CC BY
20w ..*:' Трансформация экосистем
V
Ecosystem Transformation 1 'Щ: www.ecosysttrans.com
Динамика зарастания нерестовых участков Псковского озера на примере залива Анохово
К.Б. Михайлова1*, С.Г. Михалап12
1 Псковский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии («ПсковНИРО»), 180007, Россия, Псковская обл., г. Псков, ул М. Горького, д. 13
2 Псковский государственный университет, 180000, Россия, Псковская обл., г. Псков, ул. Советская, д. 21
*kristina.pismo@yandex.ru
На основе 28-летнего периода наблюдений рассматривается динамика зарастания нерестилищ южной части Чудско-Псков-ского озерного комплекса на примере залива Анохово. Подробно проанализирована история изучения акватории, описан видовой и синтаксономический состав растительных ассоциаций литоральных участков залива, установлены доминирующие виды. За весь период наблюдений общее число видов макрофитов увеличилось почти в 2.5 раза, а количество растительных ассоциаций возросло примерно двукратно. Площадь зарастания залива макрофитами увеличилась на 9.5% с одновременным повышением плотности зарастания. Доминирующими видами являются Phragmites australis, Schoenoplec-tus lacustris и Nuphar lutea.
Ключевые слова: гелофиты, Чудско-Псковское озеро, Phragmites australis, Schoenoplectus lacustris, Nuphar lutea, нерестилища, ГИС, дистанционное зондирование Земли (ДЗЗ), экологическая сукцессия.
Михайлова, К.Б., Михалап, С.Г., 2020. Динамика зарастания нерестовых участков Псковского озера на примере залива Анохово. Трансформация экосистем 3 (4), 83-94.
Поступила в редакцию: 04.04.2020 Принята к печати: 15.06.2020 Опубликована онлайн: 13.11.2020
DOI: 10.23859/estr-200404 УДК 581.5
ISSN 2619-094X Print ISSN 2619-0931 Online
Введение
Чудско-Псковский озерный комплекс по площади водной поверхности (3555 км2) принадлежит к числу крупнейших трансграничных водоемов Европы и является наибольшей пресноводной экосистемой Псковской области. Водоем состоит из трех частей (озер), различающихся по ряду лимнологических показателей: северной - Чудского озера (площадь 2611 км2; средняя глубина 8.3 м); южной - Псковского озера (708 км2; 3.8 м) и соединяющего их пролива - Теплого озера (236 км2; 2.5 м) (Соколов, 1983). Чудско-Псковское озеро отличается высокой рыбопродуктивностью, занимая по промысловому вылову рыбы первое место среди других крупных озер северо-запада России,
таких как Ладожское, Онежское, Ильмень, Белое, Кубенское (Козлов и др., 1993).
Большинство показателей биопродуктивности водоема напрямую зависит от условий и качества местообитаний водных гидробионтов, поэтому для поддержания устойчивости и высокой численности ценных видов водных организмов необходимо обеспечивать стабильность существующих мест их обитания и воспроизводства (Lapointe et al., 2014; Rosenfeld and Hatfield, 2006). Из 35-38 видов рыб, населяющих бассейн Чудско-Псков-ского озера (Дорожкина и Франтова, 1972; Тимм и др., 2012), более половины по экологии размножения относятся к фитофильной и фитофильно-гнездующей группам (включая индифферентных к
нерестовому субстрату), в том числе рыбы, ценные в промысловом отношении: судак, лещ, щука, окунь и плотва. В связи с этим особенно важную роль играют литоральные биотопы: защищенные от ветра и волнения, а также открытые прибрежные участки озера с водной растительностью, выступающие как в качестве репродукционных участков для приходящих сюда на нерест видов рыб, так и станций переживания их молоди, особенно в первый год жизни. Литоральные зоны являются и постоянными местообитаниями для некоторых видов рыб, таких как карась, линь, красноперка, вьюн, щиповка и колюшка; кроме того, в прибрежной зоне озера, в руслах и приустьевых участках многочисленных притоков, где преобладают пес-чано-галечниковые грунты, находятся нерестилища лито- и псаммофильных видов рыб.
