CC BY
138
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ДИНАМИКА ТРАНСФОРМАЦИИ КОРЕННЫХ ДУБРАВ И ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИЕ БАЗИДИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ ТЕЛЛЕРМАНОВСКОГО ЛЕСА
В.Г СТОРОЖЕНКО, Институт лесоведения РАН,
В.М. КОТКОВА, Ботанический институт им В.Л.Комарова РАН,
П.А. ЧЕБОТАРЕВ Теллермановское опытное лесничество ИЛАН РАН, Воронежская обл.
lesoved@mail.ru,vera.kotkova@mail.ru, tol@icmail.ru Институт лесоведения РАН, 141030, Московская обл., Одинцовский р-он, с. Успенское, ул. Советская, 21 Ботанический институт им. В.Л.Комарова, 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова д.2 Теллермановское опытное лесничество Института лесоведения РАН, 397206, Воронежская обл., Грибановский р-он, пос.
Теллермановский, ул.Корнаковского, 12
Проблема деградации дуба входит в число важнейших проблем лесного профиля страны. Сокращаются площади дубовых древостоев, снижаются деловые качества дубовой древесины. Зона лесостепи исторически относится к регионам поставщиков дубового сырья. В статье проанализированы данные лесоустройства коренных дубовых лесов естественного происхождения в двух заповедных кварталах Теллермановского опытного лесничества Воронежской области, входящих в зону лесостепи, за период с 1938 по 2012 годы и сведения о лесоводственных характеристиках нагорных снытиевых дубрав Теллермана. Приведено распределение количества и объемов деревьев по возрастным группам. Отмечена замена деревьев дуба первого яруса полнотой 0,1-0,2 и возрастом в среднем 280 лет на клен, ясень, липу вяз из второго и третьего ярусов. Полностью отсутствует подрост дуба. Приводятся величины пораженности деревьев дуба ясеня, клена и липы дереворазрушающими грибами, вызывающими комлевые и корневые гнили. Поражаемость дуба и липы почти в 5 раз выше, чем клена и ясеня. Этот факт входит в число причин деградации дуба. Рассмотрена динамика объемов древесного отпада, которая говорит о дигрессивной динамике присутствия дуба в составе коренных лесов Теллермановского лесничества. Составлен список основных видов дереворазрушающих грибов дубовых древостоев Теллермановского леса, насчитывающий 71 вид. Отмечено, что 63 % всего состава видов относится к облигатным сапротрофам, 22 % видов к факультативным сапротрофам и 15 % видов к факультативным паразитам.
Ключевые слова: дубовые леса, объемы деревьев, дереворазрушающие грибы, пораженность древостоев, видовой состав грибов.
Проблема трансформации древостоев с преобладанием дуба в смешанные леса с преобладанием ясеня, клена, липы, вяза, в которых дуб как наиболее ценная порода постепенно теряет свои эдификаторные позиции, приобрела в настоящее время глобальное звучание. Для южных областей России она стоит особенно остро. В глубокой исторической ретроспективе коренные леса зоны лесостепи естественного происхождения имели смешанный состав, но главной породой был дуб, имевший в составе до 7 единиц участия по запасу древесины. Территории лесостепной зоны всегда были довольно густо заселены, и леса постоянно эксплуатировались для различных хозяйственных и производственных нужд. Но еще со времен Петровской эпохи некоторые ценные массивы дубняков заповедовались. В Воронежской области к числу заповедных были отнесены дубняки Шипова и Теллермановского лесов. В Указе Петра1 от 27.03.1702г. заповедными названы леса «...от больших рек в стороны по 50 верст, а от средних и малых рек - по 30 верст»... «и
приказать старостам и крестьянам ... беречь те леса до великого государя указу, чтоб никто тех заповедных лесов и дубового валежника не рубили и из лесов не возили» [3]. В Теллермановском опытном лесничестве Института лесоведения РАН лесоводственные исследования ведутся со второй половины 19 века. Сохранились данные таксации лесов с начала 20-го века. Постоянный мониторинг лесоводственных показателей дубовых дре-востоев, проводимый в заповедных квартала лесничества, убедительно доказывает тренд деградации дуба и замены его в составе дре-востоев на другие лиственные породы. Причины этой деградации относят в категории комплексных [2, 7, 11]. В число основных причин входят как абиотические факторы - изменение климатических, гидрологических параметров территорий, так и биотические воздействия - эномо- и микофаги. В настоящем сообщении приведены некоторые сведения о таксационных характеристиках коренных дубовых древостоев двух заповедных кварталов, зафиксированных в разные
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
77
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
временные периоды, величине пораженности дереворазрушающими грибами биотрофного комплекса древостоев с участием дуба и составе видов дереворазрушающих грибов, разлагающих древесный отпад.
