Динамика суточной активности различных видов кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) на юге Тюменской области Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 619:576.895.771 DOI: 10.31016/1998-8435-2020-14-1-17-28

Динамика суточной активности различных видов кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) на юге Тюменской области

Татьяна Александровна хлызова

Тобольская комплексная научная станция УрО РАН, 626152, г. Тобольск, ул. им. академика Юрия Осипова, д. 15, e-mail: [email protected]

Поступила в редакцию: 25.11.2019; принята в печать: 13.01.2020

Аннотация

цель исследований: изучить особенности суточной активности разных видов кровососущих комаров в подзонах южной тайги и осиново-березовыхлесов лесной зоны и в лесостепной зоне Тюменской области.

Материалы и методы. Исследования проведены в 2005-2015 гг. на юге Тюменской области в трех природно-климатических зонах (подзонах): южной тайги, осиново-березовых лесов и лесостепной. В каждой из трех подзон учеты проводили по два раза за летний сезон - в июне и июле. Учет численности нападающих комаров осуществляли при помощи энтомологического сачка со съемными мешочками. Интервал междуучетами составлял 2 ч. Одновременно регистрировали температуру и относительную влажность воздуха, скорость ветра, наличие осадков. При определении видового состава имаго кровососущих комаров использовали специальные определительные таблицы; названия видов приведены в соответствии с современным списком валидных видовых названий.

Результаты и обсуждение. Кровососущие комары на юге Тюменской области имеют высокую численность в течение суток. Максимум численности и пик видового разнообразия во всех природно-климатических зонах региона установлен в 23 ч. При изучении суточного ритма зарегистрировано нападение 29 видов комаров семейства Culicidae, относящихся к 5 родам: Anopheles, Culiseta, Coquillettidia, Aedes и Culex. По температурным предпочтениям их условно можно разделить на две группы. Первая группа (10 видов) включает виды, активно нападающие при температуре от 10 до 20 °С, вторая (19 видов) - виды, активно нападающие при температуре воздуха от 10 до 30 °С. Активный лёт комаров наблюдают при температуре воздуха 12,6-26 °С, относительной влажности воздуха 54-99% и освещенности 0-8600 люкс. При относительно высоких ночных температурах основным фактором, ограничивающим ночную активность комаров, является выпадение туманов с влажностью воздуха до 100%. Один из лимитирующих факторов для комаров - сильный ветер; при скорости ветра 5 м/с зарегистрировано нападение лишь единичных особей комаров. На активность самок комаров оказывает влияние общий уровень численности: чем выше численность комаров, тем труднее им найти прокормителя и получить необходимую порцию крови.

ключевые слова: комары, видовое разнообразие, суточный ритм активности, температура воздуха.

Для цитирования: Хлызова Т. А. Динамика суточной активности различных видов кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) на юге Тюменской области//Российский паразитологический журнал. 2020. Т. 14. № 1. С. 17-28. https://doi.org/10.31016/1998-8435-2020-14-1-17-28

© Хлызова Т. А., 2020

Daily Activity Dynamics of Different species (Diptera, Culicidae) of Blood-sucking Mosquitoes in the south of the Tyumen Region

Tatiana A. Khlyzova

Tobolsk Complex Scientific Station of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, 15 Akademik Yuriy Osipov Str., Tobolsk, 626152, e-mail: [email protected]

Received on: 25.11.2019; accepted for printing on: 13.01.2020

abstract

the purpose of the research is studying features of daily activity of different blood-sucking mosquito species from the southern taiga subareas, and aspen and birch forests of the Tyumen Region woodland and forest-steppe zone.

Materials and methods. The researches were conducted in 2005-2015 in the south of the Tyumen Region in three natural environment and climatic areas (subareas), namely, the southern taiga, the aspen and birch forests, and the forest-steppe zone. The surveys were carried out in each of three subareas twice in the summertime, namely, in June and July. The census of biting mosquitoes was held using an entomological net with detachable sacs. An interval between the censuses held was 2 hours. The temperature, relative air humidity, wind velocity and precipitation were recorded simultaneously. In determining a species composition of the blood-sucking mosquito imago, special identification tables were applied; specific names were given in accordance with the current list of valid specific names.

Results and discussion. Blood-sucking mosquito number in the south of the Tyumen Region is high within 24 hours. The maximum number and a peak in species diversity were observed at II p.m. in all-natural environment and climatic areas of the Region. In studying a 24-hour rhythm, attacks by 29 mosquito species of the Culicidae family, which belong to five genera, namely, Anopheles, Culiseta, Coquillettidia, Aedes and Culex were detected. In terms of temperature, they can roughly be divided into two groups. The first group (I0 species) includes species that attack actively at I0 to 20 °C, and the second group (I9 species) includes species that attack actively at I0 to 30 °C. High flight activity of mosquitoes can be observed at I2.6-26 °C, relative air humidity of54-99% and light intensity of0-8600 lux. Given night temperatures are relatively high, the main factor that limits mosquito night activity is fog occurrence with air humidity up to I00%. One of the limiting factors for mosquitoes is strong wind; when wind velocity was 5 m/sec, attacks by few individual mosquitoes were only detected. The female mosquito activity is influenced by their overall number - the higher the mosquito number is, the harder they find a feeder and receive required blood meal.

keywords: mosquitoes, species diversity, daily activity rhythm, air temperature.

