Донные сообщества бухты Миноносок залива Посьета (Японское море) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2004

Известия ТИНРО

Том 137

УДК 574.587(265.54)

Е.Б.Лебедев, И.Р.Левенец, Д.И.Вышкварцев (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток)

ДОННЫЕ СООБЩЕСТВА БУХТЫ МИНОНОСОК ЗАЛИВА ПОСЬЕТА (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)

Проведены исследования на двух базовых гидробиологических разрезах западного участка Дальневосточного морского заповедника в целях детального описания донных сообществ с точной координатной привязкой в пространстве. Анализ распределения групп организмов по разрезам показывает, что на литорали доминируют брюхоногие моллюски Littorina brevicola. На подводном склоне в верхних горизонтах преобладают иглокожие Strongylocentrotus nudus и Patina pectinifera и водоросли Corallina pilulifera, Codium fragile и Ulva fenestrata. Глубже доминируют двустворчатые моллюски Crenomytilus grayanus, Modiolus kurilensis, Mizuhopecten yessoensis и, по мере выполаживания дна, — иглокожие, полихеты и немертины. Низкие величины коэффициента сходства сообществ подтверждают обоснованность выделения поясов (около 30 %) и ступеней (50 %) на подводных склонах обоих разрезов.

Lebedev E.B., Levenets I.R., Vyshkvartsev D.I. Benthic communities of Minonosok Bay (Posyet Bay, Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 137. — P. 378-392.

The research had been conducted on two basic hydrobiological transections in the Minonosok Bay in 1997 for the detailed description of benthic communities with an exact spatial binding (within 0.1-1.0 m band). In total, about 140 species of hydro-bionts were revealed. The groups prevailed in biocenoses on species number are bivalves (32 species), gastropods (23), red algae (23) and polychaetes (8). On biomass and density, the gastropod mollusk Littorina brevicola prevailed in littoral zone. In upper sublittoral, the echinoderms Strongylocentrotus nudus and Patiria pectinifera, algae Corallina pilulifera, Codium fragile and Ulva fenestrate, and bivalves Crenom-ytilus grayanus, Modiolus kurilensis, Mizuhopecten yessoensis were dominants. More deeply echinoderms, polychaetes and nemertines dominated in communities. Low values of factor of similarity of communities confirm the validity of belts (about 30 %) and steps (50 %) allocation on underwater slopes of both transections.

Полученные в XX в. морскими гидробиологами данные по бентосу в верхних горизонтах сублиторали заложили прочную основу биогеоценотических знаний. В мелководных бухтах зал. Посьета благодаря исследованиям А.И.Разина (1931) были выявлены значительные скопления беспозвоночных, имеющих промысловое значение. Позднее О.А.Скарлато с соавторами (1967) выявили и обосновали основные закономерности распределения донных сообществ в верхних горизонтах сублиторали. Обобщающие принципы распределения сообществ организмов на подводных ландшафтах в зал. Петра Великого подробно описаны в работах И.С.Арзамасцева, Б.В.Преображенского (1990) и В.А.Мануйлова (1990). Однако в условиях принятой концепции и стратегии рационального природопользования (Долговременная программа ..., 1993) и для корректной и достоверной оценки системных изменений в сообществах во времени и пространстве

эти данные недостаточны и малоинформативны, поскольку, как правило, не имеют точной координатной привязки.

Следующий этап — анализ циклических и особенно векторных сукцессий в бентосных сообществах — возможен лишь в том случае, если для количественно оцененных по плотности, биомассе и видовому составу сообществ имеются данные об их топографически точных координатных границах. В этом случае каждое выделенное сообщество получает системную точку отсчета. Поэтому любые изменения параметрических характеристик членов сообщества в конкретном временном интервале будут иметь количественное выражение и свидетельствовать о параметрах и направленности сукцессий.

Из всех участков Дальневосточного государственного морского заповедника (ДВГМЗ) западный участок, включающий бухту Миноносок, относится к числу наиболее подверженных антропогенному влиянию в виде марикультурного хозяйства по воспроизводству беспозвоночных, самого крупного в стране, и имеющих громадное значение как уникальный питомник беспозвоночных в масштабах всего Приморья.

Благодаря своеобразной орографии берегов бухта Миноносок относится к бухтам полузакрытого типа и открыта только для редких, в летнее время сильных, но кратковременных западных ветров. Высокая степень защищенности бухты от волнения и значительная глубина обусловливают в ней достаточно симметричную (рис. 1) по отношению к северному и южному берегам структуру распределения грунтов по глубинам (Донные ландшафты ..., 1985).

Рис. 1. Схема расположения базовых гидробиологических разрезов 1, 2

Fig. 1. A map of an arrangement of base hy-drobiological transections 1, 2

Цель данной работы заключается в детальном описании донных сообществ с точной координатной привязкой в пространстве (с точностью до 0,1-1,0 м) в создаваемой системе базовых гидробиологических разрезов на акваториях Дальневосточного морского заповедника.

Исследования проводили в сентябре 1997 г. на базовых гидробиологических разрезах западного участка Дальневосточного морского заповедника в бухте Миноносок от верхней границы супралиторали до илисто-песчаных грунтов, занимающих центральную часть дна бухты (рис. 1). Координаты начальной точки отсчета на берегу определены с помощью навигационного прибора GPS Magellan-3000 и составляют: для разреза 1 — 1300 51,601' в.д. 420 36,423' с.ш.; для разреза 2 — 1300 51,804' в.д. 420 36,428' с.ш.

Сбор материала и проб в сублиторали производили с применением легководолазного снаряжения по модифицированному методу, предложенному А.Н.Голиковым и О.А.Скарлато (1965). В процессе рекогносцировки, исходя из принципов подхода Браун-Бланке (Braun-Blanquet , 1964) , вдоль трансекты по мере

увеличения глубины выделяли фации в понимании К .М.Петрова и В.Б.Поздеева (1992). По физиономическим признакам выделяли границы их вертикальной поясности и, в зависимости от распределения бентоса внутри них, ступеней. Проективное покрытие грунта агрегациями организмов оценивали по равномерной шкале (Миркин и др., 1989). 3атем по мерному фалу определяли расстояние от точки отсчета и глубину в начале и в конце выделенных поясов и ступеней в метрах. Внутри выделенных границ производили отбор проб гидробионтов: вдоль 10-метрового фала на дне объектов макрофауны — с 10 м2, мерными рамками макрофитов — с 0,25 м2, эпи- и инфауны — с 0,11 м2. В лабораторных условиях пробы промывали через почвенные сита с ячеей 5, 3 и 1 мм, затем производили выборку организмов и видовое определение. Взвешивание, в зависимости от массы организма, осуществляли на квадрантных весах ВЛКТ-500 или торзионных WT-1000. Плотность (экз./м2) и биомассу (г/м2) организмов на каждой ступени и поясе оценивали как среднюю из собранных проб с учетом величины проективного покрытия агрегаций организмов. Ш ирину пояса и ступени в метрах рассчитывали по разности расстояний между границами выделенных поясов и ступеней. Обоснованность выделения поясов и ступеней проверяли по количественному показателю сходства между ними — коэффициенту (Ks) И.Чекановского (Песенко, 1982; Миркин и др., 1989).

