CC BY
48УДК 598.2:595.762.12:574.34 (571.54) DOI: 10.2441/9999-006А-2019-11501
ДОЛГОВРЕМЕННЫЙ МОНИТОРИНГ НАЗЕМНЫХ СООБЩЕСТВ ПТИЦ И НАСЕКОМЫХ В БАРГУЗИНСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ - РЕЗУЛЬТАТЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ
А.А. Ананин1,2, Т.Л. Ананина1
1 ФГБУ «Заповедное Подлеморье» 2 Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН Россия, Улан-Удэ e-mail: a_ananin@mail.ru
Рассмотрены результаты долговременного мониторинга наземных сообществ животных на территории Баргузинского заповедника. Мониторинг сообществ птиц выполняется с 1984 г. на постоянных учетных маршрутах в долинах трех рек от побережья озера Байкал до высокогорий Баргузинского хребта. Мониторинг наземных насекомых жужелиц Carabidae выполняется с 1988 г. на 12 постоянных учетных площадках на высотах от 460 до 1700 м над уровнем моря. Выявлены зависимости структуры населения птиц и населения жужелиц от метеорологических факторов, текущего и предыдущего лет исследований. Полученные долговременные ряды наблюдений позволяют выявлять отклики биоты (на примере модельных групп птиц и насекомых) на климатические изменения в регионе озера Байкал.
Ключевые слова: долговременный мониторинг, учеты численности, население животных, птицы, жужелицы Carabidae, Баргузинский хребет, Байкал.
LONG-TERM MONITORING OF LAND COMMUNITIES OF BIRDS AND INSECTS IN BARGUZIN RESERVE - RESULTS AND PROSPECTS A.A. Ananin1,2, T.L. Ananina1
1 FSE «Zapovednoe Podlemorye» 2 Institute of General and Experimental Biology Siberian Branch of the RAS
Russia, Ulan-Ude e-mail: a_ananin@mail.ru
Results of long-term monitoring of land animals communities in the territory of Barguzin Reserve are considered. Monitoring of birds communities out since 1984 on constant registration routes in three river valleys from the coast of Lake Baikal to Highlands Barguzin Range is carried. Monitoring of land insects (Coleoptera, Carabidae) out since 1988 on 12 constant plats at the heights from 460 to 1700 m above sea level is carried. Dependences of the bird's population and the ground beetles population on meteorological factors of the current and last years are revealed. The received long-term observations allow to reveal biota responses (the model groups of birds and insects) on climatic changes in the Lake Baikal region.
Key words: long-term monitoring, accounting of number, population, birds, ground beetles, Barguzin Range, Lake Baikal.
Одним из основных результатов научной деятельности заповедников является оперативная информация об изменениях природной среды и долговременные ряды количественных непрерывных наблюдений, происходящие в подавляющем большинстве случаев без прямого воздействия хозяйственной деятельности. Длительные стационарные наблюдения за обилием вида позволяют выявить особенности его реагирования на те или иные изменения условий среды, которые складываются в конкретный год. Удобными объектами для такого рода исследований во времени и пространстве являются насекомые и птицы.
В качестве ключевого участка для долговременного мониторинга была использована территория Баргузинского государственного природного биосферного заповедника им. К.А. Забелина (54°01'-54°56' с.ш., 109°28'-110°22' в.д.). Баргузинский заповедник основан в 1916 г. Эта территория никогда не подвергалась заметным антропогенным воздействиям, кроме традиционных форм охоты коренных жителей - эвенков до организации здесь свыше 100 лет назад первого в России государственного заповедника. Располагаясь в ненарушенных природных системах, территория заповедника может рассматриваться как эталонная для выявления ответов биоты на глобальные изменения среды и климата.