For citation: Khlyzova T. A. Daily activity dynamics of different species (Diptera, Culicidae) of blood-sucking mosquitoes in the south of the Tyumen Region. Rossiyskiy parazitologicheskiy zhurnal = Russian Journal of Parasitology. 2020; I4 (I): I7-28.

https://doi.org/I0.3I0I6/I998-8435-2020-I4-I-I7-28

Введение

На протяжении суток активность кровососущих комаров изменяется под непрерывным воздействием периодически изменяющихся факторов внешней среды. По литературным данным, суточный ритм активности нападения кровососущих комаров в значительной степени зависит от численности этих насекомых в год исследований и метеорологических условий в период проведения наблюдений.

Наибольшее влияние на активность комаров, по данным многих исследователей оказывают температура и относительная влажность воздуха, освещенность и ветер [5, 6, 10, 14]. Активность комаров повышается вечером - перед заходом солнца и утром - перед его восходом. Быстрый переход от дневного освещения к сумеркам и от ночной темноты к рассвету оказывает стимулирующее действие на самок комаров. Днем активность комаров угнетается высокой температурой и

яркой освещенностью, ночью - понижением температуры и наступлением темноты. Существенно влияет на активность комаров сильный дождь и выпадение росы. Слабый дождь на большинство видов комаров не оказывает значительного влияния. Оптимальной для нападения комаров является относительная влажность воздуха в пределах от 50 до 99% [1, 12]. Так как в различных географических точках и природно-климатических зонах складываются разные метеорологические условия, то и суточный ритм активности комаров имеет в них некоторые особенности.

Цель исследований - изучить особенности суточной активности разных видов кровососущих комаров в подзонах южной тайги и мелколиственных осиново-березовых лесов лесной зоны и в лесостепной зоне Тюменской области.

Материалы и методы

Исследования по определению суточной активности кровососущих комаров семейства СиНаёае проводили в 2005-2015 гг. на юге Тюменской области в трех природно-климатических зонах (подзонах): южной тайги (Нижне-тавдинский район), осиново-березовых лесов (Тюменский и Ялуторовский районы) и лесостепной (Исетский район). В каждой из трех подзон учеты осуществляли по два раза за летний сезон - в июне и в июле.

Учеты численности нападающих комаров проводили при помощи энтомологического сачка со съемными мешочками [11] в пяти по-вторностях. Каждый взмах сачка по траектории движения напоминает «восьмерку» и состоит из двух движений: на уровне головы и на уровне колен. Одна повторность представляет собой 10 таких взмахов. Каждую повторность учета проводили на новом месте, продвигаясь после замены мешочка на 20-30 шагов по определенному маршруту на избранном участке, то есть по так называемой трансекте.

Ввиду того, что днем комары предпочитают лесные участки пастбищ, участок сбора обычно представлял собой опушку леса и лес при удалении от опушки до 30 м. При этом мы придерживались схем, предложенных А. А. Любищевым [цит. по 7]. В отличие от метода количественного учета по трансекте, описанного Л. В. Петрожицкой с соавт. [9], в наших исследованиях использованы отловы только в определенных, неповторяющихся точках, а не постоянный сбор по маршруту туда и об-

ратно. Интервал между учетами составлял 2 ч. Одновременно с учетами регистрировали температуру и относительную влажность воздуха, скорость ветра, наличие осадков.

При определении видового состава имаго кровососущих комаров использовали специальные определительные таблицы [2, 3]. С момента выхода этих определителей в систематике семейства Culicidae произошли значительные изменения, поэтому названия видов приведены в соответствии с современным списком валидных видовых названий [21].

Результаты и обсуждение

В результате проведенных ранее исследований установлено, что в условиях подзоны южной тайги под пологом леса в период массового лёта в июне-июле кровососущие комары нападали на человека круглосуточно [13]. В июне наибольшую их численность наблюдали в 23 ч и с 3 до 7 ч. В конце июля в суточной активности при круглосуточном нападении комаров также отмечали два пика: в 21-23 и 5-7 ч. На открытой местности численность комаров в сравнении с лесом была значительно ниже, а суточная динамика лёта комаров в июне характеризовалась продолжительной ночной активностью (с 23 до 5 ч) и отсутствием нападения днем.

Во время проведения учетов по изучению суточного ритма активности кровососущих комаров в условиях подзоны южной тайги нами был зарегистрирован лёт 25 видов (табл. 1). Максимум видового разнообразия был установлен в 23 ч. В это время было отмечено нападение 20 видов комаров: комплекс Anopheles maculipennis Meigen, 1818, Culiseta alaskaensis (Ludlow, 1906), Coquillettidia richiardii (Ficalbi, 1889), Aedes cinere-us Meigen, 1818, Ae. rossicus Dolbeskin, Gorickaja et Mitrofanova, 1930, Ae. vexans (Meigen, 1830), Ae. caspius (Pallas, 1771), Ae. cantans (Meigen, 1818), Ae. riparius (Dyar et Knab, 1907), Ae. mercu-rator (Dyar, 1920), Ae. behningi (Martini, 1926), Ae. excrucians (Walker, 1856), Ae. euedes Howard, Dyar et Knab, 1913, Ae. cyprius (Ludlow, 1920), Ae. flave-scens (Müller, 1764), Ae. communis (De Geer, 1776), Ae. punctor (Kirby, 1837), Ae. diantaeus (Howard, Dyar et Knab, 1913), Ae. intrudens (Dyar, 1919), Culex modestus Ficalbi, 1890. В остальное время суток число нападающих видов колебалось от 12 до 19. Минимальное видовое разнообразие комаров было отмечено в 15 ч, когда активно нападали самки 12 видов.