Псковское озеро почти полностью располагается на территории Российской Федерации и в настоящее время выполняет ведущую роль в воспроизводстве запасов численности большинства видов обитающих здесь рыб. Данное озеро характеризуется большой площадью литоральной зоны (примерно 15% от его водного зеркала), сравнительно большим числом впадающих в него протоков (крупнейший из них - р. Великая) и наличием заливов и пойменных озер, где создаются благоприятные условия для интенсивного развития высшей водной растительности. В целом заросли макрофитов занимают около 12% всей площади Псковского озера (Тимм и др., 2012), что соответствует условиям нормального размножения фитофильных видов рыб (Гордеева и Ильина, 1978; Ильина и Небольсина, 1976; Концевая и Дорожкина, 1983; Кундиев, 1981; Поддубный и Малинин, 1988).
Впервые изучение высшей водной растительности и определение степени зарастания нерестилищ Псковского озера проведено в 1988 г. сотрудниками Псковского отделения «ГосНИОРХ» в целях обоснования проведения мелиоративных работ. Во время исследований был изучен видовой состав макрофитов и претавлены схемы, отображающие состав и распределение растительных сообществ на основных нерестилищах. Нерестилища леща по их морфометрии и степени отчлененности от озера можно подразделить на четыре группы (Отчет..., 1988):
1) открытые участки побережья;
2) заливы;
3) пойменные озера;
4) речные нерестилища.
В 2012 г. сотрудниками Псковского отделения ФГБНУ «ГосНИОРХ» в рамках госзадания проведены исследования основных нерестовых участков Псковского озера для оценки условий обитания и нереста леща и других фитофильных видов рыб (Отчет..., 2013). Нерестилища леща в Псков-ско-Чудском озере расположены в мелководных
затишных участках, богатых мягкой растительностью (Ширкова, 1974). В ходе работы определялся видовой состав, доминирующие виды и синтаксо-номический состав растительности мелководных участков. Флора нерестилищ включала в себя харовые водоросли (2.2%), сосудистые споровые растения (2.3%) и покрытосеменные (95.6%). Phragmites australis (Cav.) Trin. et Steud. является общим видом для всех обследованных участков, а из погруженных растений на 70% нерестилищ встречается Nuphar lutea (L.) Smith. Кроме того, из наиболее распространенных видов следует отметить Schoenoplectus lacustris (L.) Palla, Stratiotes aloides L., Potamogeton perfoliatus L., Carex spp. Основными ценозообразователями являются P. australis, S. lacustris, N. lutea (Михайлова, 2013). По данным С.О. Северина и Ю.В. Александрова (1994), нерестовым субстратом фитофильных видов рыб служили укорененные стебли и листья P. australis, Carex spp., Caltha palustris, Equise-tum spp. и Stratiotes aloides. Наиболее плотные кладки обнаружены на хвоще и телорезе, причем исключительно в верхней трети погруженного субстрата. Таким образом, представление о зарастании нерестовых участков позволяет оценить их состояние и пригодность для нереста основных промысловых фитофильных видов рыб.
Цель данного исследования - проследить многолетние тенденции зарастания нерестовых участков Псковского озера на примере залива Анохово с использованием литературных и архивных данных, материалов собственных полевых исследований и методов дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ).
Материалы и методы
Залив Аноховский (Анохово, Анохова губа) расположен в юго-западной части Псковского озера (Рис. 1) и соединяется с ним широким проливом. В залив впадает малая река Обдех. Площадь залива составляет примерно 2.47 км2 (246.2 га), длина береговой линии - 2.13 км. Глубина в центральной приустьевой части - 1.4-1.6 м., прозрачность -0.6-1.5 м. Дно покрыто слоем ила толщиной не менее 1.5 м (Отчет..., 1988). Данный залив по своим физико-географическим и экологическим характеристикам является естественным литоральным нерестилищем южной части Чудско-Псковского водоема, поэтому есть все основания использовать его как модельный участок для отслеживания пространственно-биотопических изменений в других нерестовых районах озерного комплекса.
Исследования высшей водной растительности основных нерестилищ Псковского озера проводились в июле 2012 г. и в июне 2016 г. в ходе плановых мониторинговых работ по изучению ма-крофитов Чудско-Псковского водоема. При этом использовались общепринятые методики поле-
V,
Условные обозначения :
Ж-
14
распределение нерестовых скоплении и мест нереста леща
1 - р. Нимоловка
2 - Балсово
3 - р. Теребищенка
4 - оз. Тильнево
5 - оз. Березовское б-р. Пижма
7, 8 - залив Кулейский
9 - р. Черная
10 - Орлово
11 - Мешоколь
12 - р. Липенка
13 - залив Щедрово
14 - Анохова губа
Рис. 1. Схема распределения нерестилищ леща в Псковском озере.