Первый базовый гидробиологический разрез

В центральной части бухты вдоль трансекты от скалистых берегов до глубин 2-3 м происходит постепенный переход от скально-булыжного грунта к крупной гальке и глубже к гравию. На изобатах 3,5-5,5 м гравий сменяется песчаным грунтом, который переходит в илистый песок и на глубине 7,0 м в песчанистый ил. Дно бухты на глубинах 8-14 м занято мягкими илами.

Начальная точка отсчета первого базового разреза располагается у верхней границы супралиторали на высоте 2 м над уровнем моря. Разрез оканчивается в центральной части бухты на глубине 13,2 м на алевритово-пелитовых илах. В супралиторали и литорали выделено по одному поясу и в сублиторали — 5 поясов. В них выделяется от 2 до 3 ступеней, различающихся по сообществам и составу грунта (табл. 1).

В супралиторали окатанные мелкие булыжники размером 10-25 см формируют крутой обрыв высотой 1,5 м, выделенный в пояс 1 (рис. 2).

На крупногалечной литорали — пояс 2 — выделяются две ступени (табл. 1).

Верхнюю ступень шириной 1,5 м занимают агрегации доминирующих га-стропод Littorina brevicola в литоральных ванночках (до 75 экз. на площади 0,1 м2; 176 г/м2), мигрирующие редкие крабы Hemigrapsus sanguineus и крупные изоподы. На верхней ступени суммарная биомасса составила 177,6 г/м2.

На нижней ступени литорали шириной 0,5 м визуально (по обилию домиков и створок) заметно выделяется сообщество усоногих ракообразных Chtha-malus dalli (6400 экз./м2) и молоди устрицы Crassostrea gigas (4000 экз./м2). Здесь же обычны Littorina squalida (44 экз./м2) и мелкие Collisella sp. (576 экз./м2), редкие Asterias amurensis, Patiria pectinifera и краб Cancer amphioetus (табл. 2). Суммарная биомасса сообщества составляет 877 г/м2. Доминируют по биомассе молодь устриц (45,6 % общей биомассы), гастропода Nucella heyseana (31,6 %) и существенна доля С. dalli (17,5 %).

От уреза воды до глубины 0,6 м шириной 5,5 м визуально выделяется пояс 3 — известковой водоросли Corallina pilulifera с проективным покрытием до 50 % и редких (по 3 экз./ м2) крупных подвижных иглокожих Strongylocentrotus nudus и P. pectinifera. Грунт в верхней части этого пояса представлен крупной галькой (30 %) на скальных выходах (70 %), ниже характеризуется сочетанием крупной гальки (10 %) с крупными булыжниками (80 %), где у C. pilulifera снижается проективное покрытие до 10 % и биомасса до 14,2 г/м2.

Таблица 1

Вертикальная дифференциация подводного склона (пояса 1-9) на базовом гидробиологическом разрезе 1 по характеру грунта, расстоянию и глубине

Table 1

Vertical differentiation of a underwater slope (belts 1-9) on a base hydrobiological transaction 1 according to a bottom, distance and depth

№ o Зона, пояс, ступень пояса J Расстояние Грунт от начальной точки отсчета, м Ширина, м Глу6ина, м

1 Супралитораль Мелкие булыжники 0- 2,5 2,5 -

2 Литораль 2,5 -4,5 2,0 -

2а Верхняя ступень Скальные выходы с булыжниками, крупной галькой 2,5 -4,0 1,5

26 Нижняя ступень Скальные выходы с крупной галькой 4,0 -4,5 0,5 -

Сублитораль 4,5- 212,0 207,5 0-13,2

3 Пояс известковых водорослей Крупные булыжники на скальных выходах (70 %) с крупной галькой (30 %) 4,5- -10,0 5,5 0-0,6

4 Пояс зеленых макрофитов 10 -18 8,0 0,6-0,95

4а Верхняя ступень Крупная галька 10 -12 2,0 0,6-0,9

46 Нижняя ступень Крупная галька (90 %) и средние булыжники 12 -18 6,0 0,9-0,95

5 Горизонтальное плато Средние булыжники 18 -28 10,0 0,95-1,0

6 Пояс крупных мидий 28 -61 33,0 1,0-2,2

6а Верхняя ступень Средние булыжники 28 -34 6,0 1,0-1,5

66 Средняя ступень Средние булыжники (60 %) на крупной гальке (40 %) 34 -51 17,0 1,5-2,2

6в Нижняя ступень Средние булыжники (50 %) на гальке (50 %) 51 -61 10,0 2,2-2,2

7 Пояс гребешков 61 -93 32,0 2,2-5,0

7а Верхняя ступень Мелкие булыжники (30 %) на гальке с примесью песка 61 -72 11,0 2,2-3,5

76 Нижняя ступень Песок с ракушей 72 -93 21,0 3,5-5,0

8 Пояс редких друз Илистый песок 93- 125 32,0 5,0-10,0

мидий

9 Голое дно Алеврито-пелитовые илы 125- -212 87,0 10,0-13,2

В фитоценозе по биомассе доминируют красные водоросли, среди которых на долю C. pilulifera и Neorhodomela aculeata приходится соответственно 85,8 и 6,5 % суммарной биомассы водорослей (62,6 г/м2). Зеленые водоросли представлены Bryopsis plumosa (1,62 г/м2), бурые — Sargassum miyabei, Sphacelaria furcigera и Coilodesme sp., на их долю приходится 2,8 % биомассы всего фитоценоза.

В эпифауне отмечаются многочисленные мелкие брюхоногие, из которых преобладают Pusillina plicosa, Falsicingula sp., Ansola angulos, Epheria turrita

Рис. 2. Профиль базового гидробиологического разреза 1 и расположение поясов (/-9) и ступеней (а, б, в) на пологонаклонном подводном склоне, сложенном выходами коренных пород с булыжно-галечной наброской, в бухте Миноносок: / — булыжники,

2 — скальные выходы с булыжниками и галькой, 3 — скальные выходы с галькой, 4 — галька, 5 — булыжники с галькой, 6 — булыжники с галькой и песком, 7 — песок с ракушей, 8 — заиленный песок, 9 — алеврито-пелитовые илы, /0 — Ulva fenestrate, // — Codium fragile, 12 — Sargassum miyabei, 13 — Bossiella cretacea, 14 — Corallina pilulifera, 15 — Spongia varia, 16 — Nemertini varia, 17 — Spirorbidae gen. sp., 18 — Polychaeta varia, 19 — Chthamalus dalli, 20 — Hemigrapsus sanguineus, 21 — Littorina brevicula, 22 — L. squalida , 23 — Crenomytilus grayanus , 24 — Modiolus kurilensis , 25 — Septifer keenae, 26 — Crassostrea gigas, 27 — Mizuchopecten yessoensis, 28 — Acila insignis, 29 — Ruditapes philippinarum , 30 — Protothaca euglypta , 31 — Eupentacta fraudatrix , 32 — Apostichopus japonicus, 33 — Strongylocentrotus nudus, 34 — S. intermedius, 35 — Patiria pectinifera,

