CC BY
60
УДК 611-013-018.4:616.7:331.822
П.Ф. Переслыцких
ДИСЛОКАЦИЯ МАЛОБЕРЦОВОЙ КОСТИ В ОНТОГЕНЕЗЕ ХОМЯЧКОВ
ГУ НЦ РВХ ВСНЦ СО РАМН, Иркутск
Работа посвящена изучению развития и дислокации малоберцовой кости в эволюции и онтогенезе золотистых хомячков. Найдено, что отделение малоберцовой кости от. большеберцовой сопровождается: отхождением ее диафиза от. диафиза большеберцовой кости в верхней половине голени, за счет формирования там. соединительной, и мышечной тканей; образованием, овальной суставной поверхности общей модели, берцовых костей; перемещением, латерального края большеберцовой кости и. расположенной под ней малоберцовой кости вниз; появлением, суставной полости и. костного ядра в малоберцовой кости. Это способствует, не только увеличению функции нижней конечности, но и повышает. вероятность развития, патологических изменений в области суставных концов костей голени. Ключевые слова: морфология, сосуды, зона роста, берцовые кости, эволюция
POSITION OF FIBULA IN ONTOGENESIS OF HAMSTERS
P.F. Pereslitskikh SC RRS ESSC SB RAMS, Irkutsk
The research is devoted, to study of development and position of fibula in evolution and ontogenesis of golden hamsters. It has been found, that separation of fibula from tibial bone is accompanied, by deflection of its diaphysis from tibial shaft in superior part of shin due to formation of connective and. muscular tissue; by formation of oval articular surface of general model of fibula and. tibia; displacement of lateral edge of tibia and. fibula located, under it downward; appearance of articular cavity and. bone nucleus in fibula. It promotes not only improvement of lower extremity function but also increases possibility of pathological changes in area of articular ends of shin bones.
Key words: morphology, vessels, growth area, fibula, tibia, evolution
Эволюция формирования конечностей привела к тому, что кости голеней у млекопитающих стали состоять из двух разновеликих костей: малой и большой берцовых. В то же время у растущих и взрослых особей амфибий костная основа голени представлена двумя равновеликими костными трубками, соединенными между собой костными перекладинами, образующими многочисленные каналы для прохождения сосудов. У рептилий голени представлены двумя самостоятельными костными трубками, между которыми находятся мягкие ткани. У птиц кости голени представлены двумя костями. При этом малоберцовая кость оканчивается в средней трети голени и далее она представлена соединительнотканным тяжом. Верхний ее конец выступает выше большеберцовой кости. У некоторых представителей млекопитающих, например, коз, малоберцовой кости нет, по-видимому, в результате отсутствия соответствующей дифференцировки и выделения из общей хрящевой массы берцовых костей. У других зрелорожденных млекопитающих дистальный конец малоберцовой кости не заканчивается развитием латеральной лодыжки классической формы как у незрелорожденных, к которым относится и человек [4]. Она может развиваться как самостоятельное образование и лежать отдельно от диафиза большеберцовой кости, а может срастаться с ним или с концом большеберцовой кости. Такое многообразие анатомического состояния костей голени закреплено в эволюции генетически у данных
животных, но может наблюдаться у человека в виде патологических отклонений при формировании голени: отсутствие части или всей малоберцовой кости, косолапость и т.д.
Несомненно, что некоторая часть случаев патологии костей голени сопровождается дисплазией сосудов [1]. Этому способствует то, что последовательность формирования костей идет сверху вниз [3]. Это совпадает с увеличением числа заболеваний дистальных сегментов конечностей. Например, в области голеностопного сустава оно выражается в многочисленных случаях косолапости [2]. Этому способствует и сложность строения голеностопного сустава, состоящего из 3 костей, подверженных многоосевым нагрузкам от всей массы тела человека. Изучение взаимоотношений костей голени между собой и участие сосудов в их развитии является необходимым условием для установления возможности развития патологии. Особенности развития концов малоберцовой кости в этом аспекте представляют большой теоретический и практический интерес, так как у млекопитающих она уходит под край большеберцовой кости.
Исходя из вышеизложенного, целью данного исследования является определение взаимоотношений между костными элементами, образующими коленный сустав и дислокацией малоберцовой кости в онтогенезе золотистых хомячков.
Исследования проведены на 30 хомячках в возрасте 1 — 1002 дней. После эвтаназии животных парами эфира их голени вычленяли и помещали в
10% раствор нейтрального формалина на 7 дней. После декальцинации, обезвоживания и заливки в целлоидин из костей делали продольные срезы, окрашивали их гематоксилин-эозином и заключали в канадский бальзам. Изучение срезов осуществляли с помощью светового микроскопа и насадки, дающей увеличение х 120.