Кратная методика работ
Из состава заповедных кварталов опытного лесничества нами отобраны два квартала коренных дубрав естественного происхождения, которые в наименьшей степени подвергались лесохозяйственным воздействиям - кв. 15 и 37, древостои которых входят в категорию высокоствольных нагорных дубрав. Для анализа использовались «Проекты организации и развития лесного хозяйства Теллермановского опытного лесничества.. .»[6, 7] и «Таксационные описании •••» [11], а также данные постоянных пробных площадей, заложенных нами в последние годы. Анализировались данные средних величин состава и объемов деревьев по породам в выделах, не затронутых рубками. По-раженность древостоев учитывалась на пнях, оставшихся после сплошных лесовосстановительных рубок в других кварталах. Объемы деревьев по породам на постоянных пробных площадях, заложенных нами в 2012 г., вычислялись по сортиментным таблицам для дуба [5], ясеня и клена [4] по фактическим измерениям диаметров применительно ко 2-му разряду высот для пород, составляющих дре-востои пробных площадей. Видовой состав дереворазрушающих грибов определялся по плодовым телам на стволах растущих деревьев и древесном отпаде. Идентификация видов проведена В.М. Котковой (БИН РАН) и
В.Г.Стороженко (ИЛАН РАН). Таксационные данные прошлых лет предоставлены и обработаны пом. лесничего Теллермановского опытного лесничества П.А. Чеботаревым.
Леса Теллермановского лесничества Воронежской области представляют собой древостои различного происхождения - от искусственных, одновозрастных различного возраста, до естественных, разновозрастных, имеющих в вертикальном строении до 3-4 ярусов различного породного состава и смешения. По вертикальному рельефному расположению
они делятся на нагорные, располагающиеся на приподнятых плакорах, и пойменные, приуроченные к пойме р. Хопра. Нагорные дубравы характеризуются различными вариациями снытьевых типов леса и производительности в зависимости от степени засоленности почв от I до Y бонитетов. Пойменные дубравы в основном относятся к ландышево-ежевичным и ландышевым типам леса меньшей производительности, чем нагорные, не выше II бонитета. Наши исследования касались лишь нагорных дубрав. В табл. 1 приведены характеристики основных таксационных показателей древос-тоев естественного происхождения нагорных дубрав в кв. 15 и 37 по данным лесоустройств прошлых лет и пробных площадей, заложенных нами в 2012 г.
Из данных табл. 1 видно, что за период проведения 8-ми лесоустройств (1938-2012 гг.), то есть за 74 года, участие дуба в составе заповедных древостоев естественного происхождения по объемным показателям сократилось в кв. 15 на 3 и в кв. 37 на 2 единицы. Во всех подчиненных ярусах дуба вообще нет, как нет его и в составе подроста. Естественное возобновление дуба отсутствует практически на всей площади лесов Теллермановского лесничества. Интересно отметить, что по данным лесоустройства Теллермановской корабельной рощи еще в 1860 г. средний возраст ярусов древостоев определялся формулой по ярусам 60-150+250, где 250 - возраст деревьев дуба первого яруса, 60-150 - возраст деревьев, по всей вероятности, подчиненных ярусов, сложенных другими породами - кленом, липой, ясенем, ильмом. При последней ревизии аналогичная формула имела состав 170-190+230 лет. По нашим учетам, предельные возрасты некоторых дубов наивысших диаметров составляют в среднем 280 лет. Таким образом, более чем за полуторавековой период формула коренного дубняка естественного происхождения по средним показателям возрастов ярусов древостоев не слишком изменилась. Этот феномен можно объяснить тем, что по данным обзора данных прошлых таксаций раньше под пологом первого яруса дуба периодически проводились выборочные рубки в подчиненных ярусах. Дуб первого яруса оставался
78
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Средние значения таксационных показателей нагорных снытьевых дубрав естественного происхождения в кв. 15 и 37 по периодам лесоустройства Average values of upland forest indices snytievyh oak natural origin in m.