вых геоботанических и флористических описаний (Белавская, 1994; Катанская, 1981).
Для характеристики динамики флоры залива Анохово был использован коэффициент тенденции (КТ), рассчитываемый как разность числа появившихся и числа исчезнувших из водоема видов, деленная на количество видов, росших в водоеме во все годы исследования (Шипунов и Абрамова, 2006).
Анализ синтаксономической структуры сообществ проведен до уровня ассоциаций на доми-нантно-детерминантной основе (Марков, 1955; Папченков, 2003).
Степень зарастания залива высшей водной растительностью устанавливалась визуально, а границы зарастания определялись путем оконту-ривания мест произрастания доминирующих видов растений при помощи навигатора GPS Garmin GPSMAP 62. Обработка полученных данных производилась в программе QGIS 3.8. Полученные в ходе полевых исследований файлы формата GPX, полученные с GPS-приемника, переводились в форматы SHP и использовались в дальнейшем анализе. Для генерализации конфигураций полученных полигонов использовался стандартный инструмент QGIS - «сглаживание». Проверка точности полученных конфигураций проводилась путем их сравнения с границами растительности на спутниковых снимках Google Satellite в приложении Google Earth и данными спутника Sentinel-2 за июнь 2016 г. После проверки и коррекции полигонов при помощи инструмента «калькулятор полей» рассчитывалась площадь, занимаемая доминирующими видами растений.
Зарастание залива Анохово в летний период 1988 г. определялось путем оцифровки карты-схемы расположения зарастаний и ее привязки в системе координат WGS 84, а также посредством классификации снимка Landsat LT04_L1TP_18502 0_19880821_20170206_01_T1 за август 1988 г. при помощи модуля SCP программы QGIS для определения степени зарастания полупогруженными гелофитами. Подробно данная классификация рассматривается в нашем предыдущем исследовании (Михайлова и Михалап, 2019). Картографические материалы были построены при помощи приложения «Макеты» программы QGIS 3.8.
Результаты
Согласно литературным данным (Отчет..., 1988) и результатам наших полевых исследований, за период с 1988 по 2016 гг. в Аноховой губе отмечено 35 видов высших водных растений, относящихся к 4 отделам, 18 семействам и 29 родам (Табл. 1). В составе флоры залива присутствуют два вида, относящиеся к криптогамным макрофитам (Бобров и Чемерис, 2003): харовая водоросль Chara sp. и зеленая водоросль Cladophora glomerata (L.) Kützing; остальные виды принадле-
жат к отделу покрытосеменных растений. Среди них 56.2% составляют однодольные растения, 43.8% - двудольные. Харовые водоросли были обнаружены в заливе только в 1988 г. (Отчет..., 1988) и не встречались в последующие годы.
Водоросль Cladophora glomerata в 2012 и 2016 гг. обладала высокой численностью: стебли практически всех гелофитов и гидрофитов, особенно в июле, были покрыты нитями этих водорослей, а там, где не было высших водных растений, нитчатые водоросли прикреплялись к камням разного размера. Обилие нитчатых водорослей на нерестилищах имеет как положительное (в зарослях обитают многочисленные виды беспозвоночных животных - кормовых объектов рыб), так и отрицательное значение (нити кладофоры забивают жабры мальков, а при высокой биомассе вызывают вторичное загрязнение) (Величко, 1982).
Экологическая структура флоры Аноховой губы представлена 6 экологическими группами, объединенными в 4 экотипа (согласно классификации В.Г. Папченкова (2001)).
В заливе Анохово преобладают гидрофиты, или настоящие водные растения, доля которых составляет 40% от общего числа видов (Рис. 2). Этот экотип включает 4 экологические группы (Папченков, 2001):
1) гидрофиты, свободно плавающие в толще воды;
2) погруженные укореняющиеся гидрофиты;
3) укореняющиеся гидрофиты с плавающими на воде листьями;
4) гидрофиты, свободно плавающие на поверхности воды.
Во флоре залива преобладают гидрофиты погруженные укореняющиеся: Potamogeton spp., Elodea canadensis, Batrachium circinatum. Самой малочисленной экологической группой среди настоящих водных растений оказались свободно плавающие на поверхности воды, представленные единственным видом - Staurogeton trisulcus.