36 — Distolasterias nipon , 37 — Asterias amurensis , 38 — Amphipholis kochii

Fig. 2. Profile of a base hydrobiological transaction 1 both arrangement of belts (19) and steps (a, б, в) on gently sloping a underwater slope combined by rock outcrops with boulders and pebbles in Minonosok Bay: 1 — boulders, 2 — rock outcrops with boulders and pebbles, 3 — rock outcrops with pebbles, 4 — pebbles, 5 — boulders with pebbles, 6 — boulders with pebbles and sand, 7 — sand with shell debris, 8 — silty sand, 9 — aleurite-pelite silt, 10 — Ulva fenestrate, 11 — Codium fragile, 12 — Sargassum miyabei, 13 — Bossiella cretacea, 14 — Corallina pilulifera, 15 — Spongia varia, 16 — Nemertini varia, 17 — Spirorbidae gen. sp., 18 — Polychaeta varia, 19 — Chthamalus dalli, 20 — Hemigrapsus sanguineus , 21 — Littorina brevicula , 22 — L. squalida , 23 — Crenomytilus grayanus, 24 — Modiolus kurilensis, 25 — Septifer keenae, 26 — Crassostrea gigas, 27 — Mizuchopecten yessoensis , 28 — Acila insignis , 29 — Ruditapes philippinarum , 30 — Prototha-ca euglypta, 31 — Eupentacta fraudatrix, 32 — Apostichopus japonicus, 33 — Strongylocen-trotus nudus , 34 — S. intermedius , 35 — Patiria pectinifera , 36 — Distolasterias nipon,

37 — Asterias amurensis , 38 — Amphipholis kochii

с биомассой, в сумме составляющей 3,5 г/м2. Из двустворчатых моллюсков отмечен Septifer keenae. Изредка встречаются краб Cancer amphioetus, морские пауки, амфиподы и изоподы. На валунах немногочисленны полихеты-спирорби-ды, губки, гидроиды и мшанки.

В инфауне под камнями встречаются эррантные полихеты (30 экз./ м2) и немертины.

Суммарная биомасса гидроби-онтов этого пояса составляет 292,9 г/м2, из них на долю иглокожих приходится 75,6 %, водорослей — 22,0 %, мелких брюхоногих — 1,3 %, и на остальные таксоны — по 0,20,6 %.

На глубинах 0,6-0,95 м располагается пояс зеленых макрофи-тов — пояс 4, в котором выделяются две ступени (см. табл. 1).

В фитоценозе верхней ступени шириной 2 м на крупногалечном грунте доминируют зеленые Codium fragile (440 г/м2) и Ulva fenestrata (283 г/м2), в эпифауне — иглокожие Strongylocentrotus nudus (553 г/м2), Patiria pectinifera (50 г/м2), и инфауне Ruditapes philippinarum (66 г/м2).

Суммарная биомасса гидробион-тов верхней ступени пояса макрофи-тов составляет 1834 г/м2. Наряду с зелеными здесь обычно присутствуют Sargassum miyabei (209 г/м2) и в незначительных количествах красные водоросли Bossiella cretacea и Corallina pilulifera. На долю водорослей приходится 57 и на иглокожих — 33 % биомассы сообщества. Доля двустворчатых в суммарной биомассе составляет 3,9 %, брюхоногих — 4,2 % (N. heyseana, Tegula rustica и Falsicingula sp.).

Нижняя ступень на протяжении 6 м характеризуется возрастанием роли C. fragile (3159 г/м2) и U. fenestrata (1312 г/м2), увеличением доли их проективного покрытия соответственно до 50 и 40 % на грунте, который слагается на 90 % крупной галькой и на 10 % средними булыжниками (до 50 см в диаметре).

Суммарная биомасса гидробион-тов нижней ступени составляет 6155 г/м2. Из них 73,0 % приходится на долю водорослей, в эпифауне 14,0 % на двустворчатого Modiolus kurilensis и 6,4 % — иглокожих Strongylocentrotus nudus (289 г/м2), Patiria pectinifera (89 г/м2). Незна-

OJ те а

К

ч =к

VO <и те ч

Н & ^

те н к

VO о

-О те Н

те са н о Ч о X о

л

Ч

н те те Я

те «

о с

СО О К о s

о А * ^

те

н |

s

& х

9 та

2 й

s с к

К

S

к

те ^

Ср

о

3

о о те S о S

vo

<0 S

к

<и

а

о к н о о

о

tí те

.о те

£

Ё 5

р

СО

те р

m S

те í-

о о

о Ч

те о

S к

о VO S О

о £

К S те и tí ^ ср со те

S О S , те

о ^ - X

-—- к £

с

^

н о

те те

£ °

a§>

CS „О ^ О

ÜTÍ3 «

(л ^ те о

§ 'со

^ \о

-—. <и

о^ со

^ -а

СО tí

tí те

о ,_ч

сл

S tí^ -о

Ё <у

^ о со ,2 Ё "те

СО

<и -tí те i!

ич tí

О О

О

о

СО VO

л tí

<и =

н о

о к о

с

tí о о X те Н

oj

СО

оо ю е^ сп о сс

СО ^ч

00 -к

^^f^OcoO О О 0~ СЧ in

ю со ^

П

OJ О

о о

OJ OJ

о о

ООПЮ м

CD

м

оо + ооммоо оо ^ оо

м

+ оо

О oq

ю

an

"tf со

(D 1Я

ОО^^Ю

гамош-т)

1Я W

оооо

оо со сп съ оо

CD

1Я

ojeo

сос^оосо^^

СЗ СЗ СЭ СЭ о" оо СП

СООО(М со

ОО С5

CD

Oi

w

с^ОО

ОО

^^ CÍ5 «5 CÍ5

сс

W

OCOCOOOJCOC^OO

СП ^ ся ся о ^

со м

1Я

м

+ +

^ 1Л

+ СЭ «5

^ 1Я

сс

О с^

СО

С2

NOOO'tCOíO

ю со п

оо

м

ю сзс^сд

cí СЗ <Э

С5 00

соосо Оз сз líí е^"

65

м

м

СОСОО м

■cf Ю со ^

ОО СП

оо

W

сс

те -о о

CP О '

те <и -о о tí

1-4® 0s

CQ т

CdU JÜCQW

чительны доли актиний — 2,0 % и брюхоногих моллюсков — 0,7 % (Falsicin-gula sp. и Homalopoma sangarense). В инфауне преобладают Ruditapes philippinarum (133 г/м2) и Protothaca euglypta (57 г/м2).