Количественные учеты птиц на постоянных маршрутах, разбитых на 11 участков, выполнены в горнолесном, подгольцово-альпийском и гольцово-альпийском поясах западного макросклона Баргузинского хребта (460-1700 м над ур.м.) в 1984-2018 гг. [1]. Общая протяженность пеших маршрутных учетов - 19290 км, в том числе в гнездовой период - 8160 км. Обилие птиц рассчитано по методу Ю.С. Равкина [2]. Отбор проб жужелиц проводился в течение всего вегетационного периода (с мая по сентябрь) стандартным методом почвенных ловушек [3] на высотном 30-км трансекте Баргузинского хребта (11 стационарных учетных площадок, от побережья оз. Байкал до высокогорий) в
1988-2018 гг. [4]. Для оценки статистических параметров (выявление тренда и наличие корреляционной связи численности с факторами среды) использовались непараметрические методы.
Часть исследований по насекомым и птицам осуществляется на постоянном ключевом участке Баргузинского хребта катенным методом. Суть катенного метода состоит в том, что выделенные для исследования биотопы закономерно сменяют друг друга и приурочены к определенным позициям вертикального профиля. Определенной позиции соответствует растительность и животное население, отличающееся от всех прочих. Оценка неоднородности катенным способом проводится относительно геоморфологического профиля, проходящего от водораздела к депрессии рельефа. Элювиальная часть находится на вершине хребта, средняя транзитная часть располагается на склоне и нижняя аллювиальная часть - у его подножия. Катенный ряд Баргузинского хребта обуславливает широкий диапазон местообитаний, в которых видовой и численный состав сообществ детерминирован. С изменением абсолютной высоты, от аккумулятивного отдела к элювиальному, меняется климатический режим - увеличивается гумидность климата, снижается теплообеспеченность биотопов. Катенный метод удобен для сравнения аналогичных исследований как на заповедных территориях, так и на территориях, подвергающихся антропогенному воздействию.
При анализе многолетней динамики численности необходимо иметь представления о факторах, определяющих пространственное распределение вида, что может позволить отделить внешние причины изменений от внутрипопуляционных. При рассмотрении вопросов формирования населения следует учитывать принципиальные отличия птиц от герпетобионтных насекомых в освоении природной среды:
а) у птиц среда трехмерна, а у жуков-жужелиц чаще всего двухмерна, поэтому для птиц важны характеристики объема структуры растительности, в то время как для жужелиц -характеристика синузий, подстилки;
б) жужелицы биотопически привязаны и приспосабливаются к тем условиям, где живут; птицы же активно отыскивают более подходящие для себя условия [5] и меньше энергии тратят на приспособление;
в) у жужелиц каждый сезон размножения начинается с тех особей, которые выжили в предыдущий период, поэтому для них очень значимы условия зимовки и локальная смертность непосредственно в местах наблюдений; птицы же могут каждую весну формировать свое население заново, широко перемещаясь в поисках подходящих местообитаний [5].
По результатам предыдущих исследований в распределении жужелиц и птиц по отделам катены выявлены общие закономерности. В первую очередь, это наличие и доступность кормовых ресурсов и пригодность местообитания для размножения, которые, в свою очередь, обусловлены такими параметрами видовой экологической ниши как благоприятный субстрат, растительность и наличие подстилки, высотно-климатические условия и комплекс приспособлений к условиям зимовки. На катене западного макросклона Баргузинского хребта по составу населения и обилию особей четко обособлены орнитокомплексы и карабидокомплексы: аккумулятивного отдела (прибрежно-равнинного), нижнего транзитного (нижняя часть горнолесного), верхнего транзитного (верхняя часть горнолесного) и элювиального (подгольцово-субальпийского и гольцово-альпийского выделов). Каждый из отделов катены характеризуется специфичным обликом населения, отражающим основные особенности их природных условий [6].
В многолетней динамике численности пространственно разобщенных популяций доминантных видов жужелиц и птиц на стационарном высотном трансекте за временной ряд 30 лет выявлены разнонаправленные тренды движения численности. Общая тенденция снижения обилия населения жужелиц и птиц на ключевом участке и его отдельных выделах в период с середины 1990-х гг., вероятно, связана с долговременными климатическими изменениями в районе исследований.
