CC BY
64
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcrneTy. Bionoria, eKonorifl. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2015. 23(1), 66-73.
doi:10.15421/011510
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 574.3:59.009
Рiзноманiття та динамжа угруповань земноводних заплавних екосистем р. Самара
О.В. Жуков, Н.Л. Губанова
Днтропетровський нацюнальний утверситет Мет Олеся Гончара, Дтпропетровськ, Украта
Надано оценку впливу чисельносп та р1зноматтга угруповань земноводних на стан люових екосистем у р1зних парцелах. Серед дослщжених видв земноводних за допомогою фактор1в ентропл, коефкценпв р!зноманптя встановлено домнантний вид. Урахування впливу предиктор1в дае можливють виявити чисельтсть i таксономчне р!зноманггтя амф1б1й в умовах заплавно! ли-пово-ясенево! дiброви. У результат! облжу виявлено Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), Rana arvalis Nilsson, 1842, Bufo bufo (Linnaeus, 1758), Bombina bombina (Linnaeus, 1758). За чисельностю амф!бш вщбувалися змши протягом роив спостереження. Характерна особливгсть динамжп амф!бш - швар!антне сшввщношення компонентов угруповання, порядок домшування популяцш завжди залишаеться постшним. Р!зномашття метаугруповання (гамма-р!зноманптя) становить 3,76, р!зномашття на р!вт сайтов (альфа-р!зноманптя) - 3,52, бета-р!зноманптя - 1,07. Серед дослщжених фактор!в найбшьше значення у формувант р!знома-нпгя мае фактор сезонносп. Загальний чинник, який впливае на чисельтсть тварин, - стабшьтсть структури метаугруповання амф!бш, що вщображено за допомогою гндексгв р!зноманптя. Фактор року майже не впливае на стан популяцш амф!бш i проявля-еться у стабшьному розподш популяцш за парцелами бюгеоценозу та швар!антному стосовно роюв сшввщношенню чисельнос-тей популяцш, яю складають угруповання. Стабшьний р1вень видового багатства угруповання амф!бш у дослщжуваному бюгео-ценоз! робить головною причиною вар!абельносп р!зноманптя змшу чисельносп вид!в. Вар!абельтсть р!зномашття мж угрупованнями зумовлена саме динамжою видв.
Ключовi слова: амф!би; заплавна липово-ясенева дброва; парцела; чисельшсть; сезоншсть
Diversity and dynamics of amphibians in floodplain ecosystems of the Samara river
O.V. Zhukov, N.L. Gubanova
Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine
High emphasis is placed on amphibian importance as a buffer system, which has inhibiting effect on technogenic transformation of biogeocoenoses. Issues of the animals' use in biological restoration, ecological rehabilitation of technogenic landscapes and in bioindication of environmental conditions are covered. Change in any component of the ecosystem leads to changing of the whole ecosystem. Anuran amphibians are extremely vulnerable to harmful effects of many factors of natural and anthropogenic origin. That is why, the destruction of forests, draining of wetlands, global climate change, global and local environmental pollution lead to complete disappearance or drastic decrease in numbers of many species of amphibians, reduction and fragmentation of their habitats, increased diversity and overall proportion of morphological anomalies in the natural populations of this group of animals. Recent studies of morphological changes in amphibians are increasingly being used to assess the state of the natural state of their populations and quality of their environment. In the biogeocenoses which are in the conditions of transformation amphibians have a number of advantages relative to their activity, the rate of reproduction, and euribiont character. Practical recommendations on protection and enrichment of the regional herpetofauna are given. The impact of the number and species diversity of amphibians on forest ecosystems of the steppe Dnieper in various conditions is assessed. Parametric entropy factors, the coefficient of biodiversity helped to identify the dominant species of amphibians. Taking into account the influence of predictors, there is the possibility to determine the number and species diversity of amphibians in the conditions of floodplain lime-ash forest. As a result of recording, the following species were caught: Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), Rana arvalis Nilsson, 1842, Bufo bufo (Linnaeus, 1758), Bombina bombina (Linnaeus, 1758). In the number of amphibians there have been changes. Invariant ratio of the communities is the
Днтропетровський нацюнальний утверситет ÍMem Олеся Гончара, пр. Гагарiна, 72, Днтропетровськ, 49000, Украта Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Gagarin Ave., 72, Dnipropetrovsk, 49010, Ukraine Tel.: +38-098-858-23-79. E-mail: zhukov_dnepr@rambler.ru
characteristic feature of the dynamics of amphibians, and the order of dominance. General diversity state of metagroup is 3.76. Diversity at the site level is 3.52, accordingly.
