CC BY
83
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН ___________________________________2010, том 53, №10________________________________
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581. 132: 631.52
Член-корреспондент АН Республики Таджикистан Х.А.Абдуллаев,
М.Н.Негматов*, Б.М.Негматов*, М.М.Саиднабиев**, Б.Б.Гиясидинов, Б.А.Солиева, академик АН Республики Таджикистан Х.Х.Каримов
ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ У РАСТЕНИЙ ХЛОПЧАТНИКА С РАЗЛИЧНОЙ СТЕПЕНЬЮ РАЗВИТИЯ ОПУШЕННОСТИ СЕМЯН
Институт физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан, Согдийский филиал Института земледелия Таджикской академии сельскохозяйственных наук, Худжандский научный центр АН Республики Таджикистан
В работе приводятся результаты исследований донорно-акцепторных отношений и распределения сухой биомассы по органам клейстогамных растений средневолокнистого хлопчатника Gos-sypium hirsutum Ь, контрастных по степени развития опушенности семян: сублиния КЛ-20/1 (имеет густое сплошное опушение и волокна на всей поверхности семени), КЛ-20/2 (сублиния со слабым опушением семян), КЛ-20/3 (сублиния с «плешистым» опушением семян), линия КЛ-20 (абсолютно голосемянная, семена у этой линии не имеют ни подпушки, ни волокна). Сделан вывод, что нарушения донорно-акцепторной системы и аттрагирующей способности у генотипов хлопчатника с различной степенью развития опушенности семян обусловлены полным или частичным блокированием функционирования генов, детерминирующих этот признак.
Ключевые слова: хлопчатник - семена - подпушка - опушенность - голосемянность - донорно-акцепторные отношения.
Волокно хлопчатника - это типичный пример акцептора ассимилятов. Оно состоит на 97-98% из целлюлозы, которая образуется из главного транспортного продукта фотосинтеза - сахарозы и фосфорилированных гексоз [1].
У культивируемых видов хлопчатника двухъярусный покров семян обычно слагается из подпушки и волокна. Подпушка состоит из коротких грубых волоконец, а собственно волокно - из более длинных и тонких волоконец [2,3]. В естественных условиях и искусственно созданных популяциях встречаются генотипы с различным сочетанием и альтернативным выражением этих признаков: абсолютно голосемянные (без подпушки и без волокна), голосемянные (без подпушки, но с волокном) и опушенносемянные (с подпушкой и волокном).
В Ташкентском государственном университете (Республика Узбекистан) под руководством академика АН РУз Д.А.Мусаева создана богатая генетическая коллекция инбредных линий средневолокнистого хлопчатника, отличающихся друг от друга по опушению семян (подпушка + волокно) [2,3]. Эти линии по характеру развития и сочетанию подпушки и волокна подразделяются на сле-
Адрес для корреспонденции: Каримов Хуршед Хилолович.734063, Республика Таджикистан, Душанбе, ул.Айни,299/2, Институт физиологии растений и генетики АН РТ. E-mail: [email protected]
дующие фенотипические классы: ОС - тип, имеет густое сплошное опушение (подпушка) и волокно на всей поверхности семени; МС - тип, характеризуется микропилярным опушением семени (подпушка в форме кисточек имеется только в области микропиле, остальная поверхность семени - голая); ПС - тип обладает «плешистым» (слабым) опушением семян; АГС - тип абсолютно голосемянный (семена не имеют ни подпушки, ни волокна).
В Худжандском научном центре Академии наук Республики Таджикистан, кандидатом биологических наук М.Н.Негматовым создана оригинальная генетическая коллекция инбредных линий средневолокнистого и тонковолокнистого хлопчатника, в которой также имеются линии и сублинии с разной степенью опушенности семян [4]. Отличительной особенностью этих линий является то, что они наряду с другими сигнальными признаками имеют клейстогамные цветки.