В первый день после рождения хомячка проксимальный конец берцовых костей состоит из общей хрящевой массы, суставная поверхность которой представлена в виде дуги. Между нею и закругленным концом бедренной кости лежит суставная щель, в которой видны заостренные концы хрящевых менисков. На расстоянии 390 мкм от суставной щели вниз общая хрящевая масса берцовых костей раздваиваясь, образует две ножки, между которыми лежит соединительная и мышечная ткани. То есть, в этом месте идет отделение части проксимального конца малоберцовой кости шириной до 110 мкм от большеберцовой — шириной 400 мкм. На расстоянии 1,2 мм от суставной поверхности большеберцовой кости, в ее средней трети, видна граница между хрящевой и костной тканями. Здесь же видна ростковая пластинка высотой до 500 мкм. В ней можно выделить пузырчатую зону толщиной до 50 мкм, столбчатую — высотой до 300 мкм и зону, где более плотно упакованные клетки переходят без резкой границы в эпифизарный хрящ. Малоберцовая кость на этом уровне представлена хрящевой тканью. Длина голени равна 4,2 мм.
В возрасте особи 3 суток морфологическая картина проксимального отдела берцовых костей напоминает таковую в возрасте первых суток, но длина голени оставляет около 5 мм.
Через 7 дней после рождения длина голени равна 7 мм. В общей хрящевой массе концов берцовых костей намечается формирование суставной полости, которое выглядит в виде полоски плотно упакованных клеток. Ширина полоски до 100 мкм и ее клетки окрашены более интенсивно, чем клетки прилежащие к ее сторонам, из которых будут формироваться стенки эпифизов берцовых костей. На расстоянии 500 мкм от дугообразной поверхности суставной щели коленного сустава лежит ростковая пластинка и диафиз малоберцовой кости высотой до 450 мкм, включающий пузырчатую, столбчатую и спокойную зоны. В большеберцовой кости тоже видна ростковая пластинка, включающая подобные зоны. Формирования костных ядер в эпифизах берцовых костей не отмечено. Пространство между ними заполнено соединительной и мышечной тканями. Ширина диафиза малоберцовой кости равна 400 мкм, большеберцовой — 1400 мкм. В дистальном эпифизе бедренной кости видно костное ядро. С внутренней поверхности бедра к нему идут два сосуда со стороны связки суставного мешка.
Спустя 14 дней после рождения длина голени равна 12 мм. В эпифизе большеберцовой кости высотой 1 мм лежит костное ядро, занимающее основную площадь среза. Высота ростковой плас-
тинки равна 0,5 мм. Высота хряща берцовых костей между их суставной поверхностью и верхним краем костного ядра большеберцовой кости равна 0,2 мм. Латеральный край большеберцовой кости нисходит вниз на 0,3 мм и переходит в хрящ головки малоберцовой кости. Его высота около 0,4 мм, он лежит на ростковой пластинке высотой около 0,35 мм. Далее следует диафиз, представленный костной тканью. Между эпифизами берцовых костей лежит слой шириной 60 мкм, состоящий из клеток с резко базофильной окраской. Их диаметр уступает по величине клеткам эпифизов. Таким образом, в этом возрасте животных эпифизы большеберцовой и малоберцовой костей все еще представлены единой массой хрящевой ткани, в которой имеется ядро из костной ткани лишь большеберцовой кости. Ширина диафиза малоберцовой кости 450 мкм, большеберцовой — 1450.
В период 15 — 17 дней длина голени составляет 12 — 13 мм. Площадь эпифизов увеличивается, между ними сохраняется полоска базофильно окрашенных клеток. В то же время отмечено их увеличение в длину и они из округлых становятся вытянутыми и даже плоскими. Между ними появляется слой тонких волокон, что может говорить о начале формирования суставной полости и сумки. Суставная поверхность берцовых костей представлена в виде дуги с более выраженной кривизной, на участке которой между верхушкой малоберцовой кости и большеберцовой лежит небольшая выемка. Ниже ее видно, что эпифизы соединены полоской хрящевой ткани из округлых клеток.
В возрасте 21 дня длина голени хомячка равна 15 мм. Между эпифизами берцовых костей видна суставная щель, стенки ее представлены слоями волокон. Их более выраженные слои ограничивают щель также сверху и снизу, образуя в этой области капсулу и связки сустава. Верхушка малоберцовой кости слегка возвышается над нисходящим краем большеберцовой кости, а в ее центре лежит очаг гипертрофированных клеток, что говорит о близости срока формирования костного ядра. Высота ростковой пластинки малоберцовой кости равна 450 мкм.