Суточная активность разных видов комаров в условиях южной тайги

Вид Отловлено особей (экз.) в период суток (ч) Всего особей

7 9 11 13 15 17 19 21 23 1 3 5

Компл. An. maculipennis - - - - - - - - 22 7 5 - 34

Ае. behningi - - - - - - - 3 4 2 3 - 12

Ае. cantans 423 302 215 126 66 127 111 379 590 133 93 354 2919

Ае. caspius 3 7 - - - 14 - 13 50 1 11 2 101

Ае. cataphylla - - 10 1 - - - - - - - - 11

Ае. cinereus 115 111 36 15 59 72 52 215 321 47 26 64 1133

Ае. commuais 61 26 7 6 7 14 4 55 82 15 3 57 337

Ае. cyprins 27 20 4 3 5 9 10 16 9 18 7 42 170

Ае. diantaeus 139 45 16 6 17 27 31 44 124 24 19 52 544

Ае. dorsalis - 1 1 1 - 7 6 9 - 1 1 - 27

Ае. euedes 40 91 40 10 4 7 7 25 68 27 26 55 400

Ае. excritcians 249 203 123 72 66 72 78 190 390 135 98 337 2013

Ае. flavescens - - - - 2 - 3 6 24 5 - 3 43

Ае. intrudens 80 5 20 8 - - - - 10 - 3 - 126

Ае. leucomelas - 3 - - - - - - - - - - 3

Ае. mercurator 3 15 - - 4 8 5 7 5 6 2 - 55

Ае. punctor 199 181 76 27 16 24 19 98 353 177 144 279 1593

Ае. riparius 59 134 70 16 16 5 26 34 60 40 62 85 607

Ае. rossicus 8 - 1 - - - - 9 7 4 - 9 38

Ае. vexans 36 22 36 4 6 18 20 54 170 35 36 31 468

Сх. modestus - - - - - - - - 11 - - - 11

Cs. alaskaensis - - - - - - - - 7 5 2 - 14

Cs. longiareolata 8 - - - - - - - - - - - 8

Cs. ochroptera - - - - - - - - - 3 3 - 6

Coq. richiardii - - - - - - - - 16 - - - 16

Всего: особей 1450 1166 655 295 268 404 372 1157 2323 685 544 1370 10 689

видов 15 15 14 13 12 13 13 16 20 19 18 13 25

"О

Круглосуточную активность имели 10 видов - Ae. cinereus, Ae. vexans, Ae. cantans, Ae. riparius, Ae. excrucians, Ae. euedes, Ae. cyprius, Ae. communis, Ae. punctor, Ae. diantaeus. Самый короткий период активности был у Coq. richiardii и Cx. modestus; эти виды присутствовали в сборах только в 23 ч и у Culiseta longiareolata (Macquart, 1838), зарегистрированного только в 7 ч.

В подзоне осиново-березовых лесов Тюменской области в июне максимум активности нападения комаров в лесу был зарегистрирован в период с 23 до 5, а на открытой местности в 23 и с 7 до 11 ч. Пики численности комаров отмечены в июне под пологом леса в 23 и 5 ч. На открытой местности максимумы активности нападения комаров были установлены в 23 и 7 ч, как и под пологом леса.

В июле период наибольшей активности комаров под пологом леса и на открытой местности продолжался с 21 до 5 ч. Пики активности зарегистрированы в 21 и 5 ч, а на открытой местности - в 1 ч ночи.

Во время проведения учетов по изучению суточного ритма активности кровососущих комаров нами отмечено активное нападение на человека самок 20 видов комаров (табл. 2).

Период активности большинства зарегистрированных во время проведения учета видов (17-19 видов) продолжался с 21 до 3 ч, то есть в период оптимальных метеорологических условий (температуры и относительной влажности воздуха, освещенности).

Пик видового разнообразия отмечен в 23 ч, когда наблюдалась самая высокая в течение суток численность нападающих комаров. В это время нами было зарегистрировано нападение самок 19 видов - Culiseta morsitans (Theobald, 1901), Aedes cataphylla (Dyar, 1916), Ae. cinereus, Ae. rossicus, Ae. vexans, Ae. caspius, Ae. cantans, Ae. riparius, Ae. mercurator, Ae. behningi, Ae. excrucians, Ae. euedes, Ae. cyprius, Ae. flavescens, Ae. communis, Ae. punctor, Ae. diantaeus, Ae. intrudens и Cx. modestus. В дневное время число летающих видов сократилось до 8-16. Круглосуточная активность была отмечена нами у 5 видов комаров - Ae. cinereus, Ae. rossicus, Ae. vexans, Ae. cantans и Ae. excrucians. Наименее продолжительным периодом лета обладали 2 вида: Cs. morsitans; нападение самок этого вида на человека было зарегистрировано только в 23 ч и Ae. sticticus

(Meigen, 1838); единичные самки этого вида были отловлены в 3 ч.