Генотипы хлопчатника с различной степенью развития опушенности семян могут быть использованы как своеобразная модель для изучения особенностей донорно-акцепторных отношений у растений хлопчатника, имеющих неодинаковую структуру главного акцепторного органа - коробочки.
Настоящая работа посвящена изучению донорно-акцепторных отношений у клейстогамных линий и сублиний средневолокнистого хлопчатника, различающихся по степени развития опушенно-сти семян.
Объекты и методы исследования
Объектами исследования служили различные по степени опушенности семян клейстогамные линии и сублинии средневолокнистого хлопчатника Gossypium hirsutum L. из генетической коллекции М.Н.Негматова: сублиния КЛ-20/1 - скороспелая, имеет густое сплошное опушение и волокно по всей поверхности семени (ОС-тип) (рис., А); сублиния КЛ-20/2 - имеет густое опушение в микропи-лярной части семени (МС-тип) (рис., Б); сублиния КЛ-20/3 - позднеспелая, с «плешистым» (слабым) опушением семян (ПС-тип) (рис., В); линия КЛ-20 - абсолютно голосемянная линия (семена не имеют ни подпушки, ни волокна) (АГС-тип) (рис., Г).
Линия КЛ-20 выделена в результате гибридизации ДАГС линии Л-70 (авторы - Мусаев Д.А., Абзалов М.Ф.) с клейстогамной линией КЛ-5 (автор-Негматов М.) с последующим скрещиванием с рассеченнолистной линией Л-461 (авторы - Мусаев Д.А., Абзалов М.Ф.). Сублинии КЛ-20/1, КЛ-20/2 и КЛ-20/3 выделены при расщеплении линии КЛ-20.
Растения выращивали в одинаковых агроклиматических и агротехнических условиях на экспериментальном участке Согдийского филиала Института земледелия Таджикской академии сельскохозяйственных наук в Бободжон Гафуровском районе Согдийской области Республики Таджикистан согласно агрорекомендациям по выращиванию сельскохозяйственных культур в Таджикистане
[5].
Для анализа распределения ассимилятов определяли сухую массу отдельных органов растения путем их расчленения и высушивания до постоянного веса в термостате при температуре 105°С.
Статистический анализ полученных данных и построение секторных диаграмм проводили с использованием программы Microsoft Excel 2007 на персональном компьютере Pentium IV.
Результаты исследований и их обсуждение
Основным интегральным показателем, характеризующим донорно-акцепторные отношения между ассимилирующими и потребляющими органами служат особенности распределения сухой биомассы по органам растения.
Данные по распределению сухой биомассы по надземным органам растения у различных генотипов хлопчатника в фазу полного созревания в абсолютных значениях представлены в таблице. Для большей наглядности полученный цифровой экспериментальный материал в процентном отношении представлен в виде секторных диаграмм на рисунке, Д-3.
Таблица
Распределение сухой биомассы по органам хлопчатника. Фаза созревания. 2010 г.
Линия, сублиния (тип подпушки) Сухая масса органов и частей растения, г Общая сухая биомасса надзем- ных органов растения, г
стебель листья черешки листьев плодо- вые ветви плодо- элемен- ты зеленые коробочки створки раскры- тых коробо- чек
волокно семена
Сублиния КЛ-20/1 (ОС-тип) 20.5±1.9 8.2±0.5 1.4±0.2 13.4±1.1 2.1±0.2 36.9±1.8 32.0±1.8 32.2±1.7 68.1±3.3 (639)* 214.8
Сублиния КЛ-20/2 (МС-тип) 13.9±0.8 8.0±0.4 1.0±0.09 6.8±0.3 0 38.2±1.9 14.7±0.8 5.3±0.3 32.0±1.7 (301)* 119.9
Сублиния КЛ-20/3 (ПС-тип) 32.5±1.7 30.5±1.6 4.7±0.4 18.6±1.2 0.3±0.01 83.7±4.2 13.1±0.7 0.1±0.01 18.9±0.9 (170)* 202.4
Линия КЛ-20 (АГС-тип) 8.9±0.5 6.0±03 0.7±0.03 3.7±0.2 0 12.4±0.8 8.2±0.4 0 24.3±1.2 (240)* 64.2
Примечание: *в скобках приводится количество семян на одном растении, шт. В таблице приведены средне-
арифметические величины и стандартные ошибки трех определений из трех биологических повторностей.