За последние 60 лет на ключевом участке зарегистрированы значительные по масштабам изменения климата, выразившиеся в потеплении весенних и летних месяцев и, как следствие, в увеличении среднегодовой температуры воздуха при неизменном уровне атмосферных осадков, что совпадает с общей логикой глобального изменения климата. Отмечается значительное увеличение величины продолжительности безморозного периода и уменьшение количества летних осадков. В совокупности климатические изменения привели к усилению аридности климата и в некоторой степени к росту его континентальности [7].
Для герпетобионтных видов насекомых большое значение имеют температурно-влажностные условия среды. В суровом климате Северного Прибайкалья особенно сильна роль термических
условий. Анализ корреляционных зависимостей не выявил наличия тесной связи динамики численности популяций видов жужелиц с теплообеспеченностью, однако установлены взаимосвязи с продолжительностью безморозного периода, регулирующей длительность активного периода, и гидротермическим коэффициентом (ГТК) Селянинова [4].
Метеорологические условия весны и начала лета (теплообеспеченность и количество осадков) и весенняя фенологическая обстановка (сроки схода снегового покрова и развития растительности) оказывают влияние на наличие и доступность кормовых ресурсов и гнездопригодность местообитания, а через них - на особенности формирования местного населения птиц. Изменчивость этих параметров служит причиной разнонаправленных изменений видов птиц в различных высотно-поясных выделах и в соседних речных долинах в пределах одного пояса растительности, отличающихся по своим экологическим условиям [8].
Анализируя временные ряды видов жужелиц в разных биотопах, было замечено, что в разных локальных популяциях вида периодическая компонента может проявляться или отсутствовать. Популяция с четкой периодичностью динамического ряда обладает, как правило, высокой плотностью населения со стабильным типом динамики численности, и занимает в биотопе лидирующее положение среди других видов.
Используя способ анализа временных последовательностей методом автокорреляции, обнаружены динамические ряды жужелиц с четкой периодичностью. Период Т = 2 года отмечен у всех видов рода Carabus: C. odoratus, C. loschnicovi, C. henningi и Calathus micropterus, Pterostichus adstrictus, Curtonotus aulicus, Amara ovata. Период Т = 3 года зафиксирован у Pterostichus montanus, Pt. eximius; Т = 4 - Pt. dilutipes, Cicindela sylvatica; Т = 5 - Amara similata. В остальных временных рядах видов Pt. orientalis, Am. nitida, Am. quenseli, Harpalus latus все значения коэффициентов автокорреляционной функции оказались недостоверными, периодическая компонента не обнаружена. Наличие четкой периодичности в многолетнем ряду динамики обилия может свидетельствовать о внутренней устойчивости популяции к влиянию факторов и позволяет прогнозировать ее численность заранее [9]. Установлены положительные корреляционные связи «численность - продолжительность безморозного периода»: C. henningi, C. loschnikovi, Pt. orientalis и отрицательная сопряженность «численность - ГТК Селянинова»: C. henningi, C. loschnikovi, Pt. orientalis. Для C. henningi выявлена отрицательная связь с датами наступления весны. Сходство долговременных изменений численности популяций часто определяется близкой реакцией разных видов на основные факторы среды (топические и микроклиматические) либо сходным характером топических условий [10].
Из 60 включенных в анализ фоновых видов птиц, регулярно встречающихся на ключевом участке, статистически значимый тренд увеличения обилия обнаружен у 10 видов. Статистически значимый отрицательный тренд зафиксирован для 18 видов. Еще у 32 видов статистически существенные тренды не выявлены, плотность гнездования у них была относительно стабильной [11]. Исследование закономерностей движения численности видов птиц позволяет не только прогнозировать изменения их популяций, но и получать оперативную информацию о современных изменениях, происходящих в природных комплексах. Такие оценки и прогнозы возможны на основе представлений о том, что многолетняя цикличность - это свойство и естественное состояние природных сообществ, форма их существования и развития [12].