В условиях лесостепной зоны Тюменской области установлено, что в июне под пологом леса комары нападали на человека круглосуточно. На открытой местности комары днем были неактивными, их нападение не было отмечено с 9 до 17 ч и в 21 ч. В суточном ритме активности в обеих стациях наблюдали 2 пика, приходящиеся на 23 и 5 ч.

В июле под пологом леса нападения комаров не зарегистрированы лишь в 15 и 19 ч, а на открытой местности они активно нападали только в 23 и 5 ч.

При изучении суточного ритма активности комаров в лесостепной зоне Тюменской области установлено нападение 24 видов комаров (табл. 3). Активный лет наибольшего числа видов (14-16 видов) наблюдали в период с 23 до 1 ч, то есть во время максимальной суточной активности. Максимум видового разнообразия отмечали в 23 ч; в это время зарегистрировано нападение на человека Coq. richiardii, Ae. dorsalis (Meigen, 1830), Ae. cinereus, Ae. rossicus, Ae. vexans, Ae. caspius, Ae. behningi, Ae. cantans, Ae. riparius, Ae. excrucians, Ae. euedes, Ae. cyprius, Ae. punctor, Ae. diantaeus, Ae. intrudens и Cx. pipiens Linnaeus, 1758. В дневное время встречались лишь особи наиболее многочисленных видов. Минимальное видовое разнообразие нами было зафиксировано в 11 ч, когда на человека нападали единичные особи Ae. riparius, Ae. punctor и Ae. diantaeus, и в 13 ч, когда в учетах присутствовали Ae. cantans, Ae. diantaeus и Ae. rossicus. Виды, для которых в южной тайге и мелколиственных осиново-березовых лесах была характерна круглосуточная активность, в лесостепной зоне вследствие низкой численности нападали в основном в вечерние и утренние часы.

При учете активности комаров в течение суток температура воздуха колебалась в пределах от 10 до 30 °С, температур ниже 10 и выше 30 °С нами зарегистрировано не было.

Анализ метеорологических условий во время проведения суточных учетов в 2005-2015 гг. показал, что активное нападение самок комаров наблюдается при температуре 12,6-30 °С, относительной влажности воздуха 33-100% и освещенности 0-37000 люкс. Во время наибольшей активности комаров температура воздуха составляла 12,6-26 °С, относительная влажность воздуха 54-100%, освещенность 0-8600 люкс.

Суточная активность разных видов комаров в условиях подзоны осиново-березовых лесов