Как видно из таблицы и рисунка, у изученных нами генотипов средневолокнистого хлопчатника наблюдалось неодинаковое распределение сухой биомассы по органам растения. Так, у скороспелой ОС-линии КЛ-20/1 сухая масса вегетативных органов в общей надземной биомассе растения составила 43.5 г/растение (20%), а генеративные органы - 171 г/растение (80%) (рис., Д), то есть у этой линии основное количество продуктов фотосинтеза направлялось на формирование репродуктивных органов - коробочек, волокна и семян. Соотношение сухой массы генеративных органов к сухой массе вегетативных частей растения составило 4:1. У сублиний КЛ-20/2, КЛ-20/3 и линии КЛ-20 большее количество ассимилятов также поступало в репродуктивные органы и их доля в надземной биомассе составило 75% , 57% и 70% соответственно.
Следует отметить, что в период созревания урожая хлопчатника среди изученных генотипов хлопчатника у позднеспелой сублинии КЛ-20/3 (ПС-тип) больше всего ассимиляты направлялись в стебель (табл., рис., Ж). Это, по-видимому, происходило вследствие того, что мощный фотосинтети-ческий аппарат (листья) полностью покрывал все потребности плодовых органов (растущих зеленых коробочек и семян) в ассимилятах, а избыток ассимилятов откладывался в стебле.
А
Д
Б
Е
Ж
З
Рисунок. Зрелые раскрытые коробочки (А-Г) и распределение сухой биомассы по органам растений (Д-З) у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника. Фаза созревания. 2010 г. А, Д - сублиния КЛ-20/1 (ОС-тип); Б, Е - сублиния КЛ-20/2 (МС-тип); В, Ж - сублиния КЛ-20/3 (ПС-тип); Г, З - линия КЛ-20 (АГС-тип). 1 -стебель; 2 - листья; 3 - черешки листьев; 4 - плодовые ветви; 5 - плодоэлементы; 6 - зеленые коробочки; 7 -
створки раскрытых коробочек; 8 - волокно; 9 - семена.
Как видно из таблицы, в исследованной группе генотипов, максимальная величина хозяйственного урожая свойственна хлопчатнику сублинии КЛ-20/1 с густым опушением и волокном (100 г хлопка-сырца на растение), минимальная - сублинии КЛ-20/2 с «плешистым» опушением (19 г хлопка-сырца на растение). По массе волокна такая закономерность также сохранялась, то есть наибольшая масса волокна характерна для сублинии КЛ-20/1 (32.2 г/растение), наименьшая - для сублинии КЛ-20/3 с редкими волокнами на поверхности семян (0.1 г/растение). Эти данные свидетельствуют о том, что за исключением сублинии КЛ-20/1 у сублиний КЛ-20/2, КЛ-20/3 и линии КЛ-20 донорно-акцепторные отношения нарушены (генетически заблокированы) на этапе образования волокна и подпушки из клеток наружного эпидермиса наружного интегумента кожуры.
Анализ семенной продуктивности изученных генотипов хлопчатника показал, что клейсто-гамные линии и сублинии с различной степенью опушености семян сильно отличались друг от друга по количеству семян на одном растении (таблица). Максимальное их количество (в расчете на одно растение) наблюдалось у скороспелой сублинии КЛ-20/1 с густым опушением и волокном, минимальное - у позднеспелой сублинии КЛ-20/3 со слабым «плешистым» опушением.
