
Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири. Т. 1. Ч. 2. - Новосибирск: «Наука», 1973. - 287 с.
Волынкин А.В., Триликаускас Л.А., Багиров Р.Т-О. Бурмистров М.В., Бывальцев А.М., Василенко С.В., Вишневская М.С., Данилов Ю.Н., Дудко А.Ю., Дудко Р.Ю., Кнышов А.А., Косова О.В., Костров Д.В., Кругова Т.В., Кузнецова Р.О., Кузменкин Д.В., Легалов А.А., Львовский А.Л., Намятова А.А., Недошивина С.В., Перунов Ю.Е., Рещиков А.В., Синев С.Ю., Соловаров В.В., Тюмасева З.И., Удалов И.А., Устюжанин П.Я., Филимонов Р.В., Чернышев С.Э., Чеснокова С.В., Шейкин С.Д., Щербаков М.В., Яныгина Л.В. Беспозвоночные животные Тигирекского заповедника (аннотированный список видов) // Труды Тигирекского заповедника, 2011. - Вып. 4. - С. 165-226.
Давыдов Е.А., Бочкарёва Е.Н., Черных Д.В. Краткая характеристика природных условий Тигирекского заповедника // Труды Тигирекского заповедника, 2011. - Вып. 4. - С. 7-19.
Долгин В.Н., Кузменкин Д.В. Новые виды пизидиид и эуглезид (Mollusca: Bivalvia: Luciniformes) для территории Тигирекского заповедника (Алтай) // Труды Тигирекского заповедника, 2015. - Вып. 7. - С. 44-46.
Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. - М.: Высшая школа, 1960. - 190 с.
Жукова О.Н., Безматерных Д.М. Зообентос водотоков бассейна верховьев Чарыша и его роль в питании рыб // Мир науки, культуры, образования, 2008. - № 5 (12). - С. 35-39.
Кнышов А.А., Намятова А.А. Дополнения к фауне полужесткокрылых (Heteroptera) Государственного природного заповедника «Тигирекский» Алтайского края // Вестник СПбГУ. Сер. 3: Биология, 2010. - № 3. -С. 9-20.
Ковешников М.И., Крылова Е.Н. Зообентос литорали Телецкого озера и связанных с ней рек // Труды Тигирекского заповедника, 2005. - Вып. 1. - С. 302-306.
Кузменкин Д.В. Материалы к изучению малакофауны Тигирекского заповедника // Труды Тигирекского заповедника, 2010. - Вып. 3. - С. 14-17.
Кузменкин Д.В., Винарский М.В., Каримов А.В. Материалы к фауне пресноводных легочных моллюсков Алтайского края // Естественные науки и экология, 2011. - Вып. 15. - С. 113-122.
Кузменкин Д.В., Яныгина Л.В. Некоторые итоги изучения пресноводных беспозвоночных Тигирекского заповедника: обзор фауны // Acta Biologica Sibirica, 2018. - 4(2). - С. 6-16.
Мордухай-Болтовской Ф.Д. (отв. ред.). Методика изучения биогеоценозов внутренних водоёмов.-Москва: Наука, 1975. - 240 с.
Мисейко Г.Н. Биоразнообразие бентических сообществ бассейнов Горного Алтая // Труды Тигирекского заповедника, 2005. - Вып. 1. - С. 323-326.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Тома 1-6. / Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. - СПб: Наука, 1994-2004.
Столбов В.А. Новые данные о фауне водных клещей (Acariformes: Hydrachnellae, Oribatida) Тигирекского заповедника (Алтайский край) // Экология животных и фаунистика: Сборник научных трудов / Науч. ред. С.Н. Гашев. - Тюмень, 2008. - С. 137-140.
Хохуткин И.М., Винарский М.В. Моллюски Урала и прилегающих территорий. Семейства Acroloxidae, Physidae, Planorbidae (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeiformes). Ч. 2. - Екатеринбург: Гощицкий, 2013. - 184 с.
Шарый-оол М.О., Кузменкин Д.В. Дополнения к фауне мелких двустворчатых моллюсков (Bivalvia: Pisidioidea: Euglesidae) Тигирекского заповедника // Труды Тигирекского заповедника, 2015. - Вып. 7. -С. 52-55.
Ялышева Е.Н. Видовой состав и распределение основных групп зообентоса (Oligochaeta, Hirudinea, Molluska, Chironomidae) в озёрах Тувы. Автореф. ... дисс. канд. биол. наук. - Томск, 2008. - 24 с.
Яныгина Л.В. Пространственное распределение зообентоса в реках Тигирекского заповедника (бассейн Верхней Оби) // Осенние Зоологические чтения 2005: Материалы конференции. - Новосибирск, 2005. -С. 39-46.
Яныгина Л.В. Структура сообществ макробеспозвоночных водотоков бассейна р. Чарыш // Труды Тигирекского заповедника, 2010. - Вып. 3. - С. 229-230.
Яныгина Л.В. Зообентос бассейна Верхней и Средней Оби: воздействие природных и антропогенных факторов. Автореф. ... дисс. докт. биол. наук. - Владивосток, 2014. - 40 с.
Barber-James H.M., Gattolliat J.-L., Sartori M., Hubbard M.D. Global diversity of mayflies (Ephemeroptera, Insecta) in freshwater // Hydrobiologia, 2008. - V 595, № 1. - P. 339-350.
de Moor F.C., Ivanov V.D. Global diversity of caddisflies (Trichoptera: Insecta) in freshwater // Hydrobiologia, 2008. - V 595, № 1. - P. 393-407.