Keywords: amphibians; floodplain lime-ash forest; parcel; number, seasonal fluctuation
Вступ
Ктматичш змши в £врот - це наслвдок глобального потеплшня. З 1901 по 2005 рш середня температура по континенту збшьшилась на 0,9 °С разом зi змнами у pежимi опадав, напрямку та iнтенсивностi вiтpiв та збшьшенням частоти екстpемальниx подай (Alcamo et al., 2007). Змши ктмату стають найважливiшим драйвером зникнення видав (Foden et al., 2008). Як частина глобального piзноманiття амфiбiï також постають перед загрозою зникнення (Wake and Vredenburg, 2008). 1з початку 1970-x pокiв спостертаеться ч1тко визначена тенденщя до зниження чисельносп популяцш амфiбiй (Pounds and Crump 1994; Young et al., 2001; Ron et al., 2003) та збшьшення випадюв моpфологiчниx аномалiй пд час шдивщуального розвитку (Blaustein and Johnson, 2003; D'Amen et al., 2008). Близько 41% видав амфiбiй перебувае пд загрозою, що е найвищим показником серед xpебетниx тварин (Baillie et al., 2010). Однак не юнуе единого фактора, який спричиняе зниження чи-сельностi популяцш амфiбiй. До комплексу негативниx чинникiв поряд iз глобальним потеплiнням належать зникнення оселищ, xвоpоби, iнвазiйнi види, xiмiчне забруднення, надмipна експлyатацiя угадь (Alford and Richards, 1999; Pimm and Raven, 2000; Collins and Stofer, 2003; Stuart et al., 2004; Marchenkovskaja, 2013). Ультрафюлетова радаадая (UV-B, 280-315 нм) здатна пошкоджувати розвиток амфiбiй на всix фазаx життевого циклу (Blaustein and Bancroft, 2007). Збшьшення ультра-фiолетового опромшення, що вадбуваеться внасладок стратосферного витончення озонового шару (Middleton, 2001), розглядаеться як суттевий фактор зниження чисельносп деякиx амфiбiй (BlaustEin and Kiesecker, 2002).
Природт та штyчнi лiсовi екосистеми степового Придншров'я - цшт об'екти, як1 можуть бути вико-pистанi пад час створення екомереж1 як ключовi тери-тоpiï, буферт зони, екологiчнi коридори та вадновлюват територи. Вони потребують проведения монiтоpинговиx дослiджень кpyгообiгy оpгаио-мiнеpальниx речовин iз метою розробки теоpетичниx засад i здшснення прак-тичниx заxодiв степового лкорозведення та догляду за лковими насадженнями piзного призначення у степовш зонi (Pakhomov and Biygadyrenko, 2005; Cvetkova and Dubina, 2008). Лiсовi бiогеоценози спpавжнix стешв Украши piзняться не лише видовим складом, структур-но-фyнкцiональними та екологiчними особливостями, а й кшьюсними показниками pозподiлy, накопичення та мiгpацiï оpгаиомiнеpальниx речовин, наявшсть якиx по-в'язана з видовим piзномаmттям зооценозу (Alimov, 1993).
Видове piзномаmття - ключова концепщя для розумшня та менеджменту екосистем (Pakhomov and Kunah, 2005). Воно визначаеться як ефективна к1льк1сть видiв (родав, родин тощо), представлена певною кшьшс-тю особин (De'ath, 2012). Рiзномаmття залежить вад кiлькостi видiв та ïx пpопоpцiйноï чисельностi (Magur-ran, 2004). Воно збiльшyeться при зростанш кiлькостi видiв та виpiвияностi розподшу ïx чисельностi (Pielou,
1975). Pi3HOMamTra представлене як ефективна к1льк1сть видав, тобто кшьшсть однаково представлених вид1в, рiзномaнiття яких дор1виюе рiзномaнiттю угруповання 3i спостережуваними значеннями чисельностi.
У межах типу бюгеоценозу формуеться певний склад консорпв, видове рiзномaнiття яких, кшьюсш показники та структура домшування в угруповaннi залежать вад фгтоценозу як трофiчноl основи для !х розвитку, грунтово-гадролопчних i ктматичних умов як передумови розвитку тих чи iнших видiв тварин i 1х тaксономiчних груп. Змна будь-якого компонента бiогеоценозу (фiтоценозу, умов зволоження чи трофност тощо) викликае змши видового рiзномaнiття консортв, структури 1х домшуван-ня в угруповант, кшькюних характеристик. Насладком цього стають змши у ценотичних взаемозв'язках м1ж живими оргaнiзмaмж (Kozlovskyi, 2011).
Рiзномaнiття також характеризуеться порядком, який е вадносною вагою чисельностi видав (Bulakhov et al., 2003; Pakhomov and Kunah, 2005; De'ath, 2012). Зважування чисельносп може бути здайснене зведенням частки виду pi у стетнь q, який зветься порядком рiзномaнiття. Порядок може набувати будь-якого значения, найчаспше його обирають р1вним 0, 1 та 2, а вадповадш рiзномaиiття е к1льк1сть видав (видове багатство) Шеннона та Омпсона.
Безхвост aмфiбil надзвичайно врaзливi щодо згубно! до багатьох шк!дливих фактор1в природного та антропогенного походження. Саме тому знищення лiсiв, осу-шення болiт, глобaльнi зм1ни климату, глобальне та локaльнi забруднення навколишнього середовища спри-чиняють повне зникнення або рiзке зменшення чисельносп багатьох видiв aмфiбiй, скорочення та фрагментацию !х ареал1в, падвищення рiзномaиiття та морфолопч-них аномалш у !х природних популяцях. Останшм часом досладження морфолопчних змш aмфiбiй все частше використовуються для оцшки природного стану !х популяций та якост середовища iсиувaиня (Marushhak and Muravinec, 2013). У бiогеоценозaх, що перебувають в умовах трансформаци, залишаеться невелика кшьюсть хребетних, придатних до мотторингових досладжень (Pakhomov et al., 2011). Враховуючи це, aмфiбil мають значну кшьюсть переваг щодо !х швидкост розмноження, еврибiоитностi тощо (Akulenko, 2009; Bobyliov et al., 2014). Вплив ссавц1в на р1вень бiорiзномaиiття та стан екосистем степового Придншров'я вивчено досить ретельно (Bulakhov and Pakhomov, 2006), а значення представникв класу земноводних залишаеться не повтстю розкритим (Cawford, 2012).