От пояса зеленых водорослей к центру бухты на данном участке прибрежья базовый разрез прошел на протяжении 10 м по отчетливо выраженному горизонтальному плато (0,95-1,0 м), физиономически определяемому как голое булыжное плато с 50 %-ным проективным покрытием корковой известковой водорослью — пояс 5 (табл. 1). Грунт на нем представлен средними булыжниками диаметром 20-50 см.

Фитоценоз булыжного плато очень беден, практически отсутствуют зеленые и бурые водоросли. Из суммарной биомассы водорослей (100,8 г/м2) 74 % приходится на красную известковую Bossiella cretacea, которая сменила C. pilu-lifera с очень незначительной биомассой (1,9 г/м2).

Из редких представителей макрофауны помимо Strongylocentrotus nudus отмечаются S. intermedius и некрупные Apostychopus japonicus (62,5 г/м2).

Эпифауна представлена многочисленными полихетами: спирорбидами и сер-пулидами; значительна доля губок (161,8 г/м2). Среди брюхоногих моллюсков наибольшая доля по биомассе (82 %) приходится на Ceratostoma burnettii, достаточно многочисленны мелкие Falsicingula sp., Homalopoma sangarense, Pusil-lina plicosa и Tritonalia japonica.

Между булыжниками обычны раки-отшельники и крабы Pachycheles ste-vensii. Под булыжниками встречаются Ishnochiton hakodadensis и офиуры.

В инфауне среди двустворчатых моллюсков доминируют Protothaca euglypta (580,9 г/м2) и S. keenae (99,2 г/м2).

Суммарная биомасса гидробионтов голого булыжного плато составляет 1125 г/м2. Из этой величины на двустворчатых моллюсков приходится 61,6 %, в эпифауне 14,4 % — на губок, 9,0 % приходится на долю макрофитов и 7,9 % — на иглокожих, на остальные таксоны — по 1,0-2,0 %.

На глубинах 1,0-2,2 м располагается пояс 6, физиономически определяемый как пояс крупных мидий на среднебулыжно-галечном грунте с незначительной примесью песка. В этом поясе выделяются три ступени (табл. 1).

Грунт верхней ступени шириной 6 м на глубинах до 1,5 м представлен средними булыжниками, среди которых друзы мидий занимают 10 % поверхности дна.

В фитоценозе верхней ступени среди водорослей (84,5 г/м2) по биомассе доминируют красные, из них B. cretacea составляет 97 %. Доля зеленых Codi-um fragile и Ulva fenestrata очень мала — 1,7 %.

Тем не менее именно на зеленых водорослях отмечается наибольшее разнообразие мелких брюхоногих моллюсков — Ansola sp., Epheria turrita, Falsicingula sp., Minolia iridescens и Pusillina plicosa — образующих вместе ничтожную биомассу — 0,03 г/м2. На булыжниках изредка отмечается Ceratostoma burnettii и более многочисленны Mitrella burchardi. Суммарная биомасса брюхоногих моллюсков составляет 7,64 г/м2. Часть булыжников покрыта губками (54,5 г/м2).

На верхней ступени наибольшую биомассу создают поселения двустворчатых моллюсков — 3605,4 г/м2. Из этой величины на долю доминирующих Cre-nomytilus grayanus приходится 55,3 %, на Modiolus kurilensis — 32,5 %. 3амет-на роль Septifer keenae (206,4 г/м2) и Arca boucardi (187,5 г/м2).

На створках мидий и камнях отмечаются мелкие полихеты серпулиды и спирорбиды. Основная биомасса полихет (13,5 г/м2) отмечается в друзах и под булыжниками. Между ними встречаются Metridium s. fimbriatum и Ischnochiton hakodadensis (47,6 г/м2).

Из иглокожих на булыжниках обычны S. nudus (7 экз./м2) и P. pectinifera, под камнями — Cucumaria fraudatrix и офиуры.

В целом на верхней ступени пояса крупных мидий суммарная биомасса организмов составляет 4116,6 г/м2. Из этого количества 87,8 % приходится на долю двустворчатых моллюсков, 6,1 % — на иглокожих (в основном S. nudus), 2,1 % — на водоросли (с доминированием B. cretacea) и немногим более 1,0 % — на губок, актиний, хитонов и ракообразных (среди которых краб H. sanguineus занимает 82,5 %). Совсем незначительна доля брюхоногих моллюсков (0,2 %) и полихет (0,3 %).

На средней ступени шириной 17 м на глубинах 1,5-2,2 м друзы C. grayanus занимают 80 % площади дна, грунт которого представлен средними булыжниками (60 %) и крупной галькой (40 %).

Фитоценоз средней ступени пояса крупных мидий представлен незначительным количеством зеленых (35,2 г/м2) с преобладанием Ulva fenestrata и ничтожной биомассой Codium fragile и красных водорослей (26,6 г/м2) Bossiel-la sp. с ничтожными долями Ceramium sp. и Polysiphonia sp.

Эпифауна отличается от предыдущей ступени значительно меньшей биомассой губок и возрастанием плотности ракообразных (158,3 г/м2), среди которых 45,3 % приходится на Macrura varia, 23,0 % — на мелких раков-отшельников, 20,0 % — на Cancer amphioetus. Многочисленны изоподы, среди которых по численности преобладает Cymodoce acuta.

Брюхоногие моллюски на этой ступени более обильны, и из суммарной биомассы 33,5 г/м2 более половины приходится на мелких P. plicosa (9688 экз./м2). Из крупных брюхоногих отмечается Ceratostoma burnettii. Следует выделить значительных по плотности мелких Minolia iridescens, N. heyseana, Tritonalia japonica при их незначительной биомассе (0,7-1,3 г/м2).

Безусловными доминантами на этой ступени оказываются мидии C. grayanus (815 экз./м2; 15174 г/м2), на долю которых приходится 83,5 % суммарной биомассы двустворчатых моллюсков. Субдоминантом оказывается M. kurilensis (169 экз./м2; 1710 г/м2). Заметна доля многочисленных Septifer keenae (762,2 г/м2), Protothaca euglypta, Saxidomus purpuratus.

Многочисленна молодь митилид (756 экз./м2), не определенных до вида, мелких Nipponomysella obesa (1002 экз./м2), R. philippinarum, Keenocardium californienses, Arca boucardi при ничтожной биомассе. Многочисленны морские пауки.

На булыжниках и гальке обильны некрупные иглокожие P. pectinifera, S. nudus и S. intermedius. Относительно предыдущих сообществ отмечается значительно большая плотность поселения мелких асцидий (44 экз./м2), одна треть которых приходится на Cnemidocarpa finmarkiensis.