Интересным является тот факт, что, несмотря на эти резкие различия в количестве семян и степени их опушения, масса одного семени у всех генотипов, использованных в работе, одинаковая -
0.11 г. Это можно объяснить следующим: использованные нами линии имеют общую генеалогию и сходную генотипическую структуру; распределение ассимилятов и отложение питательных веществ (белков, жиров, сахаров) в запас в семенах у них происходят одинаково, то есть, возможно, что аттра-гирующая способность семян всех четырех линий одинакова; семена у всех изученных генотипов имеют одинаковую генетически детерминированную запасающую ёмкость.
По накоплению общей сухой надземной биомассы (по величине биологического урожая) изученные генотипы растений хлопчатника также сильно отличались друг от друга. Так, максимальное значение конечного биологического урожая наблюдалось у сублинии КЛ-20/1, минимальное - у без-волокнистой линии КЛ-20.
Возникает вопрос, если все использованные в работе растения имеют одинаковый генотип, то почему сублинии КЛ-20/1 и КЛ-20/3 характеризуются более мощным ростом и относительно высоким накоплением биомассы, а линия КЛ-20 - нет? Какие генетические и физиологические (эндогенные) факторы обуславливают накопление большего количества фитомассы? Чем регулируется (или ограничивается) накопление биомассы - донором или акцептором, распределением ассиммлятов или аттрагирующей способностью органов? Эти вопросы требуют постановки специальных опытов.
Обсуждение
Согласно М.Ф.Абзалову [3], типы подпушки семян, «голосемянность» у хлопчатника обуславливаются функционированием не менее шести генов: I-i (inhibitor- ингибитор), Su-su (supressor-подавитель), Ft1 - ft1 (fuzz-подпушка), Ft2 - ft2, Ft3 - ft3, и Fc - fc (complementary-дополнительный). Доминантный аллель гена ингибитора I-i как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии блокирует действие основных генов опушения семян Ft1, Ft2, Ft3 с аддитивным эффектом и, тем самым, приводит к проявлению голосемянности. Дополнительный ген Fc обуславливает развитие подпушки в
боковой и в халазальной частях (поверхности) семян. «Плешистое» опушение семян развивается в случае гетерозиготности по аллелям гена Ес.
На основании этих данных можно заключить, что разные типы опушения семян, голосемян-ность у исследованных нами генотипов хлопчатника, по всей вероятности, обусловлены состоянием и взаимодействием основных и дополнительных генов, контролирующих образование подпушки семян и волокна.
Полное или частичное блокирование генов, детерминирующих образование волокна и подпушки на семенах, сказывается на состоянии и функционировании донорно-акцепторных систем у хлопчатника. В норме (сублиния КЛ-20/1) у растений основной поток фотосинтетических ассимиля-тов в конце вегетационного периода направляется в коробочки, в которых происходит нормальный процесс формирования семян и волокна. Акцептором является цельная растущая коробочка, то есть сама коробочка и формирующиеся на её створках семена с волокном и подпушкой. При полном или частичном блокировании на генном уровне процессов образования волокна и подпушки, тем не менее, большая часть ассимилятов растения транспортируется в коробочки, однако в таких компонентах акцепторной системы, как в створках коробочки и семенах не происходит интенсивного синтеза органических веществ (сахарозы, фосфорилированных гексоз), из которых строится хлопковое волокно, или имеющийся фонд этих веществ остается не востребованным. И в этом случае не проявляется (или проявляется в гораздо меньшей степени, чем у генотипов хлопчатника с хорошо развитой опушённостью) аттракция ассимилятов для формирования волокон на поверхности семян.
Поступило 23.09.2010 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Тарчевский И.А., Марченко Г.Н. Биосинтез и структура целлюлозы. - М.: Наука, 1985, 279с.
2. Мусаев Д.А. Генетическая коллекция хлопчатника и проблемы наследования признаков. - Ташкент: Фан, 1979, 162 с.