В период 22 — 26 дней после рождения длина голени продолжает увеличиваться. У основания крестообразных связок со стороны большеберцовой кости виден сосуд диаметром до 100 мкм, исходящий из эпифиза бедренной кости на 24 день. На 25 день отмечено врастание сосуда толщиной 50 мкм, идущего из межберцового синдесмоза, в эпифиз малоберцовой кости выше пластинки роста. Конец верхушки малоберцовой кости продолжает опускаться вниз, и расположен ниже центра суставной поверхности большеберцовой кости на 200 мкм.
Через 4 недели после рождения длина голени хомячка равна 17 мм. Костного ядра в эпифизе малоберцовой кости нет. Но в нем определяется увеличение площади гипертрофированных клеток.
По истечении месяца после рождения длина голени составляет 18,5 мм. Эпифиз малоберцовой
кости высотой 650 мкм наклонен к эпифизу большеберцовой кости высотой 1,4 мм. При этом латеральная часть суставной поверхности большеберцовой кости, плавно наклоняясь, переходит на поверхность малоберцовой кости, которая опускается вниз. В центре эпифиза малоберцовой кости видно сосудистое пятно шириной до 340 мкм. Ширина ростковой пластинки малоберцовой кости равна 0,6 мм.
Спустя 35 дней длина голени равна 19 мм. Верхушка малоберцовой кости на 0,2 мм лежит ниже суставной поверхности большеберцовой кости. В эпифизе малоберцовой кости находится сосудистая сеть площадью 0,3 х 0,6 мм, при его площади до 0,6 х 0,7 мм.
В возрасте особи 40 дней длина голени равна 21 мм. Верхушка малоберцовой кости расположена на уровне ростковой пластинки большеберцовой кости. Площадь эпифиза малоберцовой кости составляет 550 х 600 мкм и содержит костное ядро площадью 400 х 500 мкм. Высота ростковых пластинок берцовых костей равна 400 мкм.
Через 1,5 мес. длина голени равна 22 мм. Между эпифизами берцовых костей лежит суставная щель, при этом образующие ее стенки представлены плоскими клетками. Верхушка малоберцовой кости расположена на 0,3 мм ниже суставной поверхности большеберцовой кости. Эпифиз малоберцовой кости высотой до 0,7 мм содержит костное ядро площадью 0,4 х 0,5 мм. В эпифизе бедренной кости видны сосуды диаметром до 0,3 мм, идущие по крестообразным связкам к эпифизу большеберцовой кости.
В возрасте животных 50 дней длина голени равна 23 мм. Между головкой малоберцовой кости и нижним краем эпифиза большеберцовой кости лежит суставная щель, ограниченная сверху связкой из плотной оформленной соединительной ткани. Эпифиз малоберцовой кости состоит из костной ткани и лежит на ростковой пластинке высотой 0,2 мм. Эпифиз большеберцовой кости высотой 1,3 мм также состоит из костной ткани, высота его ростковой пластинки — 0,2 мм. Таким образом, в этот срок жизни особи малоберцовая кость опустилась около 1,4 мм относительно суставной поверхности большеберцовой кости и стала располагаться под нижней поверхностью латерального края последней. При этом с эпифизом большеберцовой кости головка малоберцовой образует сустав частью поверхности своей верхушки, а в горизонтальной плоскости верхушка расположена в проекции ростковой пластинки большеберцовой кости и между ними расположена клеточноволокнистая ткань.
Через 2 месяца после рождения длина голени равна 23 мм. Верхняя суставная поверхность большеберцовой кости имеет овальную форму, и ее латеральный край образует суставную щель с поверхностью малоберцовой кости. Стенки суставных концов берцовых костей, примыкающих друг к другу, представлены хрящевой тканью толщиной до 100 мкм у большеберцовой кости и 80 мкм у
малоберцовой. Эпифиз малоберцовой кости наклонен к большеберцовой кости и имеет высоту
0,8 мм. Он лежит на ростковой пластинке высотой до 0,3 мм, далее следует костная ткань диафиза, который имеет изгиб своей выпуклостью обращенный латерально. Высота ростковой пластинки большеберцовой кости 220 — 230 мкм.
Спустя 2,5 месяца после рождения длина голени равна 24 мм. Форма суставной поверхности большеберцовой кости овальная. Латеральный конец эпифиза лежит на 1,7 мм ниже самой высокой точки поверхности коленного сустава, относящейся к большеберцовой кости у места крепления крестообразных связок. В срез берцовых костей попал участок, где между эпифизами лежит клеточноволокнистая ткань высотой 120 мкм и шириной 300 мкм. Эпифиз малоберцовой кости имеет высоту 0,6 мм и лежит на ростковой пластинке высотой 0,2 мм. Длина диафиза малоберцовой кости от межберцового сустава до слияния с диафизом большеберцовой кости равна 15 мм.