Гелофиты, или воздушно-водные растения (26%), в одинаковой степени представлены высокотравными (средняя высота побегов 180-300 см) (Phragmites australis, Schoenoplectus lacustris, Glyceria maxima, Typha angustifolia) и низкотравными (средняя высота побегов 60-100 см) (Butomus umbellatus, Sagittaria sagittifolia и др).
Гигрогелофиты (растения уреза воды) составляют 20% всей флоры залива. К ним относятся такие виды, как Rumex aquaticus, Caltha palustris, Sium latifolium и др.
Самой малочисленной экологической группой флоры залива являются растения сырых местообитаний (гигрофиты), на долю которых приходится 14% от общего числа видов (Рис. 2).
Следует отметить, что, согласно литературным данным, в 1988 г. в заливе Анохово было об-
Табл. 1. Видовой состав макрофитов залива Анохово (1988-2016 гг.). Экотипы: I - гидрофиты, II - гелофиты, III - гигрогелофиты, IV - гигрофиты.
Вид
Экотип
1988 г.
2012 г. 2016 г.
Отдел Chlorophyta
Семейство Cladophoraceae Cladophora glomerata (L.) Kütz. I
Отдел Charophyta Семейство Characeae Chara sp. I
Отдел Magnoliophyta Класс Magnoliopsida Семейство Nymphaeaceae Nuphar lutea (L.) Smith I
Nymphaea candida J.C. Presl I
Семейство Ranunculaceae
Batrachium circinatum (Sibth.) Spach i
(= Ranunculus circinatus Sibth.)
Caltha palustris L. III
Ranunculus reptans L. IV
Семейство Polygonaceae
Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray I
III
Rumex aquaticus L.
Lysimachia vulgaris L.
Lythrum salicaria L.
Cicuta virosa L. Oenanthe aquatica (L.) Poir. Sium latifolium L.
Семейство Primulaceae IV
Семейство Lythraceae III
Семейство Apiaceae III III III
Menhta aquatica L. Stachys palustris L.
Семейство Lamiaceae IV IV
Класс Liliopsida
Семейство Butomaceae Butomus umbellatus L. II
Семейство Alismataceae Alisma gramineum Lej. II
A. plantago-aquatica L. II
Sagittaria sagittifolia L. II
Семейство Hydrocharitaceae Elodea canadensis Michx. I
Hydrocharis morsus-ranae L. I
Stratiotes aloides L. I
+ +
+ +
+ +
+ +
+ + + + + +
+ +
+ +
+ +
+ + +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Вид
Экотип
1988 г.
2012 г. 2016 г.
2016 г. +
+ + + + +
Семейство Potamogetonaceae
Potamogeton compressus L. (= P. zosterifolius Schum.) I - +
Вид Экотип 1988 г. 2012 г.
P. lucens L. I - +
P. natans L. I - -
P. perfoliatus L. I + + Семейство Cyperaceae
Carex spp. - - +
Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult III - +
Schoenoplectus lacustris (L.) Palla II + +
Семейство Poaceae
Glyceria maxima (Hartm.) Holmb. II - +
Phalaroides arundinacea L. IV - +
Phragmites australis (Cav.) Trin. et Steud. II + +
Семейство Lemnaceae
Staurogeton trisulcus (L.) Schur) (= Lemna trisulca L.) I - -
Семейство Sparganiaceae
Sparganium erectum L. II - -
Семейство Typhaceae
Typha angustifolia L. II - +
Итого 10 29
+
25
+
+
+
+
Гигрофиты
14%
Гелофиты
26%
Рис. 2. Экологическая структура флоры залива Анохово.
наружено 10 видов макрофитов, тогда как нами зафиксировано 29 видов в 2012 г. и 25 - в 2016 г. (Табл. 1). Таким образом, за период с 1988 г. по 2016 г. во флоре залива количество видов макрофитов увеличилось почти в 2.5 раза. Вместе с тем, из флоры нерестилища исчезла хара. Харо-вые водоросли известны как индикаторы чистой, бедной биогенными элементами воды, а также фонового ненарушенного состояния некоторых типов водных экосистем (Krause, 1981).
Динамика флоры Аноховой губы имеет положительную тенденцию (КТ = 0.7). В течение рассматриваемого нами периода произошло обогащение флоры на 26 видов, среди которых отмечены виды-индикаторы загрязнений воды (Гигевич и др., 2001): Hydrocharis morsus-ranae, Glyceria maxima, Potamogeton natans, Staurogeton trisulcus и др. Кроме того, известно, что локальное интенсивное развитие рясковых указывает на поступление биогенных веществ в водоем (Кутявина и др., 2013). О наличии антропогенного воздействия на водные экосистемы также свидетельствует развитие элодеи и телореза (Садчиков и Кудряшов, 2004).