Под булыжниками и галькой многочисленны хитоны (566 экз./м2), среди которых по биомассе на 90 % преобладает Ischnochiton hakodadensis. Здесь же многочисленны голотурии Eupentacta fraudatrix (167,3 г/м2) и небольшие особи трепангов A. japonicus (180 г/м2).

В инфауне, точнее внутри друз мидий, отмечается большая плотность сипун-кулид Phascolosoma japonicum (265 экз./м2), полихет (331 экз./м2) и офиур Amphipholis kochii (1187 экз./м2).

В целом на средней ступени пояса крупных мидий суммарная биомасса организмов составляет 19612 г/м2. Из этого количества наибольшая доля приходится на двустворчатых моллюсков — 93,1 % (с доминированием C. grayanus — 83,5 % и со значительной долей M. kurilensis — 9,4 %), 4,8 % — на иглокожих, среди которых S. nudus, голотурии E. fraudatrix и A. japonicus занимают заметную часть (36,7 %). На долю каждого из остальных таксонов приходится менее 1,0 %: ракообразных — 0,8 %, сипункулид — 0,6 %, хитонов — 0,3 % и водорослей — 0,32 % (среди последних значительна доля B. cretacea и более 50 % — U. fenestrata).

На нижней ступени шириной 10 м на глубине 2,2 м C. grayanus замещается другим видом крупных мидий — M. kurilensis (179 экз./м2; 5399 г/м2) — c 50 %-ным проективным покрытием дна, грунт которого представлен в равных долях средними булыжниками (диаметром 20-30 см) и галькой.

В фитоценозе нижней ступени пояса крупных мидий кодиум и ульва сохраняют свое присутствие, хотя их биомасса уменьшается до 1,8 г/м2. Красные водоросли составляют 96,7 % всей суммы водорослей (87,2 г/м2), среди которых доля B. cretacea достигает 92,1 %. На остальные виды красных водорослей — Delesseriaceae, Polysiphonia sp. — приходится ничтожная доля.

На камнях и гальке нижней ступени незначительна плотность полихет-спи-рорбид (410 экз./ м2), губок и различных ракообразных.

Среди брюхоногих моллюсков по плотности поселения преобладают мелкие P. plicosa (789 экз./м2), по биомассе — Homalopoma amussitata, доля которой составляет 78 % от суммарной биомассы гастропод (10,2 г/м2).

Среди бентосных организмов этой ступени доминируют M. kurilensis (179 экз./м2; 5399 г/м2), на долю которых приходится 91,3 % суммарной биомассы двустворчатых моллюсков. Доля C. grayanus ничтожна — 0,015 %, заметно присутствие (6,8 %) Mizuhopecten yessoensis (404 г/м2) и сохраняется S. keenae (1,1 %).

Многочисленны N. obesa (894 экз./м2). Плотность других видов: A. venusta, Callista brevisiphonata, P. euglypta, R. philippinarum и венерид — невелика — 28-52 экз./м2. Можно отметить присутствие редких брахиопод Coptothyris grayi (15,4 экз./м2). Увеличивается плотность мелких асцидий C. finmarkiensis (54,5 экз./м2).

Под камнями и галькой сохраняется значительная плотность хитонов (259 экз./м2), в основном I. hakodadensis, офиур, голотурий E. fraudatrix и трепангов A. japonicus. Среди иглокожих отмечаются все более крупные особи S. nudus (299,7 г/м2) и S. intermedius (79,4 г/м2), на долю которых приходится 57 % суммарной биомассы иглокожих (664,9 г/м2).

В целом на нижней ступени пояса крупных мидий суммарная биомасса организмов составляет 6783,6 г/м2. Из этого количества наибольшая доля приходится на двустворчатых моллюсков (87,2 %), среди которых доминирует M. kurilensis. Среди других таксонов наиболее значительна доля иглокожих — 9,8 %, у которых по биомассе более половины составляют S. nudus, S. intermedius, и 24,5 % — P. pectinifera. Из водорослей, доля которых в суммарной биомассе составляет всего 1,3 %, на B. cretacea приходится 92,0 %. На остальные таксоны — губки, полихеты, ракообразные, хитоны и брюхоногие — приходится не более 0,5 % суммарной биомассы организмов этой ступени.

Глубже пояса крупных мидий физиономически на грунте выделяются гребешки — пояс 7 (табл. 1). Грунт верхней ступени этого пояса шириной 11 м на глубинах 2,3-3,5 м представлен мелкими булыжниками (30 %) на крупной гальке с песком (70 %). Грунт нижней ступени — в основном песками с раку-шей.

В фитоценозе верхней ступени пояса гребешков из зеленых водорослей отмечаются редкие Codium и Cladophora. Булыжники на 30-50 % своей поверхности покрыты известковыми корковыми и нитчатыми багрянками: Lithophyllum, Antithamnion, а также мягкими корковыми Phaeophycota.

Из животных на булыжниках присутствуют немногочисленные полихеты: Serpulidae и Spirorbidae (0,9 г/м2), брюхоногие моллюски Falsicingula sp. и Acmaea pallida. На нижней поверхности булыжников встречаются хитоны I. hakodadensis (51 экз./м2), составляющие 1,5 % от суммарной биомассы организмов.

Из представителей макрофауны на этой ступени доминирующее положение занимают гребешки M. yessoensis (15 экз./м2; 742,3 г/м2) и S. nudus

(256,8 г/м2), на долю которых приходится соответственно 51,2 и 17,9 % суммарной биомассы организмов. На грунте обильны мелкие раки-отшельники (51 экз./м2) и звезды P. pectinifera (17 экз./м2), изредка встречаются A. amurensis, Distolasterias japónica. Трепанг A. japonicus в этом сообществе достигает наибольших размеров (4 экз./м2; 200 г/м2). В инфауне отмечаются многочисленная молодь Pillucina pisidium (1336 экз./м2), мелкие Callista brevisiphonata (140 экз./м2) и сипункулиды P. japónica.

В целом на верхней ступени пояса гребешков суммарная биомасса организмов составляет 1434,6 г/м2. Из этого количества 52,1 % приходится на двустворчатых моллюсков (среди которых доля M. yessoensis составляет 99,3 %) и 44,9 % — на иглокожих (среди которых доля S. nudus составляет 39,9 %, A. japonicus — 31,1 %, P. pectinifera — 20,7 % и A. amurensis — 7,8 %). Биомасса остальных групп незначительна: хитоны — 1,5 %, брюхоногие — 0,2 %, ракообразные — 0,4 %.

На нижней ступени пояса гребешков шириной 21 м на глубинах 3,5-5,0 м грунт на 5 % поверхности дна представлен средней галькой и на 95 % средне-зернистым песком с ракушей. Отличительной особенностью нижней ступени, помимо грунта, является наличие редких друз мидий.

Фитоценоз нижней ступени пояса гребешков беден водорослями, но встречаются редкие слоевища кодиума и ульвы. На гальке отмечаются корковые известковые багрянки Lithophyllum и Lithothamnion. Общая биомасса водорослей невелика — 0,2 г/м2.