Вид Отловлено особей (экз.) в период суток (ч) Всего особей

7 9 11 13 15 17 19 21 23 1 3 5

Ае. behningi 1 - - - - - - - 7 5 1 - 14

Ае. cantans 98 84 67 52 45 17 21 98 378 109 138 206 1313

Ае. caspius 1 6 10 8 12 6 5 6 5 2 - - 61

Ае. cataphylla 2 - - 3 - - - 1 1 - - 8 15

Ае. cinereus 211 61 51 27 31 44 36 272 441 170 140 102 1586

Ае. commuais 2 - - - - - - 14 8 8 4 8 44

Ае. cyprins 3 - - 7 4 2 3 16 52 2 7 14 110

Ае. diantaeus 3 1 - 8 - - - 5 17 8 11 18 71

Ае. euedes 7 8 5 5 2 - 2 7 36 38 25 36 171

Ае. excritcians 51 20 26 24 47 7 12 46 162 83 101 130 709

Ае. flavescens - 8 - 3 2 - 5 9 77 22 27 4 157

Ае. intrudens 6 - - - - - - - 7 13 10 13 49

Ае. mercurator 7 7 7 - - - - 7 37 4 2 4 75

Ае. punctor 11 19 23 6 - 3 10 29 45 14 28 18 206

Ае. riparius 7 7 1 - 1 - 3 4 22 4 18 8 75

Ае. rossicus 4 14 14 6 7 4 7 51 95 41 43 25 311

Ае. sticticus - - - - - - - - - - 2 - 2

Ае. vexans 16 24 19 10 2 14 13 21 52 37 25 49 282

Сх. modestus - - - - - - - - 6 4 2 - 12

Cs. morsitans - - - - - - - - 8 - - - 8

Всего: особей 430 259 223 159 153 97 117 586 1451 564 584 643 5271

видов 16 12 10 12 10 8 11 15 19 17 17 15 20

Суточная активность разных видов комаров в условиях лесостепной зоны

Вид Отловлено особей (экз.) в период суток (ч) Всего особей

7 9 11 13 15 17 19 21 23 1 3 5

Ae. behningi - - - - - - - - 4 1 1 10 16

Ae. cantans 4 6 - 2 5 4 - 7 22 4 4 11 69

Ae. caspius - - - - - - - 1 6 1 - 5 13

Ae. cataphylla - - - - - - 3 - - - 1 - 4

Ae. cinereus 4 - - - - - - 6 13 4 - 2 29

Ae. communis - - - - - - - 1 - - - 2 3

Ae. cyprins - - - - - - - - 2 - - - 2

Ae. diantaeus 3 4 1 1 - 2 4 6 2 - 12 24 59

Ae. dorsalis - - - - - - - - 4 - - - 4

Ae. euedes - - - - 2 2 3 2 9 3 2 12 35

Ae. excritcians 6 2 - - 2 4 3 5 5 5 8 10 50

Ae. flavescens - - - - - - 3 - - 1 - - 4

Ae. intrudens - 2 - - - - 3 - 2 - - - 7

Ae. mercurator - - - - - - - - - 1 - - 1

Ae. pionips - - - - - - - - - - 2 2 4

Ae. punctor 2 8 1 - 7 4 - 2 28 8 21 50 131

Ae. riparius 2 2 1 - - - - - 6 1 - 5 17

Ae. rossicus 2 - - 1 - - - 1 4 1 - - 9

Ae. sticticus - - - - - - - - - 1 - - 1

Ae. vexans - - - - - - - 2 18 4 - 9 33

Cx. pipiens - - - - - - - - 2 - - - 2

Cs. alaskaensis - - - - - - - - - - 1 - 1

Cs. morsitans - - - - - - - - - - 1 - 1

Coq. richiardii 4 - - - - - - - 9 1 - 10 24

Всего: особей 27 24 3 4 16 16 19 33 136 36 53 152 519

видов 8 6 3 3 4 5 6 10 16 14 10 13 24

Все зарегистрированные при проведении этих учетов 29 видов по температурным предпочтениям (термофильности) условно можно разделить на две группы: виды, активно нападающие при температуре от 10 до 20 °С, и виды, активно нападающие при температуре от 10 до 30 °С (табл. 4).

В первую группу вошли 10 видов, из них 1 - Culiseta ochroptera (Реш, 1935) имел четко выраженный пик активности при диапазоне температур 10-15 °С, 6 видов - комплекс An. maculipennis, Cs. alaskaensis, Cs. morsitans, Coq. richiardii, Cx. modestus и Cx. pipiens наиболее активно нападали при 15-20 °С, 3 вида - Ae.

pionips (Буат, 1919), Ae. sticticus и Ae. behningi не имели ярко выраженного пика активности и практически в равной степени нападали и при 10-15 и при 15-20 °С.

Вторая группа представлена 19 видами. Из них у 14 видов пик активности нападения наблюдали при температуре 15-20 °С, у двух видов - Ae. leucomelas (Meigen, 1804) и Cx. pipiens нападение отмечено только при этой температуре, у одного вида - Ae. dorsalis - при температуре воздуха 20-25 °С. Ae. punctor был наиболее активен при 10-20 °С, а Ae. cantans - при 15-25 °С.

Таблица 4

Приуроченность кровососущих комаров разных видов к различным температурам воздуха

Вид Отловлено особей, Из них при температуре воздуха (°С)

экз. 10-15 15-20 20-25 25-30

Комплекс An. maculipennis 34 9 25 - -

Ae. behningi 42 19 23 - -

Ae. cantans 4301 981 1697 1125 498

Ae. caspius 175 21 65 50 39

Ae. cataphylla 30 6 9 11 4

Ae. cinereus 2748 313 1557 703 175

Ae. communis 384 88 172 81 43

Ae. cyprius 282 70 103 61 48

Ae. diantaeus 674 92 335 181 66

Ae. dorsalis 31 3 5 23 -

Ae. euedes 606 175 204 126 101

Ae. excrucians 2772 718 929 601 524

Ae. flavescens 204 57 101 22 24

Ae. intrudens 182 31 116 29 6

Ae. leucomelas 3 - 3 - -

Ae. mercurator 131 17 63 40 11

Ae. pionips 4 3 1 - -

Ae. punctor 1930 576 593 393 368

Ae. riparius 699 178 212 155 154

Ae. rossicus 358 88 159 60 51

Ae. sticticus 3 2 1 - -

Ae. vexans 783 182 359 155 87

Cx. modestus 23 6 17 - -

Cx. pipiens 2 - 2 - -

Cs. alaskaensis 15 6 9 - -

Cs. longiareolata 8 6 2 - -

Cs. morsitans 9 1 8 - -

Cs. ochroptera 6 5 1 - -

Coq. richiardii 40 8 32 - -

Всего: видов 29 27 29 17 16

особей 16479 3661 6803 3816 2199

Таким образом, наибольшее число комаров отлавливалось при температуре воздуха 15-20 °С.

Практически все имеющиеся отечественные литературные данные характеризуют количественную сторону суточного ритма комаров, то есть отражают колебания численности. При этом сведений об изменениях видового состава нападающих самок в течение суток эти работы не отражают. В зарубежной литературе имеются разрозненные сведения об экологических предпочтениях отдельных видов комаров [15, 18, 23, 24, 26]. Проведенные нами исследования по изучению суточного ритма активности кровососущих комаров в условиях юга Тюменской области позволили отразить и количественную [13] и качественную сторону этого вопроса.

В ритмике сумеречных летающих насекомых, к которым относятся и кровососущие комары, наиболее выражена связь с освещенностью [14, 25]. По данным А. С. Мончадско-го [5, 6], периодические изменения света в течение суток определяют возникновение и основные закономерности суточного ритма, а именно его качественную сторону, а изменения температуры в пределах оптимума и переходных зон влияют лишь на количественную сторону суточного ритма. Оптимальной для комаров по данным А. С. Мончадского [5] и Т. С. Пестряковой с соавт. [8] является освещенность от 10 до 500 люкс.