15 and 37 for periods of forest management
Год учета № квартала Состав по ярусам Средний возраст, 1-2 ярусы Средний диаметр, 1-2 ярусы Средняя высота, 1-2 ярусы Бонитет, 1-2 ярусы Полнота, 1-2 ярусы Запас сырорастущего леса по ярусам, м3га-1
1 2 1 2
1938 15 7Д2Я1ЛП+КЛ 6Кл4Лп+Ил 170-100 60-20 29-19 2-2 0,5-0,2 240 80
37 6Д2Кл2Лп+Я,Ил 3Кл3Ил2Лп2Я 170-100 52-24 28-20 2-2 0,9-0,3 500 110
1950 15 7Д1Я1Лп1Кл 5Кл4Лп1Ил 220-100 65-20 30-19 2-2 0,5-0,2 240 50
37 7Д1Я1Кл1Лп+Ил 4Кл3Ил2Лп1Я 220-110 60-16 30-15 2-2 0,8-0,2 380 35
1965 15 7Д1Я1Кл1Лп 5Кл4Лп1Ил 235-125 90-23 32-22 2-2 0,5-0,2 300 90
37 6Д1Я2Кл1Лп 5К3Лп2Клп 235-125 91-21 32-20 2-2 0,6-0,3 370 80
1978 15 5Д2Лп2Кл1Я 6Кл3Лп1Я 200- 80 94-24 30-20 2-2 0,6-0,2 270 н/д
37 6Д2Кл1Лп1Я 5Кл3Лп2Клп 215-100 90-24 30-18 2-2 0,7-0,2 310 н/д
1990 15 5Д3Кл2Лп+Я 4Кл3Лп2Я+Ил 220-60 88-16 30-15 2-2 0,4-0,3 170 60
37 5Д2Лп2Кл1Я 5Кл2Лп2Я+Клп 220-60 88-18 30-18 2-2 0,4-0,3 180 80
2003 15 4Д3Кл2Лп1Я 3Яс3Кл3Лп1Ил 230-60 80-22 28-18 2-2 0,4-0,3 160 60
37 5Д2Лп2Кл1Я 5Кл2Лп2Я1Клп 230-75 88-22 30-19 2-2 0,4-0,3 230 80
2008 15 4Д3Кл2Лп1Я 3Я3Кл3Лп1Ил 230-70 80-22 28-18 2-2 0,4-0,3 160 60
37 5Д2Кл2Лп1Я 5Кл2Лп2Кл1Я 230-75 88-22 30-19 2-2 0,5-0,3 230 80
2012 15 4Д3Кл2Лп1Я 3Я3Кл3Лп1Ил 230-70 80-22 28-18 2-2 0,4-0,3 160 60
37 5Д2Кл2Лп1Я 5Кл2Лп2Я1Клп 230-75 88-22 30-18 2-2 0,4-0,3 230 80
Данные анализа древостоев постоянных пробных площадей
2012 15 5Д2Кл2Яс1Лп+Вз 6Яс3Кл1Лп+Вз 280-100 90-24 32-20 2-2 0,2-0,6 410 109
2013 37 4Д3Кл 2Я1Лп+Вз 5Кл3Яс2Лп+ Вз 280-100 76-20 30-18 2-2 0,2-0,6 266 130
нетронутым. Начиная с 1991 г. рубки в любых ярусах заповедных кварталов прекращены. Но остается пока без ответа еще один вопрос: если за полуторавековой период дуб из первых ярусов не вырубался, то почему в современных оценках его предельные возраста определяются в 230, а не почти в 400 лет? Можно предположить, что еще до 1936 г в составе вторых ярусов этих древостоев была примесь дуба, деревья которого сохранялись как наиболее ценные при выборочных рубках деревьев во вторых ярусах и постепенно вошли в первый ярус, состав которого мы и видим в настоящее время. Отсутствие деревьев дуба старше 300 лет объясняется предельным возрастом этой породы для условий Теллермановского леса (250-280 лет), после которых она выпадает из состава древостоя. Данные учетов по составу древостоев на наших пробных площадях не
слишком отличаются от таксационных показателей прошлых лесоустройств (табл. 1).
Коренные древостои естественного происхождения по структуре древесного полога схожи между собой и характеризуются как разновозрастные леса циклично-разновозрастных структур, в которых первое поколение представлено старовозрастным дубом, а остальные поколения деревьями других пород (рисунок).
Несмотря на то, что первое поколение (240-280 лет) представлено всего 5-ю деревьями, в нем сосредоточено 55 % всего запаса древостоя. Этот запас обеспечивают деревья дуба, имеющие диаметр более 1 м на высоте
1,3 м. Остальные 45 % приходятся на деревья ясеня, клена, липы и вяза, причем 22 % объема составляют деревья от 60 до 140 лет, и 23 % объема составляют деревья от 180 до 200
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
79
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 2
Пораженность деревьев по породам и древостоя в целом на пробной площади сплошной вырубки Infestation of trees by species and stand on the whole plot clearcut
Состав вырубленного древостоя Пораженность в пределах пород, % Общая для древостоя
Дуб Ясень. Клен Липа
4Д3Яс2Кл1Лп 64,0 10,0 14,0 75,0 40,0
Таблица 3
Объемы валежа по стадиям разложения в кв. 15 (данные 2008 г.)
Volumes of deadwood in stages of decomposition in m. 15 (2008)
Объем валежа на 1 га В том числе по стадиям разложения, %
1 -до 3 лет 1 - 4-10 3 - 11-20 4 - 21-30 5 - 31-40
124,8 ед 59,7 29,1 11,2 ед
лет. Деревья дуба и других пород, имеющие возраст от 180 до 280 лет, составляют первый ярус коренного древостоя, остальные деревья входят в состав второго и 3-го ярусов.