Мета ще! статп - оц1нити стaтистичнi параметри дииaмiки чисельносп популяцiй aмфiбiй та показники рiзномaиiття !х угруповань у лковому бiогеоценозi центрально! заплави р. Самара.
MaTepia™ i методи дослщжень
В умовах степового Приднiпров'я земноводш вадда-ють перевагу зaплaвнiй мкцевосп (Konstantinova and
Bulakhov, 1973). Серед тишв б1огеоценоз1в слад видалити заплавну липово-ясеневу даброву з добре розвиненим чагарниковим щдлюком, у межах яко! спостертасться значна чисельтсть безхвостих амф1б1й. Матер1ал ще! статп з1брано у 2002-2004 роках на еколопчному профш ННЦ ДНУ ^мет Олеся Гончара «Приса-марський бюсферний стащонар 1мен1 О.Л. Бельгарда». У межах липово-ясенево! д1брови розргзнюють декшька парцелярних структур: мертвопокривна, мокрицева та яглицева парцели, як1 займають 20, 40 та 30% площ1 бюгеоценозу ввдповвдно (Lisovec' and Brailko, 2011). Мокрицева мезофшьна (свiжа) парцела пов'язана з пiдвищеними позицiями пiд ясенем i кленом польовим. Мертвопокривна парцела розташована щд наметом щшьнокронних порвд (дуба звичайного, кленв гостролистого та польового) iз зiмкненiсгю крон 0,9. Яглицева мезопгрофшьна (волога) парцела пов'язана зi зниженими позицiями рельефу (Nazarenko, 2012).
Облiк амфiбiй проведено на пробних длянках за допомогою ловчих траншей кшьцево! форми. Диаметр транше! складав 5,2, глибина - 0,4, ширина - 0,2 м. У кожнш частит кола, яка ввдповвдае твноч^ пiвдню, заходу та сходу, розташоват ловчi цилiндри (дiаметром 0,2 та висотою 0,4 м). Цилщдри вкопано у кшьцевш транше! так, що верхня частина цилiндра збиалася з дном транше!. Виймали тварин один раз на добу протягом перiоду спостережень. У результат облжу ввдловлено часникову жабу (Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)), гостроморду ропуху (Rana arvalis Nilsson, 1842), жабу звичайну (Bufo bufo (Linnaeus, 1758)) та кумку червоночереву (Bombina bombina (Linnaeus, 1758)).
Параметричн ентропiя (:Н) та р^зномантптя (:D) N сайтiв та S видiв iз пропорцiйною чисельтстю p^ та параметрами п визначено таким чином:
N S
H = "ZZ Pj ln ; D = exp(H).
j = 1 i =1
Ентротя - адитивна величина, а риноманлтя -експоненцiальна ентропя та мультиплiкативна величина. Рвноманлтя - кшькють видав, а 2d - р1зно-манiгтя, яке базуеться на iндексi Омпсона. Рiзноманiття мае а, в та у^ерархш. За допомогою MDM-процедури (multinomial diversity model - мультином!альна модель ргзноматття) встановлено залежнiсть рiзноманiття в1д комплексу фактор!в середовища, просторових або часових предикторiв (De'ath, 2012).
Як предиктори у статтi розглянуто фактор року (р^вт фактора - 2002, 2003 та 2004 рр.), парцелярну структуру бюгеоценозу (р^вт фактора - мертвопокривна, яглицева та з!рочникова парцели), сезон року (весна, дато, ос1нь).
У 2002 рощ облши проведено вдатку (з 1 по 10 липня) та восени (з 16 по 25 вересня), у 2003 - навесн (з 12 по 21 травня), влiтку (з 1 по 10 липня) та восени (з 16 по 25 вересня), у 2004 рощ - навест (з 12 по 23 травня), вдатку (з 1 по 10 липня) та восени (з 16 по 25 вересня).
Розрахуники виконано за допомогою статистично! оболонки R (R Core Team, 2013) та R пакета MDM (De'ath, 2011). Назви видав наведено за базою даних Fauna Europaea (http://www.faunaeur.org/).
Результата та Тх обговорення
Домтатом в угруповант земноводних е P. fuscus, чисельтсть цього виду становить у середньому за перь од дослвджень 7,0 ± 0,2 екз./10 пастко-дiб. Найбшьшим коефiцiенгом варiацi! характеризуеться кшьюсть най-менш чисельного виду. Коефiцiент варiацi!' для B. bufo становить 67%, а для P. fuscus - 45%. Коефщенти варiа-цй' чисельностi P. fuscus i R. arvalis однаковi (табл. 1). Статистичт розподiли чисельносп для всiх популяцiй амфiбiй асиметричт зi зсувом у лiвий бш. Спостережу-ванi розподiли апроксимованi законом Пуассона (рис. 1).