В лесостепной зоне Тюменской области суточный ритм изучали при низком уровне численности комаров. Наибольшая активность комаров пришлась на период сумерек; это указывает на то, что освещенность является одним из основных лимитирующих факторов. Под пологом леса в июне комары нападали круглые сутки, однако днем численность их заметно снижалась. В июле, когда численность комаров была совсем низкой, днем их нападения или не наблюдали, или нападали единичные особи. На лугу в светлое время суток комары отсутствовали.

В сезоны исследований в южной тайге и мелколиственных осиново-березовых лесах численность комаров была высокой, и активное нападение самок на человека и животных отмечали при освещенности от 0 до 3700 люкс, что в 7 раз превышало указанный в литературе предел. Некоторые исследователи отмеча-

ют влияние лунных циклов на активность комаров. В литературе имеются сведения о том, что одни виды более активны в новолуние, а другие предпочитают полнолуние [16, 17, 20].

По литературным данным, во всех ланд-шафтно-климатических зонах Западной Сибири комары активны при температуре от 2 до 37 °С с оптимумом 7-25 °С [1, 4, 12]. Анализ метеорологических условий, сложившихся во время проведения исследований, показал, что при относительно высоких ночных температурах (не ниже 13,0 °С) основным фактором, ограничивающим интенсивность и продолжительность ночной активности в это время, является выпадение туманов с относительной влажностью воздуха до 100%, что согласуется с данными других исследователей [22]. Низкая влажность воздуха также негативно сказывается на активности комаров [19]. Отрицательного влияния температуры от 12,6 до 30 °С, наблюдавшейся во время учетов, нами не выявлено.

Одним из лимитирующих факторов для комаров является сильный ветер. По данным Л. П. Кухарчук [4], при скорости ветра более 4 м/с их лёт прекращается. Во время проведения наших исследований зарегистрировано нападение единичных особей комаров при скорости ветра 5 м/с.

Таким образом, помимо основных абиотических факторов на активность самок комаров при поиске прокормителя влияние оказывают и такие биотические факторы, как общий уровень численности. Чем выше численность комаров, тем труднее им найти прокормите-ля и получить необходимую порцию крови. Голодные самки очень активны, несмотря на неоптимальные условия окружающей среды.

Заключение

При изучении суточного ритма активности комаров на юге Тюменской области был зарегистрирован лёт 29 видов комаров: в подзоне южной тайги - 25, в подзоне мелколиственных осиново-березовых лесов - 20, в лесостепной зоне - 24 вида. Наибольшее видовое разнообразие нападающих кровососущих комаров приходится на период вечернего пика численности, то есть на 23 ч. Минимальное видовое разнообразие наблюдается в дневное время с 11 до 17 ч, когда активно нападают только самки наиболее многочисленных видов кома-

ров. Характер суточного ритма активности каждого вида комаров зависит от общей численности комаров в сезон исследований и от экологических особенностей вида, которые в свою очередь определяют диапазон основных метеорологических условий, оптимальных для его лёта. Для большинства зарегистрированных во время проведения учетов видов оптимальным для активного лёта и нападения является диапазон температур от 15 до 20 °С.

Статья подготовлена при финансовой поддержке Министерства науки и высшего образования Российской Федерации в рамках темы НИОКТР «Биоразнообразие ветландных экосистем юга Западной Сибири» (АААА-А19-119011190112-5).

литература

1. Ануфриева В. Н. Биология и экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) в юго-восточной части Зайсанской котловины, их возможное эпидемиологическое значение и предпосылки к мерам борьбы: автореф. дис... канд. биол. наук. М., 1971. 21 с.

2. Горностаева Р. М., Данилов А. В. Комары Москвы и Московской области. М.: КМК Scientific Press, 1999. 342 с.

3. Кухарчук Л. П. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Сибири. Систематика. Новосибирск: Наука, 1980. 220 с.

4. Кухарчук Л. П. Экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. 232 с.

5. Мончадский А. С. Нападение комаров на человека в природных условиях Субарктики и факторы, его регулирующие // Паразитологи-ческий сборник. 1950. Т. 12. С. 123-166.

6. Мончадский А. С. О классификации факторов окружающей среды // Зоологический журнал. -1958. - Т. 37, № 5. - С. 680-692.

7. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

8. Пестрякова Т. С., Лужкова А. Г., Фоминых В. Г. и др. Комары и слепни Томской области (Биология и меры защиты). Томск: изд-во ТГУ, 1976. 22 с.

9. Петрожицкая Л. В., Родькина В. И., Мирзаева А. Г. Об унификации данных разных способов количественных учетов имаго кровососущих (Diptera) насекомых // 12 Съезд Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург,

19-24 августа 2002 г.: Тез. докл.). С.-Пб., 2002.

С. 280-281.

10. Полякова П. Е., Патрушева В. Д. Фауна и экология комаров (Diptera, Culicidae) Южного Ямала // Фауна и экология насекомых Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. С. 90-100.

11. Расницын С. П., Косовских В. П. Усовершенствованный метод учета обилия комаров сачком вокруг человека и сравнение его с учетом темным колоколом // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1979. № 1. С. 18-24.

12. Редькина Н. В. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) антропогенных территорий юго-востока Западной Сибири на примере городов Томска и Стрежевого: автореф. дис... канд. биол. наук. Томск, 2008. 20 с.

13. Хлызова Т. А., Латкин С. В. Суточный ритм активности кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) в условиях юга Тюменской области // Вестник Тюменского государственного университета. Экология и природопользование. 2015. Т. 1, № 3. С. 137-143.