Для ряда перелетных птиц обнаружена связь гнездового обилия вида с датами первой весенней регистрации в районе гнездования. Повышение гнездовой плотности у разных видов может отмечаться как при более раннем, так и при относительно запоздалом прилете. Для некоторых видов при раннем прилете наблюдается повышение обилия на одних участках и его снижение в других высотных выделах. Такие взаимозависимости сроков прилета и гнездовой плотности могут определяться связями сроков прилета птиц с погодно-климатическими условиями весны, а также тем, что формирование местного гнездового населения птиц во многом обусловливается теплообеспеченностью и суммой осадков весной и в начале лета.
Территория Баргузинского заповедника может рассматриваться как эталонная для Северного Прибайкалья и использоваться в качестве модельной для организации и осуществления долговременного мониторинга многолетних изменений процессов формирования локального населения высотно-поясных выделов. Увеличение длительности наблюдений позволяет давать более надежную оценку циклических процессов в популяционной динамике, выявлять механизмы влияния метеорологических и фенологических факторов на динамику численности видов, что позволит выполнять прогнозирование ответов биоты на долговременные изменения климата в условиях отсутствия антропогенных трансформаций среды.
Литература
1. Ананин А.А. Птицы Северного Прибайкалья: динамика и особенности формирования населения. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2010. - 295 с.
2. Равкин Ю.С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. - Новосибирск: Наука, 1967. - С. 66-75.
3. Грюнталь С.Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Энтомологическое обозрение. - 1982. - Т. 61. - Вып. 1. - С. 201-205.
4. Ананина Т.Л. Динамика численности жужелиц в горных условиях Северо-Восточного Прибайкалья. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2010. - 136 с.
5. Ананин А.А. Формирование населения птиц в горных условиях юга Восточной Сибири // Окружающая среда и устойчивое развитие Монгольского плато и сопредельных территорий: мат-лы IX междунар. конф. - Т. 2. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2013. - С. 110-115.
6. Ананина Т.Л., Ананин А.А. Использование катенного метода в энтомологических и орнитологических исследованиях (на примере западного макросклона Баргузинского хребта) // География и природные ресурсы. - 2013. - № 1. - С. 43-49.
7. Ананина Т.Л., Ананин А.А. Характеристика климата Баргузинского заповедника (Северное Прибайкалье) за период 1955-2015 гг. и его влияние на насекомых // Природа Байкальской Сибири: тр. заповедников и национальных парков Байкальской Сибири. Вып. 2. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2017. - С. 117-126.
8. Ананин А.А. Влияние изменений климата на население птиц горно-таежных лесов западного макросклона Баргузинского хребта // Экосистемы Центральной Азии в современных условиях социально-экономического развития: мат-лы Междунар. конф. Улан-Батор (Монголия), 8-11 сентября 2015 г. Т.1. - Улан-Батор, 2015. - С. 280-283.
9. Ананина Т.Л. Мониторинг динамики численности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Баргузинского хребта методом катены // Вестник Бурятского гос. ун-та. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2011. - Вып. 4. Биология, география. - С. 100-104.
10. Ананина Т.Л. Влияние климатических изменений в Северном Прибайкалье на численность жужелиц (Carabidae, Coleoptera) // Проблемы экологии / Науч. электрон. ж-л. -2016.- Т. 5, № 3 (19). Сентябрь. - С. 19. -Петрозаводский гос. ун-т: http://ecopri/ru.
11. Ананин А.А. Итоги учетов птиц на постоянных маршрутах (1984-2015 гг.) в Северо-Восточном Прибайкалье // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. 30-летие программ мониторинга зимующих птиц России и сопредельных регионов: мат-лы Всерос. науч. конф. - М: Тов-во науч. изд. КМК, 2017. - С. 71-77.
12. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. - Новосибирск: Наука, 1984. - 250 с.
Literatura
1. Ananin A.A. Pticy Severnogo Pribajkal'ja: dinamika i osobennosti formirovanija naselenija. - Ulan-Udje: Izd-vo BGU, 2010. - 295 s.
2. Ravkin Ju.S. K metodike ucheta ptic v lesnyh landshaftah // Priroda ochagov kleshhevogo jencefalita na Altae. -Novosibirsk: Nauka, 1967. - S. 66-75.