Всего за рассматриваемый период выявлено 16 ассоциаций макрофитов, из которых стабильно встречаются 6 (Табл. 2).
Ведущая роль в зарастании залива в 1988 г. принадлежала четырем основным ценозобразу-ющим видам: Phragmites australis, Schoenoplec-tus lacustris, Potamogeton perfoliatus и Nuphar lutea. Ассоциация тростника южного образовывала краевые участки зарастания почти на всем протяжении береговой линии залива и особенно в приустьевом районе. Заросли камыша озерного располагались преимущественно островками вдоль линии тростника и занимали относительно небольшую площадь; далее вглубь залива простирались разреженные фитоценозы рдеста пронзеннолистного, среди которых отдельными «пятнами» различной величины располагались заросли кубышки желтой.
При существенном изменении пространственной конфигурации зарастания залива Анохово за период с 1988 по 2016 гг. (Рис. 3) также произошло увеличение синтаксономического разнообразия растительных сообществ нерестилища (Табл. 2).
Табл. 2. Характеристика сообществ макрофитов (на уровне ассоциаций) в заливе Анохово (1988-2016 гг.).
Ассоциации 1988 г. 2012 г. 2016 г.
Погруженные укореняющиеся гидрофиты
Ро1атеШт регЮИаИ + + +
Ро1атеШт ШсепИэ - + + Укореняющиеся гидрофиты с плавающими на воде листьями
РегзюапеШт атрЫЬп - + -
ЫирИагеШт Меае + + +
Ро1ате№ регЮПаИ - ЫирИагеШт Меае + + +
Ро1ате№ ШсепИэ - ЫирИагеШт Меае - + +
ЫурИае1о - ЫирИагеШт Меае - - +
Б^аШо - ЫирИагеШт Меае - + -
БсИоепор^йо - ЫирИагеШт Меае - + +
ЫутрИаееШт сап^ае - - + Низкотравные гелофиты
Ьетпо - БадМапеШт эадМЮПае - - + Высокотравные гелофиты
РИгадтИеШт аиэ^аПэ + + +
БсИоепор!ес1о - РИгадтИеШт аиэ^аИэ + + +
БсИоепор!ес1еШт ^сиэ^э + + +
ЫурИае1о - БсИоепор1ес1еШт ^сиэ^э - + +
ТурИеШт апдиэШоПае - - +
Общее число ассоциаций 6 12 14
Количество доминантных видов 4 6 8
Рис. 3. Динамика изменений пространственной конфигурации трех доминирующих видов высших растений (тростник южный, камыш озерный и кубышка желтая) в заливе Анохово в 1988 г. (А) и 2016 г. (В).
В 2012 г. нами были обнаружены обширные площади Potamogeton lucens, который повсеместно образовывал чистые заросли, а также входил в состав сообществ ассоциации Potameto lucen-tis - Nupharetum luteae (проективное покрытие Nuphar lutea 50-80%, Potamogeton lucens - 2060%). Наибольшее разнообразие растительных сообществ было отмечено в месте впадения р. Об-дех в залив Анохово. В этом районе на глубине 1.2 м сплошным покровом (общее проективное покрытие 90-100%) располагались двувидовые сообщества Stratioto - Nupharetum luteae. Среднее проективное покрытие кубышки составляло 70-80%, телореза - 30%. Кубышка доминировала в фитоценозах Schoenoplecto - Nupharetum luteae (общее проективное покрытие 90%). Отмечены фрагменты ассоциации Persicaria amphibia, односоставные сообщества данного вида образовывали небольшие пятна (2*3 м).
В ходе работ, проведенных в 2016 г., отмечено появление фитоценозов Nymphaea candida, образующей крупные одно- или двусоставные ассоциации с преобладанием Nuphar lutea. В восточной и западной частях Аноховой губы обнаружены монодоминантные сообщества Typhetum angustifoli-ae, заросли которого располагались за тростником со стороны воды на глубине 0.7 м, образуя полосу шириной до 2 м. Также описаны фитоценозы низкотравного гелофита Sagittaria sagittifolia. Совместно с рясковыми он формировал сообщества Lem-
по - Бад^апеШт вадйШоМае, имевшие размеры 3x2 и 4^5 м и располагавшиеся мозаично на глубине 0.5 м в южной и юго-восточной частях залива.