14. Чернышев В. Б. Взаимосвязь суточных ритмов активностей насекомого // Тр. Всес. энто-мол. об-ва. Л.: Наука, 1981. Т. 63. С. 159-162.

15. Charlwood J. D. Biological variation in Anopheles darlingi root. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz. 1996; 91 (4): 391-399. http://doi. org/10.1590/s0074-02761996000400001

16. Charlwood J. D., Paru R., Dagoro H., Lagog M. Influence of Moonlight and Gonotrophic Age on Biting Activity of Anopheles Farauti (Diptera: Culicidae) from Papua New Guinea. Journal of Medical Entomology. 1986; 23 (2): 132-135. http://doi.org/10.1093/jmedent/23.2.132

17. Davies J. B. Moonlight and the biting activity of Culex (Melanoconion) portesi Senevet & Abonnenc and C. (M.) taeniopus D. & K. (Diptera, Culicidae) in Trinidad forests. Bulletin of Entomological Research. 1975; 65 (1): 81-96. http://doi.org/10.1017/s0007485300005794

18. Forattini O. P., de Castro Gomes A. Biting activity of Aedes scapularis (Rondani) and Haemagogus mosquitoes in Southern Brazil (Diptera: Culicidae). Revista de Saúde Pública. 1988; 22 (2): 84-93. http://doi.org/10.1590/s0034-89101988000200003

19. Guimarües A. E., de Mello R. P., Lopes C. M., Gentile C. Ecology of Mosquitoes (Diptera: Culicidae) in Areas of Serra do Mar State Park, State of Sao Paulo, Brazil. I - Monthly Frequency

and Climatic Factors. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz. 2002; 95 (1): 1-16. http://doi. org/10.1590/s0074-02762000000100001

20. Guimaraes A. E., Gentile C., Lopes C. M., de Mello R. P. Ecology of Mosquitoes (Diptera: Culicidae) in Areas of Serra do Mar State Park, State of Sao Paulo, Brazil. III - Daily Biting Rhythms and Lunar Cycle Influence. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz. 2000; 95 (6): 753-760. http://doi. org/10.1590/s0074-02762000000600002

21. Harbach R. E. Mosquito Taxonomic Inventory, http://mosquito-taxonomic-inventory.info (accessed 04.09.2019).

22. Haufe W. O. Quantitative measurements of activity ofAedes Aegypti (L.) (Culícida: Diptera) in response to changes in the hygrothermal environment. International Journal of Biometeorology. 1964; 7 (3): 245-264. http://doi. org/10.1007/bf02187457

23. Kim H., Shin E., Chang K. S., Roh J. Y., Lee W. G. Ecological study on Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) in Korea. XXV International Congress of Entomology (Orlando, Florida, USA. September 25-30). 2016; Poster D3908. http://doi.org/10.1603/ice.2016.114155

24. Montarsi F., Mazzon L, Cazzin S., Ciocchetta S., Capelli G. Seasonal and daily activity patterns of mosquito (Diptera: Culicidae) vectors of pathogens in Northeastern Italy. Journal of Medical Entomology. 2015; 52 (1): 56-62. http:// doi.org/10.1093/jme/tju002

25. Nayar J. K., Sauerman D. M. The effect of light regimes on the circadian rhythm of flight activity in the mosquito Aedes taeniorhynchus. Journal of Experimental Biology. 1971; 54: 745-756.

26. Voorham J. Intra-population plasticity of Anopheles darlingi's (Diptera, Culicidae) biting activity patterns in the state of Amapá, Brazil. Revista de Saúde Pública. 2002; 36 (1): 75-80. http:// doi.org/10.1590/s0034-89102002000100012

References

1. Anufriyeva V. N. Biology and ecology of bloodsucking mosquitoes (Diptera, Culicidae) in the southeastern part of Zaisan basin, their potential epidemiological consequences and background of control measures: autoref. ... Ph.D. Biology. M., 1971; 21. (In Russ.)

2. Gornostayeva R. M., Danilov A. V. Mosquitoes from Moscow and the Moscow Region. M.: KMK Scientific Press, 1999; 342. (In Russ.)

3. Kukharchuk L. P. Blood-sucking mosquitoes (Diptera, Culicidae) from Siberia. Systematics. Novosibirsk: Science (Nauka), 1980; 220. (In Russ.)

4. Kukharchuk L. P. Ecology of blood-sucking mosquitoes (Diptera, Culicidae) from Siberia. Novosibirsk: Science (Nauka), 1981; 232. (In Russ.)

5. Monchadskiy A. S. Mosquito attack on humans in environmental conditions of the subarctic region and factors affecting the same. Parazitologicheskiy sbornik = Digest of Parasitology. 1950; 12: 123-166. (In Russ.)

6. Monchadskiy A. S. Concerning the classification of environmental factors. Zoologicheskiy zhurnal = Journal of Zoology. 1958; 37 (5): 680-692. (In Russ.)

7. Pesenko Yu. A. Principles and methods of quantitative analysis in faunistic researches. M.: Science (Nauka), 1982; 287. (In Russ.)

8. Pestryakova T. S., Luzhkova A. G., Fominykh V. G. et al. Mosquitoes and gadflies in the Tomsk Region (Biology and protective measures). Tomsk: publishing house of the Tomsk State University, 1976; 22. (In Russ.)