Немаловажно отметить также то, что подрост дуба на всей площади древостоев нагорных дубрав лесничества не был отмечен ни при одном лесоустройстве. Учеты на пробной площади кв. 15 естественного коренного древостоя в 2012 г. показали, что на 1 гектаре площади выдела отмечено 380 штук подроста дуба от 0,1 до 1 м высоты в угнетенном состоянии, благонадежный подрост разных лет других пород составлял: клена остролистного
- 540, клена полевого - 1540, вяза - 120, липы
- 240, ясеня - 300 штук. Неблагонадежного
Группы возраста: 1-300 лет; 14-20 лет
Рисунок. Распределение количества и объемов деревьев по возрастным группам в древостое пр. пл. кв. 15.: ряд 1 - количество деревьев; ряд 2 - объемы деревьев
Fig. Distribution of the number and sizes of trees by age groups in the stand, etc. Sq. m. 15.: Row 1 - number of trees; Row 2 - volume of trees
подроста дуба оказалось в 7,2 раза меньше, чем благонадежного подроста других пород. К ним следует добавить довольно густой подлесок из лещины и других кустарников. Таким образом, приходится констатировать, что условий для формирования дубового состава древостоя в современных смешанных дре-востоях лесостепи нет и можно ожидать, что после вывала первого яруса старовозрастных дубов состав леса сформируется полностью без его участия.
В формировании состава древостоев принимают непосредственное участие дереворазрушающие грибы биотрофного комплекса. Это участие выражается в поражении деревьев различными видами грибов, образовании гнилевых фаутов, которые приводят к ослаблению и дальнейшему усыханию деревьев. В табл. 2 представлены величины пораженности старовозрастного древостоя дереворазрушающими грибами по учетам на пнях после сплошной рубки. Вырубленный лес представлял собой относительно разновозрастный древостой, имевший состав и возрастной ряд, близкий к коренным древос-тоям естественного происхождения. Можно видеть, что общая пораженность древостоя довольно значительна. По величине поражения выделяются две породы - липа и дуб. Однако ясень и клен, также входившие в состав 1 и 2 ярусов, имеют значительно более низкие уровни поражения, что можно связать с их большей перспективностью выйти в число эдификаторных пород при смене дуба.
80
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Эти данные следует рассматривать как факт прямого участия дереворазрушающих грибов в формировании породного состава смешанных с дубом лесов и их влияния на постепенную деградацию дуба.
По типам гнилей общую пораженность можно разделить на две группы, в которых коррозионные гнили составляют 23 %, а деструктивные гнили - 77 %. Такое соотношение по качественным параметрам гнилей характеризует древостой как сообщество с преобладанием деревьев старших возрастов. В настоящей работе мы не приводим объемные показатели гнилей. Эти данные будут изложены в других работах. Довольно подробно этому вопросу уделил внимание А.Т Вакин [1]
В генезисе коренных лесов значительное место занимает древесный отпад, составляющий один из консортов деструктивной цепи круговорота биомассы в лесном сообществе. Эта структура также составляет один из двух прямых показателей баланса накапливаемой автотрофами и разлагаемой гетеротрофами биомассы лесного сообщества, определяющих устойчивость леса как качества его долговременного существования. Чем ближе этот баланс к 1, тем устойчивее лесное сообщество [9]
Учет древесного отпада в форме стволов валежа и различных крупных фрагментов стволов деревьев проведен в том же коренном лесу естественного происхождения на площади 1 га в кв. 15. В табл. 3 приведены результаты этих учетов. Весь древесный отпад разделен по стадиям разложения, датировка которых проведена нами ранее [9].
Расчет длительности разложения ва-лежа проведен с учетом разделения пород на твердолиственные и мягколиственные. В зоне лесостепи валеж твердолиственных пород, к которым из слагающих древостой пород относится дуб, клен, ясень, разлагается на 8-10 лет дольше, чем мягколиственных, к которым относится липа.
В идеальном варианте климаксового леса в устойчивом лесном сообществе древесный отпад должен поступать в структуру валежа равномерно и так же равномерно разлагаться за определенный период времени. Значит, в каждой стадии разложения должны присутствовать
примерно равные объемы валежа с некоторым уменьшением в первой и последней стадиях. В нашем случае основной объем валежа появился на площади лесного сообщества 4-10 лет назад и постепенно уменьшался в ретроспективе. Такая тенденция характерна для неустойчивого биогеоценоза с меняющейся структурой древесного полога [9, 10]. Можно отметить также, что все лесоустройства прошлых лет, включая последнее 2012 г., приводят показания текущих годовых приростов древостоев в отрицательных величинах, что говорит о преобладании процесса отпада биомассы над процессом ее воспроизводства в древостоях. А так как основной объем биомассы древостоев составляют деревья дуба первого яруса, то, следовательно, можно говорить о дигрессивной динамике присутствия дуба в составе коренных лесов Тел-лермановского лесничества.