Наибольшее распространение в заливе Анохово в 2016 г. имела ассоциация МутрИаееШт еап^ае, относящаяся к группе формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими листьями. Данное сообщество встречалось повсеместно, располагаясь на глубине от 0.5 до 2.2 м. В группе формаций высокотравных гелофитов основная роль в зарастании принадлежала тростнику южному и камышу озерному. По мнению ряда исследователей, тростниковые заросли снижают качество нерестилищ (Подоляко и Васильева, 2013) и ухудшают гидрохимический режим в зарослях, поскольку кислород расходуется на разложение прошлогодних растительных остатков, особенно теплой весной и осенью (Вельнер и Лойгу, 1975; Журавлева, 1973; Ивлев, 1950; Корсак и Мякушко, 1981).
В целом за период с 1988 по 2016 гг. количество растительных сообществ в Аноховой губе возросло примерно в 2 раза. Соотношение сообществ погруженной растительности (гидрофиты) и надземной растительности (гелофиты) в 1988 г. было один к одному (по 50%), за последующий период оно существенно не изменилось и составило 60 и 40% соответственно.
В целом число видов-доминантов в составе растительных сообществ залива Анохово за период с 1988 по 2016 гг. возросло с 4 до 8 (Табл. 2).
Табл. 3. Динамика средних значений плотности доминирующих видов макрофитов в заливе Анохово (Псковское озеро) (1988 г., 2012 г.).
Название вида
Плотность, экз./м2 1988 г. 2012 г.
Phragmites australis Schoenoplectus lacustris Nuphar lutea
43
105
13
71 212 28
Табл. 4. Площадь зарастания макрофитами залива Анохово по снимкам Landsat (1988 г., 2012 г.)..
Название вида Площадь зарастания, га 1988 г. 2016 г.
Phragmites australis 42.34 52.61
Schoenoplectus lacustris 5.2 16.85
Nuphar lutea 44.37 45.93
Зарастание (% от общей площади залива) 37.33 46.87
При этом с 1989 г. по 2012 г. увеличилась плотность доминирующих видов макрофитов (Табл. 3).
Анализ данных, полученных при оконтуривании зарослей доминирующих видов при помощи GPS-приемника, а также в результате дешифрования спутниковых снимков, показал увеличение площадей, занятых макрофитами в заливе Анохово (Табл. 4). Следует отметить, что при дешифровании космических снимков мы не смогли вычленить отдельно области сообществ, доминирующими видами в которых стали Potamogeton perfoliatus, Potamogeton lucens, Nymphaea candida, Typha angus-tifolia и Sagittaria sagittifolia. Это объясняется тем, что чистые заросли данных ценозов не формируют достаточно больших по площади участков и сливаются с массивами зарослей, образованных основными различаемыми доминирующими видами.
Таким образом, к 2016 гг. площадь зарастания макрофитами в заливе Анохово увеличилась на 9.5% по сравнению с 1988 г. Особенно значительным оказался прирост камыша озерного, который существенно расширил площадь своего произрастания в южной части залива, сформировав обширные заросли на его восточной стороне, чего в 80-е гг. не наблюдалось.
Заключение
Общая площадь зарастания залива Анохово макрофитной растительностью и биоразнообразие фитоценозов за последние десятилетия увеличились. Это выражается как в увеличении общего числа видов, так и в их количественном соотношении. Вместе с тем следует отметить рост числа видов-доминантов в сообществе, что несколько уменьшило его общую выравненность. Увеличение доли тростника южного и камыша озерного в фитоценозе свидетельствует об усилении аккумуляции органического вещества в иловых отложениях и общем понижении уровня воды в заливе. Это создало благоприятные условия для формирования куртинных зарослей вышеотмеченных видов. В долгосрочной перспективе такая динамика может негативно сказаться на качестве нерестилища, поскольку плотные заросли с высокой биомассой малодоступны для нереста и нагула молоди, что, по данным некоторых авторов (Чавычалова и Куш-наренко, 2008), может способствовать резкому снижению рыбопродуктивности.
Список литературы
Белавская, А.П., 1994. Водные растения России и сопредельных государств. БИН, Санкт-Петербург, Россия, 64 с.