На песчаном с ракушей грунте доминируют мелкие M. yessoensis (30,3 экз./ м2; 1754,4 г/м2), составляя 80,2 % суммарной биомассы организмов этого пояса. Среди иглокожих на грунте доминируют P. pectinifera (30 экз./м2; 118,7 г/м2), обычны крупные D. japonica, Aphelasterias japonica и S. nudus. Встречаются мелкие особи трепанга A. japonicus.

Редкие друзы митилид С. grayanus (2 экз./м2; 120,9 г/м2) и M. kurilensis (1 экз./ м2; 0,8 г/м2) вместе с галькой создают субстрат и условия для обитания мелких спирорбисов (249 экз./м2), немногочисленных сипункулид P. japonica, мелких брюхоногих E. turrita, H. amussitata, P. plicosa, Turbonilla multygyrata и хитонов I. hakodadensis. Очень редки крабы P. stevensii. Здесь же отмечаются асцидии С. finmarkiensis и Styela clava.

В инфауне преобладают по плотности мелкие двустворки S. purpuratus (164 экз./м2), N. obesa (46 экз./м2), P. pisidium (26 экз./м2), Macoma incongrua и впервые отмечается илолюбивая Acila insignis (9 экз./м2; 9,5 г/м2). Под галькой у одиночных C. grayanus отмечается офиура A. kochii.

В целом суммарная биомасса организмов пояса нижней ступени пояса гребешков составляет 2188,2 г/м2. Из этого количества 87,3 % приходится на двустворчатых (среди которых доля M. yessoensis составляет 91,8 %, C. grayanus — 6,3 %, и по 0,5 % — A. insignis, M. kurilensis, Panomya arctica) и 12,6 % — на иглокожих (среди которых доля P. pectinifera — 43,0 %, D. japonica — 24,5 %, S. nudus — 21,8 % и Aph. japonica — 7,2 %). На долю остальных групп приходится 0,1 %.

Глубже пояса гребешков на среднезернистом песке с ракушей и галькой на глубинах 5-10 м физиономически выделяется пояс редких (5 % покрытия) друз крупных мидий на голом дне шириной 32 м. Грунт здесь представлен илистым песком.

Фитоценоз пояса включает те же виды водорослей, что и в предыдущем поясе. Пространственно водоросли (4,5 г/м2) приурочены к редким друзам мидий, в суммарной биомассе организмов они занимают 1,4 %.

На грунте отмечаются редкие крупные иглокожие, среди которых обычны крупные A. amurensis, D. japonica, S. nudus, и мелкие P. pectinifera. Мелкие M. yessoensis составляют всего 6,3 % суммарной биомассы.

Основное разнообразие животных приурочено к друзам C. grayanus (1,95 экз./м2; 120,9 г/м2). Створки мидий покрыты корковыми водорослями, мшанками и гидроидами. В друзах обитают сипункулиды P. japonica, офиуры Amphiodia fissa, обильны мелкие полихеты (1061 экз./м2; 4,69 г/м2). На поверхности друз обычны мелкие ракообразные Caprellidae, Cumacea и Ostracoda (в сумме в равных долях 366 экз./м2), обильны мелкие брюхоногие Falsisetia ornata (298 экз./м2), Falsicingula sp. (149 экз./м2); наиболее обильны P. plicosa (3301 экз./ м2; 5,24 г/м2), которые составляют 65,8 % биомассы всех брюхоногих. На створках отмечаются I. hakodadensis. На выступающих из грунта моллюсках встречаются различные асцидии: C. finmarkiensis, Halocynthia aurantium и S. clava (в сумме 13,7 г/м2), составляя 4,0 % суммарной биомассы организмов этого пояса.

В инфауне обильно представлены Alveinus ojianus (744,8 экз./м2), молодь Protothaca jedoensis (294,0 экз./м2; 0,15 г/м2) и Mya sp. (149,0 экз./м2; 0,15 г/м2). Среди двустворчатых моллюсков в грунте этого пояса наиболее заметна роль A. insignis (37 экз./м2; 46,4 г/м2), биомасса которого составляет 24,5 % биомассы двустворчатых. Следует отметить присутствие форонид (279 экз./м2; 0,9 г/м2).

В целом суммарная биомасса организмов пояса редких друз мидий составляет 344 г/м2. Из этого количества 55 % приходится на двустворчатых (среди которых доля C. grayanus составляет 63,9 %, A. insignis — 24,5 %, M. yessoensis — 6,3 %, M. kurilensis — 4,6 %). Доля иглокожих — 34,9 %. Среди них A. amurensis и D. japonica занимают 83,5 %; 13,8 % приходится на S. nudus. Доля брюхоногих, ракообразных и полихет — соответственно 23,0; 0,4 и 1,4 %. По сравнению с другими поясами заметна доля разнообразных асцидий — 4,0 %.

По мере увеличения глубины до 13,2 м друзы мидий исчезают, и участки дна (на расстоянии 87 м) физиономически определяются как голое дно.

Грунт в центральной части бухты представлен мягкими алеврито-пелито-выми илами.

Прикрепленные водоросли на этом участке дна не обнаруживаются, отмечаются лишь отдельные фрагменты зеленых и бурых водорослей. На грунте обычны офиуры A. fissa (19,6 экз./м2; 9,8 г/м2), гидроиды Obelia longissima (1,24 г/м2), мелкие брюхоногие P. plicosa (157,0 экз./м2). Инфауна представлена молодью P. jedoensis (313,6 экз./м2), Callithaca adamsi (19,6 экз./м2), поли-хетами (98,0 экз./ м2) и немертинами (59,0 экз./ м2).

В целом суммарная биомасса организмов голого дна в центре бухты составляет 16,2 г/м2. Из этого количества 60,5 % приходится на долю офиур, 15,7 % — на немертин, 6,2 % — на полихет, доля остальных групп незначительна.

Анализ распределения групп организмов по базовому гидробиологическому разрезу 1 в бухте Миноносок позволяет отметить, что в литоральном поясе доминируют брюхоногие моллюски, на подводном склоне в верхних горизонтах — иглокожие и водоросли, глубже — двустворчатые и по мере выполажива-ния дна — иглокожие и полихеты (рис. 2).

На разрезе отмечено 142 вида и таксона гидробионтов. По числу видов в биоценозах преобладают двустворчатые (32 вида) и брюхоногие (23) моллюски, красные водоросли (23) и многощетинковые черви (8). Десятиногие ракообразные, морские звезды, гидроиды, изоподы и асцидии представлены 3-5 видами. Наиболее плотные скопления образуют спирорбиды и брюхоногие. По биомассе преобладают двустворчатые моллюски и иглокожие.

Максимальная биомасса присуща поясу крупных мидий — 19,6 кг/м2, минимальная (на 3 порядка ниже) отмечена вблизи центра бухты на голом грунте и составляет 16,2 г/м2.