Грибы биотрофного комплекса, поражающие живые деревья, и грибы ксилотрофного комплекса, разлагающие древесный отпад, составляют основной консорт деструктивной цепи лесного биогеоценоза. Известно, что разложение древесины в природных условиях на более чем 90 % осуществляется дереворазрушающими грибами. В Теллермановском опытном лесничестве видовой состав дереворазрушителей изучен далеко не полно. Довольно обширные сведения о видах дереворазрушающих грибов и объемах гнилей приведены А.Т. Вакиным [1]. Сборы плодовых тел дереворазрушающих грибов проведены В.Г. Стороженко (ИЛАН РАН) в течение последних 3-х лет. Идентификация видов осуществлена В.М. Котковой (БИН РАН) с некоторым участием
В.Г.Стороженко. Представленные ниже виды составляют основной фон видов дереворазрушающего комплекса Теллермановского леса.
Из всего списка дереворазрушающих грибов к облигатным сапротрофам, входящим в ксилотрофный комплекс, относится 37 видов. К факультативным сапротрофам, входящим в комплекс биотрофов, поражающих живые деревья, но способных продолжать развитие на отмерших деревьях и валеже - 13 видов. К факультативным паразитам, предпочитающим поселяться на древесном отпаде, но способным при определенных условиях поражать
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
81
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 4
Наиболее распространенные дереворазрушающие грибы Теллерманоского леса The most common wood-destroying fungi Tellerman experimental forest
Вид гриба Тип питания Встречаемость
Auricularia mesenterica (Dicks.) Pers С Ч
Aporpium caryae (Schwein.) Teixeira et D.P. Rogers С П
Armillaria spp. Ф-С, С Ч
Antrodia mollis Somm. ex Fr. С Р
Antrodiella semisupina (Berk. et Curt.) Ryv. С П
Bjerkandera adusta (Willd.: Fr.) P. Karst С Ч
Bjerkandera fumosa (Fr.)Karst. С П
Cerrena unicolor (Bull.: Fr.) Murrill С П
Daedaleopsis confragosa (Bolton: Fr.) J. Schrgt С П
Datronia mollis (Sommerf.: Fr.) Donk С П
Datronia sperioides (Fr.:Fr.) Ryv. С Р
Daedalea quercina Fr Ф-С Ч
Daedaleopsis confragosa (Bolt.: Fr.) Schr. С П
Fistulina hepatica Fr. Ф-С П
Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr. Ф-С, С Ч
Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) Karst. С, Ф-П Ч
Frantisekia mentschulensis (Pilat ex Pilat) Spirin С Р
Ganoderma lipsience (Batsch.) Atk С, Ф-П Ч
Ganoderma resinaceum Bond. et Pat. Ф-П Р
Gloeoporus dichrous (Fr.: Fr.) Bres. С П
Gloeophyllum trabeum (Pers.:Fr.)Murr. С Р
Hapalopilus croceus (Pers.: Fr.) Donk. Ф-С, С Р
Hapalopilus nidulans (Fr.)Karst. С Р
Haploporus odorus (Somm.:Fr.)Sing. Ф-П, С Р
Hirschioporus pergameus (Fr.)Bond. et Sing. С Р
Hyphodontia spathulata (Fr.) Parmasto. С Р
Hymenochaete corrugata (Fr.) Lnv. С Р
Hymenochaete rubiginosa (Dicks.: Fr.) Lnv. С П
Hymenochaete tabacina (Sow.: Fr.) Lev. С Ч
Inonotus dryophilus (Berk.) Murr. Ф-С Ч
Inonotus dryadeus (Pers.: Fr.) Murrill. Ф-С Ч
Inonotus obliguus (Pers. : Fr.) Pil. Ф-С П
Inonotus radiatus (Sow. : Fr.) Karst. С П
Inonotus rheades (Pers.) Bond.et Sing. C Р
Irpex lacteus Fr. C, Ф-П Р
Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murr. Ф-С, С Ч
Lentinus cyathiformis (Schaeff.) Bres. С Р
Leptosporomyces septentrionalis (J. Erikss.) Krieg. С Р
Meruliopsis corium (Pers.: Fr.) Ginns С Р
Oligoporus stipticus (Pers.: Fr.) Gilb. et Ryvarden С Р
Oxyporus corticola (Fr.) Parm. С Р
Oxyporus latemarginatus (E.J. Durand et Mont.) Donk С Р
Oxyporus populinus (Schumach.: Fr.) Donk Ф-С П
Phellinus conchatus (Pers. : Fr.) Quel. Ф-П П
Phellinus tremulae (Bond.) Bond. et Boris. Ф-С Ч
Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quffl. Ф-С, С Ч
Phellinus punctatus (Fr.) Pil. Ф-П П
Phellinus robustus (P.Karst.) Bourdot et Galzin Ф-С Ч
Phlebia rufa (Pers.: Fr.) M. P. Christ. С П
Pholiota adiposа Fr. С П
Piptoporus betulinus (Bull.: Fr.) Karst. Ф-П, С Ч
Pleurotus ostreatus Jacq. Ф-П, С П
82
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Окончание таблицы 4
Вид гриба Тип питания Встречаемость
Polyporus badius (Pers.) Schwein. С П
Polyporus brumalis Pers. Fr. С Р
Polyporus squamosus Huds.: Fr. Ф-П, С Ч
Schizophyllum commune Fr. : Fr. С Ч
Schizopora paradoxa (Schrad.: Fr.) Donk. С П
Schizopora flavipora (Cooke) Ryvarden С Р
Scytinostromella humifaciens (Burt) Freem. et Pet. С Р
Spongipellis spumeus (Sowerby: Fr.) Pat. Ф-П, С П
Steccherinum bourdotii Saliba et David С Р
Steccherinum murashkinskyi (Burt) Maas Geest. С Р
Stereum subtomentosum Pouzar С П
Stereum gausapatum (Fr.) Fr. С П
Trametesgibbosa (Pers.: Fr.) Fr. С П
Trametes ochracea (Pers.) Gilb. et Ryvarden С П
Trametes pubescens (Schumach.: Fr.) P^t С П
Trametes trogii Berk С Р
Trametes versicolor (L.: Fr.) P^t С П
Trichaptum beforme (Fr.:Klot.) Ryv. С Р
Tyromyces chioneus (Fr.) Ryv. С Р
Обозначения: тип питания: Ф - факультативный; С - сапротрофный; П - паразитический; встречаемость: Ч - часто; П - периодически; Р - редко
живые деревья - 9 видов. В целом такое соотношение видов дереворазрушающего комплекса по типу питания характерно для коренных древостоев естественного происхождения не только для древостоев лесостепи, но и для древостоев других зон растительности.