Розподш Пуассона застосовуеться для моделювання випадкового потоку (Puzachenko, 2004; Shebanin, 2008). Ввдхилення в1д цього розподiлу свщчить про невипадко-вий характер динамши чисельносп популяцй. Для всiх видiв вгзуально спостерiгаегься принципова вщповвд-нiсть спостережуваного розподiлу теоретичному, але статистичнi критери свщчать, що тiльки динамша популяцй' B. bufo статистично вiрогiдно може бути описана законом Пуассона. Одержаний результат свщчить про те, що чисельтсть як така не вказуе безпосередньо на сту-шнь преференцй' бiотопу. Випадковий характер динамжи формуеться за умов вiдсутностi да лiмiтуючих факторiв, що зумовлюе вщхилення розподiлу чисельностi.
Графiчний аналiз розбшностей теоретичного та спостережуваного розподшв дозволяе встановити причини невипадкового характеру динамжи. Для B. bombina ел> мтуються максимальнi чисельностi популяцй', внасль док чого розподiл представнишв цього виду невипадко-во «зргзаний» зверху. Така конфiгурацiя може бути наслвдком дй' лiмiтуючих факторiв. Те ж саме ввдбува-еться вщносно популяцй' R. arvalis. Для P. fuscus вщхи-лення в1д випадкового розподалу зумовлене стабшзащ-ею чисельнiстю як справа, так i злiва вщ модальних значень. Таким чином, для чисельних компонентiв угру-повання амфiбiй дослiджуваного бiогеоценозу характер-не вщхилення вiд випадкового статистичного розподiлу внаслвдок дй' регулювальних факторiв.
Статистичнi характеристики динашчноТ чисельностi амфжбш у центра, imiííí заплат р. Самара (2002-2004 рр., екз./10 пастко-дiб)
Таблиця 1
Вид x ± SE CV, % Довiрчий штервал; ±95 % As ± SEAs Ex± SEEx
B. bufo 2,34 ± 0,10 66,9 2,14 - 2,54 0,96 ± 0,16 1,19 ± 0,31
B. bombina 4,94 ± 0,18 56,3 4,58 - 5,29 0,46 ± 0,16 0,04 ± 0,31
R. arvalis 6,28 ± 0,18 45,0 5,92 - 6,64 0,74 ± 0,16 0,83 ± 0,31
P. fuscus 7,00 ± 0,20 45,0 6,59 - 7,40 0,76 ± 0,16 0,88 ± 0,31
Приттки: х - середне значения, CV - коефщент варiацi!, As - асиметрiя, Ex - ексцес.
80 70 60 50 40 30 20 10 0
а
40 30 20 10
n
б
0123456789 10
0 2 4 6 8 10 12 14 16
50 40 30 20 10 0
Le
:
80 70 60 50 40 30 20 10 0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Рис. 1. Статистичний розподш чисельносп амфжбш: лiнiя вказуе гiпотетичний розподiл Пуассона; a - B. bufo (Lambda = 2,34, тести ввдповщносл розподшу Пуассона: Коломогорова - Смирнова d = 0,04, X = 7,44, df = 5, P = 0,19); б - B. bombina (Lambda = 4,94, d = 0,08, P < 0,10, x = 48,28, df = 8, P = 0,00); в - R. arvalis (Lambda = 6,28, d = 0,05, x2 = 28,52, df = 9, P = 0,00); г - P. fuscus (Lambda = 7,0, d = 0,05, x2 = 20,49, df = 5, P = 0,01); по ом абсцис - кшьюсть пастко^б, по ом ординат - кшьюсть особин
У чисельносп амфiбiй ввдбувалися змши протягом роюв спостереження (рис. 2). Характерною особливютю динамжи амфiбiй е iнварiантне спiввiдношення компо-ненпв угруповання: порядок домшування популяцш завжди залишаеться постшним. Пор1вняно з 2002 у 2003 р. ввдбулося значне зростання чисельностi B. bombina та R. arvalis (у 2,72 та 1,67 раза вадповадно). Чисельтсть
9 8 7 6 5 4
B. bufo та P. fuscus демонструвала повшьтше зростання (у 1,49 та 1,39 раза ввдповщно). У 2004 рощ спостерта-лось зменшення чисельносп B. bufo, у той час як для шших видiв зменшення або не було зовам (P. fuscus), або воно було дуже незначним. Дисперсiйний аналз п1дтвердив статистично вiрогiдний вплив фактора року на чисельшсть амфiбiй (табл. 2).
Bufo bufo Bombina bombina Rana arvalis Pelobates fuscus
2002
2003
2004
Рис. 2. Динамика чисельносп амфжбш по роках:
наведено середш значення та 95% довiрчi iнтервали; вiсь абсцис - роки, вюь ординат - чисельнiсть, екз./10 пастко-дiб
Варiабельнiсть чисельностi амфiбiй мае статистично вiрогiдну компоненту мiнливостi по роках. Також можна припустити стабшьтсть (iнварiантнiсть) структури ме-таугруповання амфiбiй. К1льк1сно структура може бути ввдображена в термiнах показник1в рiзноманiття (кшь-к1сть видiв, iцдекси Шеннона та Омпсона). Ми провели множинний аналiз рiзноманiття метаугруповання амфi-
б]й iз метою визначити компоненти, як1 формують це рiзноманiття як модель дослвджень, вплив парцелярно! структури бiогеоценозу, сезону та року (табл. 3).