9. Petrozhitskaya L. V., Rodkina V. I., Mirsayeva A. G. Concerning data alignment from different methods for counting blood-sucking insect imago (Diptera). Tezisy dokladov 12 S'yezda Russkogo entomologicheskogo obshchestva = Abstracts of the 12th Congress of the Russian Entomological Society. S.-Petersburg, 2002; 280-281. (In Russ.)

10. Polyakova P. E., Patrusheva V. D. Fauna and ecology of mosquitoes (Diptera, Culicidae) from the South Yamal. Fauna and ecology of Siberian insects. Novosibirsk: Science (Nauka), 1974; 90100. (In Russ.)

11. Rasnitsyn S. P., Kosovskikh V. P. Improved method for counting mosquito numbers around man using a sweep net and its comparison to dark bell counting. Meditsynskaya parazitologiya i parazitarnye bolezni = Medical parasitology and parasitic diseases. 1979; 1: 18-24. (In Russ.)

12. Redkina N. V. Blood-sucking mosquitoes (Diptera, Culicidae) in antropogenic areas of the Western Siberia southeast by the example of cities of Tomsk and Strezhevoy: autoref. ... Ph.D. Biology. Tomsk, 2008; 20. (In Russ.)

13. Khlyzova T. A., Latkin S. V. Daily rhythm of blood-sucking mosquitoe. Vestnik Tyumenskogo gosudarstvennogo universiteta. Ekologiya i prirodopol'zovaniye = Bulletin of the Tyumen State University. Ecology and nature management. 2015; 1 (3): 137-143. (In Russ.)

14. Чернышев В. Б. Interrelation of daily rhythms of the insect activity. Trudy Vsesoyuznogo entomologicheskogo obshchestva = Proceedings of the All-Union Entomological Society. L.: Science (Nauka), 1981; 63: 159-162. (In Russ.)

15. Charlwood J. D. Biological variation in Anopheles darlingi root. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz. 1996; 91 (4): 391-399. http://doi. org/10.1590/s0074-02761996000400001

16. Charlwood J. D., Paru R., Dagoro H., Lagog M. Influence of Moonlight and Gonotrophic Age on Biting Activity of Anopheles Farauti (Diptera: Culicidae) from Papua New Guinea. Journal of Medical Entomology. 1986; 23 (2): 132-135. http://doi.org/10.1093/jmedent/23.2.132

17. Davies J. B. Moonlight and the biting activity of Culex (Melanoconion) portesi Senevet & Abonnenc and C. (M.) taeniopus D. & K. (Diptera, Culicidae) in Trinidad forests. Bulletin of Entomological Research. 1975; 65 (1): 81-96. http://doi.org/10.1017/s0007485300005794

18. Forattini O. P., de Castro Gomes A. Biting activity of Aedes scapularis (Rondani) and Haemagogus mosquitoes in Southern Brazil (Diptera: Culicidae). Revista de Saúde Pública. 1988; 22 (2): 84-93. http://doi.org/10.1590/ s0034-89101988000200003

19. Guimaraes A. E., de Mello R. P., Lopes C. M., Gentile C. Ecology of Mosquitoes (Diptera: Culicidae) in Areas of Serra do Mar State Park, State of Sao Paulo, Brazil. I - Monthly Frequency and Climatic Factors. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz. 2002; 95 (1): 1-16. http://doi. org/10.1590/s0074-02762000000100001

20. Guimaraes A. E., Gentile C., Lopes C. M., de Mello R. P. Ecology of Mosquitoes (Diptera: Culicidae)

in Areas of Serra do Mar State Park, State of Sao Paulo, Brazil. III - Daily Biting Rhythms and Lunar Cycle Influence. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz. 2000; 95 (6): 753-760. http://doi. org/10.1590/s0074-02762000000600002

21. Harbach R. E. Mosquito Taxonomic Inventory, http://mosquito-taxonomic-inventory.info (accessed 04.09.2019).

22. Haufe W. O. Quantitative measurements of activity of Aedes Aegypti (L.) (Culícida: Diptera) in response to changes in the hygrothermal environment. International Journal of Biometeorology. 1964; 7 (3): 245-264. http://doi. org/10.1007/bf02187457

23. Kim H., Shin E., Chang K. S., Roh J. Y., Lee W. G. Ecological study on Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) in Korea. XXV International Congress of Entomology (Orlando, Florida, USA. September 25-30). 2016; Poster D3908. http:// doi.org/10.1603/ice.2016.114155

24. Montarsi F., Mazzon L, Cazzin S., Ciocchetta S., Capelli G. Seasonal and daily activity patterns of mosquito (Diptera: Culicidae) vectors of pathogens in Northeastern Italy. Journal of Medical Entomology. 2015; 52 (1): 56-62. http:// doi.org/10.1093/jme/tju002

25. Nayar J. K., Sauerman D. M. The effect of light regimes on the circadian rhythm of flight activity in the mosquito Aedes taeniorhynchus. Journal of Experimental Biology. 1971; 54: 745-756.

26. Voorham J. Intra-population plasticity of Anopheles darlingi's (Diptera, Culicidae) biting activity patterns in the state of Amapá, Brazil. Revista de Saúde Pública. 2002; 36 (1): 75-80. http://doi.org/10.1590/s0034-89102002000100012