Выводы
Коренные дубравы естественного происхождения имеют циклично - разновозрастную структуру, в которой 1 ярус составляют деревья в основном дуба с примесью клена, ясеня и липы больших диаметров и возрастов - от 180 до 280 (300) лет, второй и третий яруса представлены только ясенем, кленом, лип и вязом с возрастом до 140 лет.
За 74 года учетов породного состава старовозрастных древостоев естественного происхождения количество дуба в них сократилось на 2-3 единицы.
Наивысшие уровни поражения деревьев дереворазрушающими грибами био-трофного комплекса отмечены у дуба и липы, наименьшие - у ясеня и клена, что можно связать с ожиданием в недалекой перспективе выхода этих пород в первый ярус древостоев на смену дуба. Дереворазрушающие гри-
бы биотрофного комплекса непосредственно влияют на смену породного состава дубовых древостоев и деградацию дуба как эдифика-торной породы.
Распределение древесного отпада по стадиям разложения в коренных дубравах естественного происхождения характеризует динамику формирования структур древосто-ев в ретроспективе до 40 лет.
В грибном дереворазрушающем комплексе коренного Теллермановского леса 63 % всего состава видов относится к облигатным сапротрофам, 22 % видов - к факультативным сапротрофам и 15 % видов - к факультативным паразитам.
Финансовая поддержка Программы Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», подпрограммы «Динамика лесных экосистем».
Библиографический список
1. Вакин, А.Т. Фитопатологическое состояние дубрав Теллермановского леса // Труды Института леса АН СССР,- 1954. - Т. 16. - С. 50-109.
2. Воронцов, А.И. Патология леса. - М.: Лесная пром-сть, 1978. - 268 с.
3. Первый лесовод России / А.И. Зверев [и др.]. - М.: Исток., 2012. - 120 с.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
83
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
4. Моисеенко, Ф.П. Сортиментные таблицы для ясеня и клена. - Гомель: Гос. из-во БССР, 1947. - 196 с.
5. Моисеенко, Ф.П. Сортиментные таблицы для дуба равнинных лесов Союза ССР. - М: Министерство сельского хоз-ва СССР, 1954. - 106 с.
6. Проект организации и развития лесного хозяйства Теллермановского опытного лесничества АН СССР: Всесоюзное объединение «Леспроект». - Воронеж, 1950, 1965, 1978, 1990, 2012 гг.
7. Проект организации и развития лесного хозяйства Теллермановского опытного лесничества АН СССР: Всесоюзное объединение «Леспроект», Воронеж, 1990. - Т 2. - 199 с.
8. Состояние дубрав лесостепи / В.В.Осипов [и др.]; под ред. А.Я.Орлова и В.В.Осипова. - М.: Наука.
- 1989. - 230 с.
9. Стороженко, В.Г. Устойчивые лесные сообщества.
- М.: Гриф и К., 2007. - 190 с.
10. Стороженко, В.Г. Эволюционные принципы поведения дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах. - М.: Гриф и К., 2014. - 180 с.
11. Таксационное описание Теллермановского опытного лесничества Института лесоведения РАН: Всесоюзное объединение «Леспроект», Воронеж, 1938, 1950, 1965, 1970, 1978, 1990, 2003, 2008, 2012 г.г.
12. Экосистемы Теллермановского леса / М.Г. Романовский [и др.]; под ред. В.В. Осипова. - М.: Наука, 2004. - 340 с.