Загальне рiзноманiття метаугруповання (гамма-рiзноманiття) становить 3,76. Рiзноманiття на рiвнi сай-тiв (альфа-рiзноманiття) становить 3,52 (медiана - 3,64, дiапазон - 1-4, 1-й квартиль - 3,40, 3-й квартиль - 3,86),
0
3
2
1
вщповщно бета^зноманптя дор1внюе 1,07. Парцели, сезон 1 р1к визначають разом тшьки 9,1% загального ввдхилення ентропи. Серед указаних факторш найбшьше значення у формуванш р1зноман1ття мае фактор сезонности який описуе 5,5% загального ввдхилення ентропи.
Загальний висновок, який випливае з одержаних результата, це стабшьтсть структури метаугруповання амф1бш, яка вщображена за допомогою щдексш рiзноманiггя.
Залежтсть показникш рiзноманiгтя ввд порядку ентропи q формуе профiль рiзноманiтгя (рис. 3).
Дисперсшний аналз впливу фактора року на чисельтсть амф1бш
Таблиця2
Види Сума квадратш ефекту Середне значення ефекту Сума квадратов помилки Середня помилка Р-вдаошення P-рiвень <0,001
B. bufo 33,0 16,5 546 2,33 7,1 0,00
B. bombina 604,3 302,1 1219 5,21 57,9 0,00
R. arvalis 332,8 166,4 1554 6,64 25,0 0,00
P. fuscus 200,3 100,1 2140 9,15 10,9 0,00
Примггки: степет вiльностi ефекту - 2, степет вiльностi помилки - 234.
Множинна модель р1зноматття (MDM) метаугруповання амф1бш
Таблиця 3
Модель Ентротя Диференцшна ентропiя Частка вщ загального вщхилення ентропи, % Рiзноманiття Вдаосне рiзноманiття
Константа 1,32 - - 3,76 -
Парцели 1,32 0,001 1,06 3,76 1,001
Сезон 1,32 0,004 5,49 3,74 1,004
Рк 1,32 0,002 2,53 3,74 1,002
Сайти 1,26 0,059 90,92 3,52 1,060
Total Alpha Diversity
Alpha Diversity of Communities
T
0.0
1 0.5
"Г 1.0
1.5
2.0
T 0.0
T
0.5
Order of Diversity
1.0 1.5 Order of Diversity
Г 2.0
Beta Diversity
0.0
1
0.5
г
1.0
1.5
2.0
\
0.0
Gamma Diversity
T
0.5
Order of Diversity
1.0 1.5 Order of Diversity
г
2.0
Рис. 3. Профи и> р1зноман1ття метаугруповання амф1бШ у заплав1 р. Самара:
по ом абцис - ентротя, по ом ординат - р1зномашття
За своею природою показники а- та ц^зноматття результатами. Порядок ентропи зм1нюе акцент у ролi зменшуються зi збшьшенням порядку q (Ьешйег, 2011; видiв iз рiзною чисельнютю: у разi збiльшення порядку Магсоп е1 а1., 2014), що ми спостергаемо за власними ураховуеться бшьшою мiрою значення бшьш численних
видав у формуванн рiзноманiття. Одержанi дан свщчать про те, що у формуванш загального рiзноманiття суттеву роль ввдграють бiльш численнi види. Загальний низький рiвень видового багатства угруповання амфiбiй у досль
Чисельнiсть B. bufo у мокрицевш i мертвопокривнш парцелах звичайно максимальна навеснi, а найменша влiтку. В яглицевiй парцелi найбшьша чисельнiсть цього виду спостертаеться восени, а найменша - вдатку. Дис-персiйний аналiз сввдчить про те, що фактори сезону та парцелярно! структури бiогеоценозу статистично в1роп-дно не впливають на чисельтсть B. bufo (табл. 5).
Аналз йстограми розподалу чисельносп вказуе на особливосп стану популяцц цього виду залежно вщ пар-
За чисельшстю B. bufo не спостертаеться вщмшнос-тей у парцелах дослвдженого бюгеоценозу, тодi як аналiз розпод1лу сввдчить про те, що в межах мертвопокривно! парцели вiдмiчено значнi змши чисельносп.
Парцели з рослинним покривом вiдрiзняються ввд парцели з вадсуттстю рослинного покриву, що дозволяе зробити припущення про причини екстремального характеру мертвопокривно! парцели. Вщмшностей мгж пар-целами за чисельнiстю B. bufo не встановлено. Мира-цiйна здатшсть цього виду амфiбiй на фот зумовленого пертинентного впливу лiсово! рослинносп стабiльностi мiкроклiматичного режиму лiсового бюгеоценозу спри-яе вирiвнюванню щiльносгi населення амфiбiй. Мертво-покривна парцела - це далянка лiсу без трав'яного покриву з бiльш жорстким мiкроклiматичним режимом, що може впливати на чисельнiсгь B. bufo.