Небольшие величины коэффициентов сходства сообществ подтверждают обоснованность выделения поясов (около 30 %) и ступеней (50 %) на подводном склоне базового гидробиологического разреза 1 (см. табл. 2).

Второй базовый гидробиологический разрез

Начальная точка отсчета базового разреза 2 находится у верхней границы супралиторали на гальке (пояс 1) на высоте 0,5 м над уровнем моря (табл. 3).

Таблица 3

Вертикальная дифференциация зон подводного склона по поясам (1-6) и ступеням (а, б) на базовом гидробиологическом разрезе 2, характеру грунта, расстоянию от точки отсчета, ширине и глубине

Table 3

Vertical differentiation of zones of a underwater slope according to belts (1-6) and steps (a, 6) on a base hydrobiological transection 2, character of a bottom, distance from initial point, width and depth

№ пояса Зона, пояс, ступень Грунт Расстояние от начальной точки отсчета, м Ширина, м Глубина, м

1 Супралитораль Галька 0-3,0 3,0 -

2 Литораль Скала, галька, песок 3,0-6,0 3,0 -

Сублитораль 6,0-53,0 47,0 0-7,0

3 Пояс усоногих раков и молоди устриц Скала, гравий 6,0-6,5 0,5 0-0,2

4 Пояс скалистого плато Скала, гравий 6,5-15,0 8,5 0,2-1,0

5 Пояс крупных мидий 15,0-28,0 13,0 1,0-4,5

5а Верхняя ступень Средние булыжники 15,0-22,0 7,0 1,0-2,2

56 Нижняя ступень Галька с песком 22,0-28,0 6,0 2,2-4,5

6 Пояс морских звезд Песок 28,0-53,0 25,0 4,5-7,0

Каменистый грунт простирается до глубины 4,5 м: 0-1,0 м — скала, гравий; 1,0-2,2 м — булыжники; 2,2-4,5 — галька с песком. Глубже 4,5 м начинается песчаный грунт.

На пологой литорали (пояс 2) шириной 3,0 м располагается монодоминантное сообщество Littorina brevicola (500 экз./м2; 116 г/м2).

В верхней сублиторали узкой полосой шириной 0,5 м визуально выделяется пояс 3 — усоногих раков Chthamalus dalli (65000 экз./м2; 1560 г/м2) и мигрирующих Strongylocentrotus nudus (22 экз./м2; 1692 г/м2) и Littorina squalida — (500 экз./ м2; 435 г/м2). К немигрирующему субдоминанту следует отнести Crassostrea gigas (250 г/м2) с плотностью поселения 2500 экз./м2.

Суммарная биомасса сообщества литорали составляет 4046 г/м2, из них на Chthamalus dalli приходится 38,6 %, 41,8 % — на St. nudus, 10,8 % — на L. squalida и 6,2 % — на C. gigas.

На глубине 0,2-1,0 м на голом скалистом плато (пояс 4) шириной 8,5 м выделяется сообщество мигрирующих иглокожих St. nudus (6,0 экз./м2; 350 г/м2) + Patiria pectinifera (19,0 экз./м2; 105 г/м2).

Суммарная биомасса сообщества скалистого плато составляет 472 г/м2, из них на St. nudus приходится 74,0 %, 22,2 % — на P. pectinifera.

Глубже 1,0 м начинается пояс 5 крупных мидий, в котором выделяются две ступени (табл. 3). Грунт верхней ступени этого пояса представлен средними булыжниками, грунт нижней ступени — галькой с песком.

На верхней ступени шириной 7 м на глубине 1,0-2,2 м доминирует Cre-nomytilus grayanus (2188 экз./м2; 28833 г/м2) с 80 %-ным проективным покрытием дна.

В бедном фитоценозе (11,7 г/м2) 70 % биомассы приходится на кодиум.

На этой ступени значительная доля приходится на иглокожих: St. nudus (10 экз./м2; 704 г/м2), Aphelasterias japonica (51 экз./м2; 509 г/м2), Apostichopus japonicus (15 экз./м2; 141 г/м2), крупных Asterias amurensis, мелких P. pectinifera, Eupentacta fraudatrix и офиур.

В сообществе Cr. grayanus к субдоминантным обитателям можно отнести Phascolosoma japonica (1411 экз./м2; 477 г/м2), Septifer keenae (829 экз./м2; 268 г/м2) и Modiolus kurilensis (291 экз./м2; 268 г/м2). Значительной плотности достигают Spirorbidae gen. sp. (24150 экз./м2; 17 г/м2), Pusillina plicosa (5701 экз./м2; 12 г/м2) и Ischnochiton hakodadensis (487 экз./м2; 37 г/м2). Отмечаются мелкие Mizuhopecten yessoensis и Crassostrea gigas. Биомасса по-лихет, ракообразных и брюхоногих составляет соответственно 98, 58 и 25 г/м2.

Суммарная биомасса сообщества верхней ступени — 30617 г/м2, из них на Cr. grayanus приходится 96,0 %, 1,6 % — на сипункулид, 1,2 % — на иглокожих.

На нижней ступени шириной 6,0 м на глубине 2,2-4,5 м пояса крупных мидий с 50 %-ным проективным покрытием дна C. grayanus образует сообщество из 50 видов. По сравнению с верхней ступенью в сообществе Cr. grayanus увеличивается число видов водорослей (с 5 до 11) и двустворчатых моллюсков (с 10 до 16), исчезают актинии, брахиоподы, асцидии, мшанки. Биомасса доминирующего вида Cr. grayanus здесь составляет 18021 г/м2, плотность поселения — 1368 экз./м2. Субдоминантом является Modiolus kurilensis (33 экз./м2; 1564 г/м2). Многочисленны мелкие двустворчатые Nypponomysella obesa (268 экз./м2; 0,5 г/м2), Anisocorbula venusta (257 экз./м2; 17 г/м2); брюхоногие P. plicosa (235 экз./м2; 0,8 г/м2).

Суммарная биомасса сообщества нижней ступени составляет 20439 г/м2, из них на Cr. grayanus приходится 96,7 %, 3,0 % — на иглокожих, в основном St. nudus, крупных Asterias amurensis, мелких M. pectinifera, St. intermedius.

Глубже на песчаном грунте располагается лишенный растительности визуально выделяемый пояс морских звезд (пояс 6). В сообществе пояса доминирует P. pectinifera, биомасса вида составляет 186 г/м2, плотность поселения — 13 экз./м2. Cr. grayanus здесь занимает только 5 % проективного покрытия дна (2 экз./м2; 1 г/м2). В эпифауне отмечаются крупные A. amurensis, St. nudus, St. intermedius, редкие небольшие A. japonicus, Cr. gigas и M. yessoensis. Из брюхоногих встречаются крупные Ceratostoma burnettii. В инфауне немногочисленны полихеты и сипункулиды.