DYNAMICS OF THE INDIGENOUS OAK FORESTS’ TRANSFORMATION AND WOOD-DESTROYING BASIDIOMYCETES OF THE TELLERMAN FOREST
Storozhenko V.G., chief research worker of laboratory forestry and biological productivity, doctor of biology science, Forest Science Institute RAS, Kotkova V.M., chief research worker of laboratory taxonomy and geography of fungi, candidate of science, Botanical Institute w. V.L.Komarov, Chebotarev P.A., assistance of Forest Warden of Tellerman experimental forest service of Forest Science Institute RAS
lesoved@mail.ru, vera.kotkova@mail.ru, tol@icmail.ru Forest Science Institute RAS, 141030, Moscow prov., Odintsovski reg., vil. Uspensroye, str. Sovetsraya, 21 Botanical Institute w. V.L.Komarov, 197376, Sankt-Petersburg, st. Prof. Popova, 2
Tellerman experimental forest service of Forest Science Institute RAS, 397206, Voronez prov., Gribanovski reg., set. Tellermanovski,
str. Kornakovskogo, 12
The problem of oak degradation is among the most crucial problems of the country s forest profile. The amount of oak stands keeps reducing; industrial quality of oak woods is also going down. Historically forest steppe zones are the areas that supply most oak wood stock to the markets. The article analyzes results of oak forests ’ management in the indigenous natural oak forests in two protected zones of the Tellerman experimental forest (Voronezh region, Russian forest steppe) for the period from 1938 to 2012, as well as data of silvicultural characteristics of the Tellerman uphill aise-weed oak forests. The article shows a distribution of the number and volume of trees by age groups. The article also describes process of substitution of the first layer’s oaks (of 0,1 - 0,2 density, average age-280 years) by maples, ashes, lindens and elm-trees from the second and third layers. No traces of oak undergrowth are found there. The article calculates the volumes of damage caused to oaks, ash trees, maples and lindens by wood-destroying fungi entailing butt and root rots. Oaks and lindens are 5 times more affected than maples and ash-trees. This factor is one of the reasons for oaks ’ degradation. The authors present dynamics of wood debris ’ volumes which reveals digression of oaks ’presence in the natural forests of the Tellerman forestry devision. The authors also present a list of the mostfrequently met wood-destroying fungi of oaks ’ stands of the Tellerman forest which includes 71 species.
It is exposed in the article that 63 % of all species can be attributed to obligate saprophyte, 22 % of all species - to facultative saprophytes, and 15 % of all species belong to facultative parasites.
Keywords: oak forests, a volume of trees, wood-destroying fungi, damaged stands, a species’ composition offungi.
References
1. Vakin, A.T. Phitopatologicheskoe sostojanie dubrav lesostepi [Phytopatology state of oak forest of Tellerman forest]. Almanac of selected works of Forest Institute AS SU. Moscow, 1954. V. 16. p. 50-109.
2. Vorontsov, A.I. Patologija lesa [Phatology of forest]. Moscow. The Forest Indastry, 1978. 268 p.
3. Pervi lesovodRossii / A.I.Zverev [i dr.]. [The First forestry specialist of Russia] /A.I.Zverev [and all.]. Moscow. Source, 2012. 120 p.
4. Moiseenko F.P. Sortimentnie tablitsi dlja jasenja i klena [Assortment tables for ash and mapl]. Gomel: State Pablishing House BSSR, 1947. 196 p.
5. Moiseenko F.P. Sortimentnie tablitsi dlja duba ravninnix lesov Sovetskogo Sojuza [Assortment tables for oak of plains forest SU]. Мoscow. Pablishing House of Ministry of Agricultural SU, 1954. 106 p.
6. Proekt organizatsii i razvitija lesnogo hozajctva Tellermanovskogo opitnogo lesnichestva [Draft of organization and developvent of forestry of Tellerman exptrimental forestry AS SU]. - Moscow: Sll-Union Association «Forest-Draft», Voronez, 1950, 1965, 1978, 1990, 2012.
7. Proekt organizatsii i razvitija lesnogo hozajctva Tellermanovskogo opitnogo lesnichestva AN SSSR [Draft of organization and developvent of forestry of Tellerman exptrimental forestry AS SU.] All-Union Association «Forest-Draft», - Voronez, 1990. - V 2. - 199 p.
84
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2014
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
8. Sostojanie dubrav lesostepi. V.V Osipov [I dr.][State of oak-forest of forest-steppe]. V.V.Osipov [and all]; Editors A.J.Orlov and V.V.Osipov. Moscow, «Science», 1989. - 230 p.
9. Storozhenko VG. Ustoichivie lesnie soobchestva [Stable forest communities]. Moscow: «Grif and C.», 2007. 190 p.
10. Storozhenko V.G. Evolutcionnie printsipi povedenija derevorazrushauchix gribov v lesnix biogeotsenozakh.[Evolutionary principles conduct of wood-destroying fungi in the forest biogeocenosis]. Moscow. «Grif and C.», 2014. 180 p.