Бобров, А.А., Чемерис, Е.В., 2003. Описание растительных сообществ в водоемах и водотоках и подходы к их классификации методом Браун-Бланке. В: Папченков, В.Г. и др. (ред.), Ма-
териалы школы по гидроботанике «Гидроботаника: методология и методы». Рыбинский дом печати, Рыбинск, Россия, 105-117.
Величко, И.М., 1982. Экологическая физиология зеленых нитчатых водорослей. Наукова думка, Киев, СССР, 200 с.
Вельнер, Х.А., Лойгу, Э.О., 1975. Особенности формирования качества воды малых эвтро-фирующих рек Эстонской ССР. Материалы V Всесоюзного научного симпозиума по современным проблемам самоочищения и регулирования качества воды. Таллин, СССР, 39-46.
Гигевич, Г.С., Власов, Б.П., Вынаев, Г.В., 2001. Рекомендации по охране и рациональному использованию высших водных растений. В: Войтов, И.В., Кожевникова, Р.К. (сост.), Сборник нормативных документов по вопросам охраны окружающей среды. Вып. 31. Белорусский научно-исследовательский центр экологии, Минск, Беларусь, 18-78.
Гордеева, Н.А., Ильина, Л.К., 1978. Особенности естественного воспроизводства популяций рыб в водохранилищах Волжско-Камского каскада: теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. Труды Института биологии внутренних вод АН СССР 32 (35), 8-21.
Дорожкина, Т.Я., Франтова, А.А., 1972. Ихтиофауна Псковско-Чудского водоема и пути ее реконструкции. Материалы конференции «(Природа и хозяйство Псковской области». Псков, СССР, 25-32.
Журавлева, Л.А., 1973. Влияние высшей водной растительности на гидрохимический режим пойменных водоемов нижнего Днепра. Гидробиологический журнал 9 (1), 23-30.
Ивлев, В.С., 1950. Влияние тростниковых зарослей на биологический и химический режим водоемов. Труды Всесоюзного гидробиологического общества 2, 79-102.
Ильина, Л.К., Небольсина, Т.К., 1976. Изменения условий воспроизводства фитофильных рыб в связи с зарегулированием стока Волги. В: Никольский, Г.В., Буторин, Н.В. (ред.), Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Наука, Ленинград, СССР, 134-143.
Катанская, В.М., 1981. Высшая водная растительность континентальных водоемов. Наука, Ленинград, СССР, 187 с.
Козлов, В.А., Концевая, Н.Я., Тараканов, В.В., 1993. Современное состояние запасов и промысла рыбы в Псковско-Чудском озере. В: Ве-цель, Н.К. (ред.), Краеведение и охрана природы. Псковский педагогический институт, Псков, Россия, 31-36.
Концевая, Н.Я., Дорожкина, Т.Я., 1983. Размножение леща и состояние его нерестового стада в Псковско-Чудском озере. Сборник научных трудов ГосНИОРХ 209, 29-102.
Корсак, Н.В., Мякушко, В.К., 1981. Формирование качества воды на мелководьях Южного водохранилища (канал Днепр - Кривой Рог) под влиянием зарослей высшей водной растительности. Гидробиологический журнал 17 (1), 48-54.
Кундиев, В.А., 1981. Видовой состав, количественное соотношение и поведение личинок пресноводных рыб. Гидробиологический журнал 17 (3), 131-132.
Кутявина, Т.И., Перминова, Т.Н., Березин, Г.И., 2013. Содержание тяжелых металлов в донных отложениях Омутнинского водохранилища. Материалы Всероссийской научно-практической конференции-выставки экологических проектов с международным участием «Бизнес. Наука. Экология родного края: проблемы и пути их решения». Киров, Россия, 274-276.
Марков, М.В., 1955. Флора и растительность пойм Волги и Камы в пределах Татарской АССР. Часть 1. Ученые записки Казанского университета. Т. 115, кн. 1.Казань, СССР, 392 с.
Михайлова, К.Б., 2013. Современное состояние высшей водной растительности основных нерестовых участков Псковского озера. Труды научной конференции «Водные биоресурсы, аква-культура и экология водоемов». Калининград, Россия, 88-91.
Михайлова, К.Б., Михалап, С.Г., 2019. Многолетняя динамика площади зарастания гелофит-ной растительностью Псковского озера. Трансформация экосистем 2 (1), 86-93. ИйрБ://^. огд/10.23859/еБ1г-180711
Отчет Псковского отделения Государственного научного института озерного и речного хозяйства», 1988. Ленинград, СССР, 60 с.