3. Абзалов М.Ф. Генетика и феногенетика важнейших признаков хлопчатника G.hirsutum Ь.: Дис...д.б.н. в форме научного доклада. - М.: Институт общей генетики АН СССР, 1991, 84 с.
4. Негматов М.Н. Генетическая концепция клейстогамии и её использование в селекции высокопродуктивных сортов хлопчатника. - Худжанд: Худжандский научный центр АН РТ, 2008, 55 с.
5. Научная система ведения сельского хозяйства Таджикистана (на тадж.яз.). /Под ред. акад. ТАСХН Ахмадова Х.М., Набиева Т.Н., Бухориева Т.А. - Душанбе: Матбуот, 2009, 764 с.
^ААбдуллоев, М.Н.Неъматов*, Б.М.Неъматов*, М.М.Саиднабиев**, Б.Б.Fиёсидинов,
БА.Солиева, ХД.Каримов
МУНGСИБAТ^GИ ДGНGРИЮ AKCEnTGPH ДAР РAСТAНИ^GИ ПAХТAИ ЧИГИТAШGН ГУНGГУНТИБИТ
Институти физиологияирастани ва гeнeтикаи Aкадeмияи илмх;ои Цум^урии Тоцикистон,
*Бахши дар Сугд будаи Институти зироаткории Aкадeмияи тлмх;ои кишоварзии Цум^урии Тоцикистон,
**Маркази илмии Хуцанд, Aкадeмияи илмх;ои Цум^урии Тоцикистон
Дар мадола натичаи тахкидоти муносибатхои донорию акцепторй ва тадсимоти ассимилятхо дар генотипхои пахтаи миёнанах Gossypium hirsutum L., ки гули пушида доранд ва чигиташон гуногунти6ит аст: су6линияхои КЛ-20/1 (чигиташ зич ва пурра бо тибит ва нах пушонида шудааст), КЛ-20/2 (чигиташ нах ва тибити ночиз дорад), КЛ-20/3 (чигиташ «качалй»), линияи КЛ-20 (чигиташ тамоман луч, на гоз ва на тибит дорад) оварда шудааст. Хулоса карда шудааст, ки вайроншавии муносибатхои донорию аксепторй ва кобилияти чаззобии генотипхои растании пахта, ки чигиташон гуногунтибит аст, дар натичаи пурра ё нопурра махдуд шудани фаъолияти генхои ин аломатхоро идоракунанда, ба амал омадааст.
Калима^ои калиди: пахта - чигит - гоз - тибит - муносибатхои донорию аксепторй.
Kh.A.Abdullaev, M.N.Negmatov*, B.M.Negmatov*, M.M.Saidnabiev**, B.B.Giyasidinov, B.A.Solieva,
Kh.Kh.Karimov
SOURCE-SINK RELATIONS IN COTTON PLANTS WITH DIFFERENT FUZZY COATED SEEDS
Institute of Plant Physiology and Genetics, Academy of Sciences of Republic of Tajikistan,
Sogdian Branch of Agriculture Institute of Tajik Academy of Agricultural Sciences,
Khudjand Scientific Center, Academy of Sciences of Republic of Tajikistan
In this paper the results of study of source-sinks relations and dry matter partitioning in upland cotton (Gossypium hirsutum L.) plants with cleistogamous type of the flowers and with different fuzzy and fiber coated seeds: subline KL-20/1 (seeds fully coated by fuzzy and fiber), KL-20/2 (subline with weak fuzzy of seeds), KL-20/3 (subline with seeds coated by faint fibers) and line KL-20 (absolute «lmtless», «baldness» seeds, seeds without fuzzy and fiber) are presented. The summary of the work is that breach in source-sinks relations and attracting capacity of cotton genotypes with different fibers and fuzzy coated seeds is conditioned by total or partial genetic block in function of genes, determinated these traits.
Key words: cotton - seed - fuzzy - coated - lintless - baldness - source-sink relations.