3. Grjuntal' S.Ju. K metodike kolichestvennogo ucheta zhuzhelic (Coleoptera, Carabidae) // Jentomologicheskoe obozrenie. - 1982. - T. 61. - Vyp. 1. - S. 201-205.
4. Ananina T.L. Dinamika chislennosti zhuzhelic v gornyh uslovijah Severo-Vostochnogo Pribajkal'ja. - Ulan-Udje: Izd-vo BGU, 2010. - 136 s.
5. Ananin A.A. Formirovanie naselenija ptic v gornyh uslovijah juga Vostochnoj Sibiri // Okruzhajushhaja sreda i ustojchivoe razvitie Mongol'skogo plato i sopredel'nyh territorij: Mater. IX mezhdunar. konf. - T. 2. - Ulan-Udje: Izd-vo BGU, 2013. - S. 110-115.
6. Ananina T.L., Ananin A.A. Ispol'zovanie katennogo metoda v jentomologicheskih i ornitologicheskih issledovanijah (na primere zapadnogo makrosklona Barguzinskogo hrebta) // Geografija i prirodnye resursy. - 2013. - №2 1. - S. 43-49.
7. Ananina T.L., Ananin A.A. Harakteristika klimata Barguzinskogo zapovednika (Severnoe Pribajkal'e) za period 1955-2015 gg. i ego vlijanie na nasekomyh // Priroda Bajkal'skoj Sibiri: tr. zapovednikov i nacional'nyh parkov Bajkal'skoj Sibiri. Vyp. 2. - Ulan-Udje: Izd-vo BNC SO RAN, 2017. - S. 117-126.
8. Ananin A.A. Vlijanie izmenenij klimata na naselenie ptic gorno-taezhnyh lesov zapadnogo makrosklona Barguzinskogo hrebta // Jekosistemy Central'noj Azii v sovremennyh uslovijah social'no-jekonomicheskogo razvitija: Mater. Mezhdunar. konf. T.1. Ulan-Bator (Mongolija), 8-11 sentjabrja 2015 g. - Ulan-Bator, 2015. - S. 280-283.
9. Ananina T.L. Monitoring dinamiki chislennosti zhuzhelic (Soleoptera, Sarabidae) Barguzinskogo hrebta metodom kateny // Vestnik Burjatskogo gos. un-ta. - Ulan-Udje: Izd-vo BGU, 2011. - Vyp. 4. Biologija, geografija. - S. 100-104.
10. Ananina T.L. Vlijanie klimaticheskih izmenenij v Severnom Pribajkal'e na chislennost' zhuzhelic (Carabidae, Coleoptera) // Problemy jekologii / Nauch. jelektron. zh-l. - T. 5. - № 3 (19). Sentjabr', 2016. - S. 19. - Petrozavodsk!) gos. un-t: http://ecopri/ru.
11. Ananin A.A. Itogi uchetov ptic na postojannyh marshrutah (1984-2015 gg.) v Severo-Vostochnom Pribajkal'e // Dinamika chislennosti ptic v nazemnyh landshaftah. 30-letie programm monitoringa zimujushhih ptic Rossii i sopredel'nyh regionov. - Mater. Vseros. nauch. konf. - M: Tovarishhestvo nauchnyh izdanij KMK, 2017. - S. 71-77.
12. Maksimov A.A. Mnogoletnie kolebanija chislennosti zhivotnyh, ih prichiny i prognoz. - Novosibirsk: Nauka, 1984. - 250 s.
(Ананин Александр Афанасьевич - д.б.н., начальник научного отдела ФГБУ «Заповедное Подлеморье», 670045, г. Улан-Удэ, ул. Комсомольская, д. 44-64, тел.: (3012) 44-17-24; в.н.с., ФГБУН Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахъяновой, д.6;
Ананина Татьяна Львовна, к.б.н., с.н.с., ФГБУ «Заповедное Подлеморье», 670045, г. Улан-Удэ, ул. Комсомольская, д. 44-64, тел.: (3012) 44-17-24)._