Висновки
Серед дослвджених фактор1в найбшьше значення у формуваннi рiзноманiття мае фактор сезонности Загаль-ним чинником, що впливае на чисельнiсть тварин, е ста-
джуваному бiогеоценозi робить головною причиною варiабельностi рiзноманiття змшу чисельносп видш. Таким чином, варiабельнiсть рiзноманiття мгж сайтами зумовлена динамкою чисельносп масових видiв.
целярно! структури бюгеоценозу. Розподал чисельносп в умовах мертвопокривно! парцели значно бшьш асимет-ричний пор1вняно з розподалом у мокрицевш та яглицевш парцелах. Розподал чисельносп B. bufo в мокрицевш та яглицевш парцелах статистично в1ропдно може бути описаний розподалом Пуассона, у той час як розподал у мертвопокривнш парцелi суттево вщхиляеться вщ цього закону, що свiдчить про наявнсть регулярних фактор1в, якi вщхиляюгь розподл у бш менших значень чисельносп.
бiльнiсть структури метаугруповання амф1бш. Це в;до-бражено за допомогою щдекав рiзноманiття. Фактор року майже не впливае на стан популяцш амфiбiй i про-являеться в стабшьному розподiлi популяц1й за парце-лами бiогеоценозу та iнварiантному стосовно рошв сп1в-вiдношеннi чисельностей популяцш, яю складають угруповання. Стаб1льний рiвень видового багатства угруповання амфiбiй у дослвджуваному бiогеоценозi робить головною причиною варiабельностi рiзноманiття зм1ну чисельност1 видiв. Варiабельнiсть рiзноманiття м1ж угрупованнями зумовлена саме динамшэю видiв.
Бiблiографiчнi посилання
Akulenko, N., 2009. Pravomerno li ispol'zovanie perifericheskoj krovi amfibij dlja opredelenija stepeni antropogennogo zagrjaznenija? [Is it possible to use the peripheral blood of amphibians to determine the degree of anthropogenic pollution]. Zoocenosis - 2011. Dnipropetr. Univ. Press, Dni-propetrovsk, 237-239 (in Russian). Alcamo, J., Moreno, J.M., Novaky, B., Bindi, M., Corobov, R., Devoy, R.J.N., Giannakopoulos, C., Martin, E., Olesen, J.E., Shvidenko, A., 2007. Europe. In, Climate Change 2007: Im-
Таблиця 4
Дина]Мчна чисельнiсlъ амфжбш у центральна замлав1 р. Самара по сезонах року (2002-2004 рр., екз./10 мастко-дiб, х ± SE)
Парцела Сезон B. bufo B. bombina R. arvalis P. fuscus
З!рочникова весна 2,53 ± 0,50 6,26 ± 0,51 7,53 ± 0,60 9,00 ± 0,93
лгто 2,23 ± 0,27 5,70 ± 0,66 7,83 ± 0,68 8,90 ± 0,71
ОС1НЬ 2,37 ± 0,27 4,27 ± 0,37 5,33 ± 0,28 5,80 ± 0,29
Мертвопокривна весна 2,26 ± 0,38 5,47 ± 0,50 6,58 ± 0,66 8,00 ± 0,75
Л1ТО 1,97 ± 0,29 5,47 ± 0,63 7,83 ± 0,50 8,47 ± 0,56
осшь 2,40 ± 0,25 3,07 ± 0,25 4,23 ± 0,26 4,53 ± 0,34
Яглицева весна 2,47 ± 0,35 5,79 ± 0,52 7,32 ± 0,48 7,47 ± 0,52
Л1ТО 2,03 ± 0,23 5,53 ± 0,61 6,20 ± 0,53 7,00 ± 0,44
ос1НЬ 2,90 ± 0,30 3,87 ± 0,34 4,60 ± 0,35 5,07 ± 0,35
Усього 2,34 ± 0,10 4,94 ± 0,18 6,28 ± 0,18 7,00 ± 0,20
Таблиця 5
Дисмерсшний анал1з впливу фактор!в сезону та парцелярно! структури бюгеоценозу
Види Сума квадратв ефекту Середне значення ефекту Сума квадрата помилки Середня помилка .Р^дношення p-рiвень
B. bufo 17,99 2,25 561,32 2,46 0,91 0,51
B. bombina 242,04 30,25 1582,01 6,94 4,36 0,00
R. arvalis 433,78 54,22 1453,84 6,38 8,50 0,00
P. fuscus 609,96 76,24 1731,04 7,59 10,04 0,00
Примпта: степеш вiльносгi ефекту - 8, степеш вiльносг'i помилки - 228.
pacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Parry, M.L., Canziani, O.F., Palutikof, J.P., van der Linden, P.J., Hanson, C.E. (eds.). Cambridge University Press, Cambridge. 541-580.
Alford, R., Richards, S., 1999. Global amphibian declines: A problem in applied ecology. Ann. Rev. Ecol. Syst. 30, 133-165.
Alimov, A., 1993. Raznoobrazie v soobshhestvah zhivotnyh i ego sohranenie [The diversity in the communities of animals and preservation]. Uspehi Sovremennoj Biologii 113(6), 652-658 (in Russian).