Суммарная биомасса сообщества нижней ступени составляет 394 г/ м2, из них на иглокожих приходится 67,3 %, 23,0 % — на двустворчатых, в основном P. yessoensis, 2,6 % — на брюхоногих и 1,6 % — на полихет.

Глубже 7,0 м песок сменяется илом. В данной зоне находятся затопленные марикультурные установки, поэтому пробы здесь не брались.

Анализ распределения групп организмов по базовому гидробиологическому разрезу 2 в бухте Миноносок позволяет отметить, что в литоральном поясе доминируют брюхоногие моллюски, на подводном склоне в верхних горизонтах — иглокожие и усоногие ракообразные, глубже — двустворчатые и по мере выполаживания дна — иглокожие.

На гидробиологическом разрезе 2 отмечено 77 видов и таксонов гидроби-онтов. По числу видов в сообществах преобладают двустворчатые (20 видов) и брюхоногие (13) моллюски, иглокожие (9), красные (7) и зеленые (5) водоросли. Актинии, ракообразные и асцидии представлены 2-3 видами. Наиболее плотные скопления образуют спирорбиды и брюхоногие. По биомассе преобладают двустворчатые моллюски и иглокожие.

Максимальная биомасса присуща поясу крупных мидий и достигает 30,6 кг/м2, минимальная (на 2 порядка ниже) отмечена на голом грунте и составляет 0,39 кг/м2.

Заключение

В целом донные сообщества по составу крупных таксонов изменяются на большей части бухты. Наиболее значимыми видами в бентосе бухты Миноносок являются: C. grayanus (биомасса — до 28800 г/м2; плотность поселения — до 2188 экз./м2), M. kurilensis (биомасса — до 11720 г/м2; плотность — до 318 экз./м2), S. keenae (биомасса — до 2060 г/м2; плотность — до 1191 экз./м2), C. gigas (биомасса — до 4400 г/м2; плотность — до 4000 экз./м2), M. yessoensis (биомасса — до 1780 г/м2; плотность — до 30 экз./м2) — из двустворчатых моллюсков; P. plicosa (биомасса — до 17 г/м2, плотность — до 9688 экз./м2), Falsicingula sp. (биомасса — до 40 г/м2, плотность — до 20924 экз./м2) — из брюхоногих моллюсков; St. nudus (биомасса — до 1700 г/м2; плотность — до 22 экз./м2), P. pectinifera (биомасса — до 186 г/м2, плотность — до 30 экз./м2) — из иглокожих; Spirorbidae gen. sp. (биомасса — до 16 г/м2, плотность — до 24000 экз./м2) — из полихет; C. fragile (биомасса — до 3160 г/м2) и U. fenestrata (биомасса — до 1320 г/м2) — из водорослей.

Вариации сообществ выражаются не только в изменении видового состава внутри крупных таксонов, но и в наличии той или иной систематической группы. Как известно, структура бентосных сообществ обладает определенной степенью устойчивости к изменяющимся условиям среды обитания. При неизменном качественном состоянии количественные соотношения могут варьировать в определенном диапазоне.

На одном типе грунта, в зависимости от глубины и интенсивности энергии волнового потока, выделяются несколько поясов. Так, анализ сообществ, располагающихся ближе к кутовой части бухты, показывает, что эти сообщества менее разнообразны благодаря более однородным факторам среды.

В более открытой части на одном типе грунта, например, валунах с галькой, можно выделить несколько сообществ по доминированию отдельных групп организмов: водорослей, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, иглокожих и полихет. В этих сообществах с глубиной происходит волнообразное смещение максимумов биомассы доминантов. Подобное смещение продемонстрировано А.В.Озолиньшем (2000) на сообществах у о. Фуругельма.

При заилении, исходящем от гребешковых плантаций в бухте, в сообществах исчезают или находятся в угнетенном состоянии часть таксонов гидро-бионтов. Анализ и сопоставление наших данных и данных экспедиции ЗИН АН СССР 1962 г. (Скарлато и др., 1967) показывают, что в сообществах на этих разрезах в бухте Миноносок произошло уменьшение биомасс доминирующих видов, особенно в кутовой части бухты. Однако более точно оценить изменения в видовом составе, биомассе и плотности поселений гидробионтов нельзя в связи с отсутствием точной координатной привязки мест локализации сообществ, выделенных исследователями предыдущих лет.

Таким образом, становится очевидным, что для оценки изменений в состоянии бентосных сообществ необходимо в процессе картирования не только достаточно полное описание их таксономического состава, но и знание параметрических характеристик пространства, занимаемого этими сообществами на дне, таких как расстояние от реперной точки, ширина и глубины занимаемой сообществами поверхности на дне акватории.

Полученные данные по видовому составу, плотности поселения, биомассе организмов и структуре каждого выделенного бентосного сообщества с топографически выделенными границами на базовых разрезах представляют системную точку отсчёта в последующих оценках длительности, этапности, скорости и направления сукцессии сообществ, составляющих системное целое.

Литература

Арзамасцев И.С., Преображенский Б.В. Атлас подводных ландшафтов Японского моря. — М.: Наука, 1990. — 224 с.

Голиков А.Н., Скарлато О.А. Гидробиологические исследования в зал. Посьет с применением водолазной техники // Исслед. фауны морей. — М.; Л. : Наука, 1965. — Вып. 3(9). — С. 5-19.

Долговременная программа охраны природы и рационального использования природных ресурсов Приморского края до 2005 года (Экологическая программа). — Владивосток: Дальнаука, 1993. — Ч. 1. — 352 с.

Донные ландшафты бухт западной части залива Петра Великого (Японское море) и их оценка для размещения плантаций трепанга: Отчет о НИР. — М.: ВНИРО, 1985. — 128 с.

Мануйлов В.А. Подводные ландшафты залива Петра Великого. — Владивосток: Изд. Дальневост. ун-та, 1990. — 168 с.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Г.С. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. — М.: Наука, 1989. — 223 с.

Озолиньш А.В. Факторы среды, определяющие пространственную структуру бентосных сообществ мелководной бухты // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 4. — С. 231-239.

Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. — М.: Наука, 1982. — 237 с.

Петров K.M., Поздеев В.Б. Подводные ландшафты и фитобентос у берегов Южного Сахалина. — Владивосток: Изд. Дальневост. ун-та, 1992. — 128 с.

Разин А.И. О запасах промысловых моллюсков в зал. Посьета // Соц. реконстр. рыб. хоз-ва Дальн. Востока. — Владивосток, 1931. — № 5-7. — С. 135-141.

Скарлато О.А., Голиков А.Н., Василенко С.В. и др. Состав, структура и распределение донных биоценозов в прибрежных водах залива Посьет (Японское море) // Исслед. фауны морей. — М.; Л.: Наука, 1967. — Вып. 5(23). — С. 5-61.

Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. 3. — Aufl. Wien, 1964. — 865 p.

Поступила в редакцию 4.03.04 г.