Через 3 месяца после рождения длина голени равна 23,5 мм. Суставная поверхность проксимального эпифиза большеберцовой кости имеет дугообразную форму, при этом латеральный край ее в виде «языка» свисает вниз, где образует сустав с верхушкой малоберцовой кости.
В течение последующих 4—15 месяцев длина голени у хомячков увеличивается незначительно, что связано с наступлением зрелости животных в возрасте 3 мес. и их способности к размножению. В это период смещения головки малоберцовой кости относительно суставной поверхности большеберцовой не отмечено, но можно отметить перестройку всей модели как большеберцовой, так и малоберцовой кости. Она заключается в уменьшении толщины суставного хряща головки, ростковой пластинки и диафиза. В возрасте особи 4 месяца длина голени равна 24 мм, высота суставного хряща малоберцовой кости равна 0,2 мм, высота ростковой пластинки — 0,25 мм. В возрасте особи 7 месяцев длина голени равна 24,5 мм. Высота суставного хряща головки 50 мкм, высота ростковой пластинки — 150 мкм. Перестройка диа-физа малоберцовой кости выражается в увеличении ширины костномозговой полости, уменьшении толщины кортикальной пластинки, но увеличении их плотности за счет более плотного расположения костных пластинок.
В возрасте особи 32 месяца длина голени составила 2,65 см, толщина суставного хряща около 40 мкм. Отмечается обратное развитие ростковой пластинки, что выражается в рассасывании ее хрящевой ткани и образовании в этом месте костных трабекул, соединяющих эпифизарный и диафи-зарный участки костной ткани. Это определяет образование единой системы кровообращения, как в малоберцовой кости, так и между обеими костями голени. Высота отдельных участков хрящевой ткани ростковой пластинки равна 50 — 80 мкм, и в ней можно видеть 1—4 ряда клеток столбчатой и пузырчатой зон.
Таким образом, можно отметить, что в онтогенезе хрящевая модель малоберцовой кости выделяется из общей массы хряща берцовых костей в постнатальном периоде хомячков путем кавитации и образования суставной полости между проксимальными эпифизами берцовых костей. Одновременно с этим и последовательно из мягких тканей с внутренней поверхности эпифиза малоберцовой кости идет врастание сосудистой почки в хрящевой эпифиз для формирования в нем костного ядра.
Перемещению малоберцовой кости вниз способствует отхождение диафиза малоберцовой кости от диафиза большеберцовой еще в период плодного развития хомячка за счет формирования между ними мышечной и соединительной ткани; образование овальной суставной поверхности общей для модели берцовых костей; перемещение латерального края большеберцовой кости и расположенной около нее, а затем и под ней, малоберцовой кости вниз; опережающее увеличение объема эпифиза большеберцовой кости относительно малоберцовой.
Исходя из эволюции скелета, можно полагать, что выделение малоберцовой кости из общей хрящевой массы в самостоятельную единицу — есть поступательное развитие скелета нижней конечности, необходимое для выработки в ней дополнительных движений, направленных на освоение внешней среды и сохранении того или иного вида животных.
Можно полагать, что появление костного ядра в головке хрящевой модели малоберцовой кости млекопитающих, а также суставной щели между эпифизами и отделение ее эпифиза и диафиза от большеберцовой кости связано с поступательным распределением регуляторных генов, возникших эволюционно в более ранних моделях суставов в скелете животных. При этом усложнение процессов формирования моделей берцовых костей может определять вероятность нарушения течения их последовательного развития и способствовать проявлению патологии, как во всей конструкции, так и в отдельной части скелета голени.
ЛИТЕРАТУРА
1. Беляева А.А. Ангиография в клинике травматологии и ортопедии / А.А. Беляева. — М.: Медицина, 1993. — 238 с.
2. Куслик М.И. Врожденная косолапость / М.И. Куслик // Руководство по ортопедии и травматологии. — М.: Медицина, 1968. — Т. II. — C. 681 -701.
3. Карлсон Б.М. Основы эмбриологии по Пэттену: Пер. с англ. / Б.М. Карлсон. — М.: Мир, 1983. - Т. 2. - 390 с.
4. Физиология плода и детей / А.С. Батуев, В.Д. Глебовский, В.А. Жданов и др. — М.: Медицина, 1988. — 224 с.