11. Taksasionnoe opisanie Tellermanovskogo opitnogo lesnichestva Instituta lesovedenija RAN [Tellerman exptrimental forestry taxation assessment of Institute of Forest Science, RAS], All-Union Association «Forest-Draft». Voronez, 1938, 1950, 1965, 1970, 1978, 1990, 2003, 2008, 2012.
12. Ekosistemi Tellermanovskogo lesa. [Ecosistems of Tellerman Forest].M.G.Romanovsky [and all]; Editors V.V.Osipov. Moscow: «Science». 2004. 340 p.
ДИКОРАСТУЩИЕ СЪЕДОБНЫЕ ЯГОДНЫЕ РАСТЕНИЯ ХАБАРОВСКОГО КРАЯ: ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, РЕСУРСЫ, ОСВОЕНИЕ
А.А. НЕЧАЕВ, вед. науч. сотр. Дальневосточного НИИ лесного хозяйства, канд. биол. наук
dvniilh@gmail. com
ФБУ «Дальневосточный НИИ лесного хозяйства», 680020, г. Хабаровск, ул. Волочаевская, 71
В статье приведен список дикорастущих съедобных ягодных растений Хабаровского края, включающий 98 видов из 41 рода и 21 семейства, что составляет 61,2 % от общего их количества на российском Дальнем Востоке (РДВ). Среди них собственно дикорастущие (аборигенные на РДВ) - 86 видов и адвентивные (натурализовавшиеся на РДВ) - 12; по пищевой пригодности плодов для человека: безусловно съедобные - 79 видов и условно съедобные - 19. Наиболее богаты по видовому составу роды Ribes (15 видов), Vaccinium, Rubus (по 9) и Rosa (8). Наиболее богаты по видовому составу семейства Rosaceae (39 видов), Grossulariaceae (17) и Ericaceae (12). Представлены следующие жизненные формы ягодных растений: деревья - 14 видов, кустарники - 48, лианы кустарниковые - 3, кустарнички - 13, полукустарники - 5, полукустарнички - 6, лианы травянистые многолетние - 1, травы многолетние -7 и травы одно- двулетние - 1 вид. 5 видов дикорастущих ягодных растений Хабаровского края отнесены в разряд краснокнижных: Taxus cuspidata, Sorbocotoneaster pozdnjakovii, Grossularia burejensis, Cotoneaster melanocarpus и Trillium camschatcense. Среднегодовой биологический запас плодов основных дикорастущих съедобных ягодных растений Хабаровского края оценивается, как минимум, в 860 тыс. т, или 41,0 % от общего запаса ягод на всей территории РДВ; в угодьях производственного фонда он составляет 110,5 тыс. т, а максимально возможный сбор - 64,4 тыс. т. Среднегодовой фактический сбор за 1966-1990 гг. составлял 3720,1 т (из них 744,0 т - организованные, промышленные заготовки), степень освоения от максимально возможного сбора в производственном фонде - 5,5 %. С прекращением прежней деятельности промхозов и других заготовительных организаций объем организованных, промышленных заготовок дикорастущих ягод сократился в 1991-1995 гг. по сравнению с предыдущими годами в 3-4 раза. За последующие 15 лет (1996-2010 гг.) отмечается дальнейшее значительное сокращение организованных, промышленных заготовок дикорастущих ягод в 8-10 раз. Тем не менее, широко распространен сбор дикорастущих ягод местным населением для личных нужд и продажи на рынках.
Ключевые слова: Хабаровский край, дикорастущие ягодные растения, видовой состав, ресурсы, освоение, краснокнижные виды.
По нашим многолетним данным, список дикорастущих съедобных ягодных растений российского Дальнего Востока (РДВ) насчитывает 160 видов из 44 родов и 21 семейства [1-5]. Из них 37 видов (23,1 %) отнесены в разряд краснокнижных.
Из всего видового разнообразия дикорастущих съедобных ягодных растений на территории Хабаровского края произрастают 98 видов (61,2 %) из 41 рода и 21 семейства, приведенные ниже. Среди них собственно дикорастущие (аборигенные на РДВ) - 86 видов и адвентивные (натурализовавшиеся на РДВ) - 12 (отмечены в списке знаком *); по пищевой пригодности плодов для человека:
безусловно съедобные - 79 видов и условно съедобные - 19 . Представители отдела покрытосеменные в списке приведены по системе А.Л. Тахтаджяна [6]. Латинские названия приведены по С.К. Черепанову [7] и с учетом фундаментальных сводок по РДВ [8, 9]. Для каждого вида приводятся: пищевая пригодность плодов для человека (БС - безусловно съедобные, УС - условно съедобные); жизненная форма (Д - дерево, К - кустарник, ЛК
- лиана кустарниковая, Кч - кустарничек, ПК
- полукустарник, ПКч - полукустарничек, ЛТМ - лиана травянистая многолетняя, ТМ
- трава многолетняя, ТО - трава одно-дву-летняя). Для краснокнижных видов указаны
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 4/2014
85