Angulo, A., Foden, W., Vie, J-C., Hilton-Taylor, C., Stuart, S., 2008. Species susceptibility to climate change impacts. The 2008 Review of The IUCN Red List of Threatened Species. IUCN Gland, Switzerland.
Baillie, J., Griffiths, J., Turvey, S., Loh, J., Collen, B., 2010. Evolution lost: Status and trends of the world's vertebrates. Zoological Society of London. United Kingdom.
Blaustein, A., Kiesecker, J., 2002. Complexity in conservation: Lessons from the global decline of amphibian populations. Ecol. Lett. 5, 597-608.
Blaustein, A., Johnson, P., 2003. The complexity of deformed amphibians. Front. Ecol. Environ. 1, 87-94.
Blaustein, A., Bancroft, B., 2007. Amphibian population declines: Evolutionary considerations. BioScience 57, 437-444.
Bobyliov, Y.P., Brygadyrenko, V.V., Bulakhov, V.L., Gaichenko, V.A., Gasso, V.Y., Didukh, Y.P., Ivashov, A.V., Kucheriavyi, V.P., Maliovanyi, M.S., Mytsyk, L.P., Pakho-mov, O.Y., Tsaryk, I.V., Shabanov, D.A., 2014. Ekologija [Ecology]. Folio, Kharkiv (in Ukrainian).
Bulakhov, V.L., 1988. Mesto pozvonochnyh zhivotnyh v lesnyh biogeocenozah [Place of vertebrates in forest biogeo-cenoses]. Monitoringovye Issledovanija Ekosistem Stepnoj Zony, ih Ohrana i Racional'noe Ispol'zovanie 3, 145-151 (in Russian).
Bulakhov, V.L., Emel'janov, I.G., Pakhomov, O.Y., 2003. Bio-raznoobrazie kak funkcional'naja osnova jekosistem [Biodiversity as functional basis of ecosystems]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 11(1), 3-8.
Bulakhov, V.L., Pakhomov, O.Y., 2006. Biologichne riznomanittja Ukrajiny. Dnipropetrovs'ka oblast'. Ssavci (Mammalia) [Biological diversity of Ukraine. Dnepropetrovsk region. Mammals]. Dnipropetrovsk University Rress, Dnipropetrovs'k (in Ukrainian).
Cobbold, J., Powell, 2011. Evolution stabilises the synchronising dynamics of poikilotherm life cylces. Bull. Math. Biol. 73(5), 1052-1081.
Collins, J., Storfer, A., 2003. Global amphibian declines: Sorting the hypotheses. Diver. Distribut. 9, 89-98.
Crawford, A., 2012. DNA barcoding applied to ex situ tropical amphibian conservation programme reveals cryptic diversity in captive populations. Mol. Ecol. Resour. 3, 1-14.
Cvetkova, N., Dubina, A., 2008. Uroven' soderzhanija mikro-jelementov v pochvah urbosistem industrial'nyh gorodov stepnogo Pridneprov'ja [The level of trace elements in soils of urban systems in industrial cities steppe Dnieper region]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 16(1), 168-174 (in Russian).
D'Amen, M., Salvi, D., Antoccia, A., Bombi, P., 2008. Studio degli effetti delle emissioni naturali del gas radon su Tritu-rus carnifex (Amphibia, Salamandridae): Un approccio mul-tidisciplinare. Herpetologia Sardinia 180-183.
De'ath, G., 2012. Multivariate regression trees: A new technique for modelling species - environment relationships. Ecology 83, 1105-1111.
Dure, M., Kehr, A., 2008. Diversity of amphibians in rice fields from Northeastern Argentina. Intercepsiya 33(7), 523-527.
Kozlovs'kij, B., 2011. Osobennosti raspredelenija tjazhelyh met-allov v organah Calamagrostis epigeios vo vremja rosta na
otvalah ugol'nyh shaht [Peculiarities of heavy metals distribution in organs of the Calamagrostis epigeios growing on coal mine dumps]. Zoocenosis - 2011. Dnipropetrovsk Univ. Press, Dnipropetrovsk, 5-6 (in Russian).
Konstantinova, N., Bulakhov, V.L., 1973. Harakteristika struk-tury populjacij P. fuscus v uslovijah lesov Prisamar'ja [Characterization of the population structure of P. fuscus in terms of Samara river forest]. Voprosy Stepnogo Lesove-denija 4, 151-157 (in Russian).
Konstantinova, N., 1973. O vidovom sostave i raspredelenii amfibij lesnyh biogeocenozov Prisamar'ja [On the species composition and distribution of amphibians in forest biogeo-cenoses near the river Samara]. Voprosy Stepnogo Lesove-denija 4, 158-160 (in Russian).
Lainster, T., 2011. An informal introduction to topos theory. School of Mathematics and Statistics, University of Glasgow.
Lisovec', O.I., Braïlko, B.A., 2011. Biologo-ekologichnaya harakteristika trav'janogo pokrivu lipo-jasenevoi dibrovy central'noy zaplavy r. Samara [Biological and ecological characteristics of the grass cover in lipo-ash oak forest central floodplain of the river Samara]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 19(2), 86-92 (in Ukrainian).
Magurran, A., 2004. Measuring biological diversity Blackwell Science. In: Biological Diversity: Frontiers in Measurement and Assessment. Oxford, 105.