Отчет Псковского отделения Государственного научного института озерного и речного хозяйства, 2013. Псков, Россия, 42 с.
Папченков, В.Г., 2001. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. ЦМП МУБиНТ, Ярославль, Россия, 200 с.
Папченков, В.Г., 2003. Доминантно-детерминант-ная классификация водной растительности. В: Папченков, В.Г. и др. (ред.), Материалы Школы по гидроботанике «Гидроботаника: методология, методы». Рыбинский дом печати, Рыбинск, Россия, 126-132.
Поддубный, А.Г., Малинин, Л.К., 1988. Миграции рыб во внутренних водоемах. Агропромиздат, Москва, СССР, 224 с.
Подоляко, С.А., Васильева, Л.М., 2013. Изменения, произошедшие в начале XXI века в растительных сообществах пойменных нерестилищ нижней зоны реки Волга на территории Астраханского государственного заповедника. Проблемы региональной экологии и природопользования. Естественные науки 1 (42), 18-23.
Садчиков, А.П., Кудряшов, М.А., 2004. Экология прибрежно-водной растительности. НИА-При-рода, РЭФИА, Москва, Россия, 220 с.
Северин, С.О., Александров, Ю.В., 1994. Особенности размножения, распределения и роста молоди фитофильных видов рыб в прибрежных мелководьях Псковского озера. Вопросы ихтиологии 34 (5), 666-674.
Соколов, А.А. (ред.), 1983. Чудско-Псковское озеро. Гидрометеоиздат, Ленинград, СССР, 161 с.
Тимм, Т., Раукас, А., Хаберман, Ю., Яани, А., 2012. Псковско-Чудское озеро. Eesti Loodusfato, Тарту, Эстония, 495 с.
Чавычалова, Н.И., Кушнаренко, А.И., 2008. Влияние зарастаемости нерестилищ макрофитами на эффективность естественного воспроизводства северокаспийской воблы. Юг России: экология и развитие 4, 115-121.
Шипунов, А.Б., Абрамова, Л.А., 2006. Изменения флоры островов Кемь-Лудского архипелага (1962-2004). Бюллетень Московского общества испытателей природы 111 (1), 45-56.
Ширкова, А.А., 1974. Лещ Псковско-Чудского водоема. Известия ГосНИОРХ 83, 89-100.
Krause, W., 1981. Characeen als Bioindikatoren für den Gewäs-sezustand. Limnologica 13, 399-418.
Lapointe, N.W.R., Cooke, S.J., Imhof, J.G., Bois-clair, D., Casselman, J.M., Curry, R.A., Langer, O.E., McLaughlin, R.L., Minns, C.K., Post, J.R., Power, M., Rasmussen, J.B., Reynolds, J.D., Richardson, J.S., Tonn, W.M., 2014. Principles for ensuring healthy and productive freshwater ecosystems that support sustainable fisheries. Environmental Reviews 22, 1-25.
Rosenfeld, J.S., Hatfield, T., 2006. Information needs for assessing critical habitat of freshwater fish. The Canadian Journal of Fisheries Aquatic Sciences 63 (3), 683-698.
The dynamics of overgrowing of spawning areas of Lake Pskov, using the example of Anokhovo Bay
Kristina B. Mikhailova1*, Sergey G. Mikhalap12
1 Pskov branch of Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography ("PskovNIRO"), ul. M. Gorkogo 13, Pskov, Pskov Region, 180007 Russia
2 Pskov State University, ul. Sovetskaya 21, Pskov Region, Pskov, 180000 Russia
*kristina.pismo@yandex.ru
The dynamics of overgrowing of spawning grounds in the southern area of Peipsi-Pihkva Lake complex is considered, based on 28 years of observations from Anokhovo Bay. The history of the study of the water area is analyzed in detail, the species and syntaxonomic composition of plant associations in the littoral areas of the bay is described, and the dominant species are established. Over the entire observation period, the total number of macrophyte species increased by almost 2.5 times, and the number of plant associations increased approximately twofold. The area of the bay overgrown with macrophytes increased by 9.5%, with a simultaneous increase in the overgrowth density. The dominant species are common reed Phragmites australis, lakeshore bulrush Schoenoplectus lacustris, and yellow water-lily Nuphar lutea.
Keywords: helophytes, Peipsi-Pihkva Lake, Phragmites australis, Schoenoplectus lacustris, Nuphar lutea, spawning grounds, GIS, Earth remote sensing (ERS), ecological succession.