Marchenkovskaja, A., 2013. Soobshhestva amfibij (Amphibia, Anura) na raznyh etapah antropogennoj sukcessii biogeoce-nozov [Community of amphibians (Amphibia, Anura) at different stages of anthropogenic succession of biogeocenoses]. Biologichnij Visnik MDPU im. B. Hmel'nic'kogo 1(7), 8289 (in Russian).
Marcon, T., Margot, G., Mendonça, J., Carvalho, M., 2014. Holocene environmental climatic changes based on palyno-facies and organic geochemical analyses from an inland pond at altitude in Southern Brazil. American Journal of Climate Change 3, 95-117.
Margot, G., 2014. Environmental climatic changes based on palynofacies and organic geochemical analyses from an Inland pond at altitude in Southern Brazil. American Journal of Climate Change 3, 95-117
Marushhak, O., Muravinec, O., 2013. Morfologichni anomaliji reproduktyvnoji chastyny populjaciji shesti vidiv bezhvostih amfibij fauny Ukrainy [Morphological abnormalities of the reproductive parts of the populations of six species of anuran amphibian fauna of Ukraine]. Zoocenosis - 2013. Dni-propetrovsk Univ. Press, Dnipropetrovsk, 103-105.
Middleton, E., Herman, J., Celarier, E., Wilkinson, J., 2001. Evaluating ultraviolet radiation exposure with satellite data at sites of amphibian declines in Central and South America. Conserv. Biol. 15, 914-929.
Nazarenko, N.M., 2012. Ekologo-cenotychna struktura bajrach-nyh dibrov pivnichnogo stepu Ukrainy [Eco-cenotical structure ravine oak forests in the Northern steppe of Ukraine]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 20(2), 46-56 (in Ukrainian).
Pakhomov, O.Y., Brygadyrenko, V.V., 2005. Koncepcija sys-temy zahodiv z ohorony navkolyshn'ogo pryrodnogo sere-dovyshha Dnipropetrovskoi' oblasti na 2005-2015 roky [Concept of system for actions on environment protection in Dnipropetrovsk region for 2005-2015]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 13(1), 213-225.
Pakhomov, O., Kunakh, O., 2005. Funkcional'ne riznomanittia gruntovoi mezofauny zaplavnyh stepovih lisiv v umovah shtuchnogo zabrudnennja seredovishha [Functional diversity of soil mesofauna in floodplain forests in steppe conditions of artificial pollution]. Dnipropetrovsk University Rress, Dnipropetrovsk (in Ukrainian).
Pakhomov, O.Y., Gasso, V.Y., Goloborodko, K.K., Poljakov, M.V., Grycan, Y.I., Bulakhov, V.L., Brygadyrenko, V.V.,
Kljuchko, Z.F., Mezhzherin, S.V., Novicky, R.O., Pysanec, Y.M., Pljushh, I.G., Ponomarenko, O.L., Puchkov, O.V., Radchenko, V.G., 2011. Chervona knyga Dnipropetrovskoi oblasti. Tvarynnyj svit [The red book of Dnipropetrovsk region. Animals]. New Print, Dnipropetrovsk (in Ukrainian).
Pimm, S., Raven, P., 2000. Extinction by numbers. Nature 403, 843-845.
Pounds, J., 1994. Amphibian decline and climate disturbance: The case of the golden toad and the harlequin frog. Conserv. Biol. 8, 72-85.
Puzachenko, J., 2004. Matematicheskie metody v eko-logicheskih i geograficheskih issledovanijah [Mathematical methods in environmental and geographical studies]. Academy, Moscow (in Russian).
R Development Core Team, 2013. A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria.
Ron, S., Duellman, W., Coloma, L., Bustamante, M., 2003. Population decline of the jambato toad Atelopus ignescens (Anura: Bufonidae) in the Andes of Ecuador. J. Herpetol. 37, 116-126.
Shabanov, D., Litvinchuk, S., 2010. Zelenye ljagushki: Zhizn' bez pravil ili osobyj sposob evoljucii? [Green frog is a life
without rules or a special way of evolution]. Priroda 3, 2936 (in Russian).
Shebanin, V., Mel'nik, S., Kramarenko, S., Ganganov, V., 2008. Analiz struktury populjacij [Analysis of population structure]. Mikolaïv (in Ukrainian).
Schenkova, V., Horsak, M., Pleskova, Z., Pawlikowski, P., 2012. Habitat preferences and conservation of V. geyeri (Gastropoda: Pulmonata) in Slovakia and Poland. J. Mollusc. Stud. 78, 105-111.
Stuart, S., Chanson, S., Cox, N., Young, B., 2004. Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide. Science 306, 1783-1786.
Wake, D., Vredenburg, V., 2008. Are we in the midst of the sixth mass extinction? A view from the world of amphibians. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 105, 11466-11473.
Young, B., Lips, K., Reaser, J., Ibanez, R., 2001. Population declines and priorities for amphibian conservation in Latin America. Conserv. Biol. 15, 1213-1223.
Zhukov, O., 2009. Ekomorfichnij analiz konsorcij gruntovih tvarin [Environmental analysis in soil animals consortia]. Svidler, Dnipropetrovsk (in Russian).
Hadiümna do редкonегiï 03.04.2015
