10. Остапенко, В.А. Эколого-географические закономерности сезонного размещения птиц Восточной Азии: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / В.А. Остапенко. - М., 1992. - 31 с.
11. Савченко, А.П. Методический комплекс по изучению миграций птиц: метод. рекомендации / А.П. Савченко. - Красноярск, 1991а. - 48 с.
12. Савченко, А.П. Опыт комплексного применения различных методов учета животных-пермеатов на юге Средней Сибири / А.П. Савченко // Вестн. КрасгАу. - 20056. - № 8. - С. 6-14.
13. Савченко, А.П. Миграции наземных позвоночных Центральной Сибири и проблемы экологической безопасности: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / А.П. Савченко. - Улан-Удэ, 2009. - 49 с.
14. Сергиев, В.П. Инфекционные болезни на рубеже веков: осознание биологической угрозы / В.П. Сергиев, Н.Н. Филатов. - М.: Наука, 2006. - 572 с.
15. Средняя Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. - М.: Наука, 1964. - 480 с.
16. Сушкин, П.П. Список и распространение птиц русского Алтая и ближайших частей Северо-Западной Монголии с описанием новых или малоизвестных форм / П.П. Сушкин. - М.: АН СССР, 1925б. - 79 с.
17. Сушкин, П.П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей Северо-Западной Монголии / П.П. Сушкин. - М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - Т.1. - 316 с.; Т. 2. - 434 с.
18. Тугаринов, А.Я. Материалы по птицам Енисейской губернии / А.Я. Тугаринов, С.А. Бутурлин // Зап. Краснояр. подотдела Вост.-Сиб. отд-ния ИРГО по физ. географии. - Красноярск, 1911. - Т. 1. - Вып. 24.
- 440 с.
19. Тугаринов, А.Я. Перелеты птиц на территории Союза / А.Я. Тугаринов // Животный мир СССР. - М.-Л., 1936. - 632 с.
20. Шилова, С.А. Экономические перестройки и природные очаги инфекций / С.А. Шилова, А.В. Чабов-ский, В.В. Неронов // РЭТ-Инфо. - 2о04. - № 1. - С. 8-11.
21. Minton, C.D.T. Migration routes of waders which spend the non-breeding season in Australia / СЛХ Minton [et al] // Stilt. - 2006a. - № 50. - P. 135-157.
'--------♦------------
УДК 574.3+597.552.5(282.256.176) И.П. Мельниченко, ВД. Богданов
ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ НЕРЕСТОВОГО СТАДА ПЕЛЯДИ В р. СЕВЕРНАЯ СОСЬВА
На многолетнем исследовательском материале автора статьи выявлена размерно-возрастная изменчивость и вариабельность плодовитости пеляди в реке Северная Сосьва. Выделены абиотические факторы, определяющие биологические параметры производителей.
Ключевые слова: сиговые рыбы, нерестовое стадо, генерация, размерно-возрастная структура, гидрологические условия.
I.P. Melnichenko, V.D. Bogdanov
DYNAMICS OF THE SYROK SPAWNING RUN STRUCTURE IN THE NORTHERN SOSVA RIVER
Size-age changeability and syrok fruitfulness variability in the Northern Sosva River is revealed by the author of the article on a long-term research material. Abiotic factors defining spawner biological parameters are selected .
Key words: whitefish, spawning run, generation, size-age structure, hydrological conditions.
Интенсивное освоение северных регионов приводит к усилению промысловой нагрузки на ценные виды сиговых рыб (чир, муксун, пелядь), численность которых уже снижена. При критическом состоянии многих популяций крайне необходимо обобщение фундаментальных знаний и данных мониторинговых наблюдений по распространению, численности, размерно-возрастной и половой структуре. Анализ результатов многолетних исследований даст необходимый материал для рационального использования биоресурсов и возрождения рыбохозяйственного потенциала нерестовых рек Приполярного и Полярного Урала.
В Обском бассейне обитает наиболее многочисленное стадо полупроходной пеляди. В бассейне Нижней Оби основные нерестилища сиговых рыб расположены в левобережных уральских притоках, среди которых ведущее положение в воспроизводстве пеляди принадлежит р. Северной Сосьве [1; 7].
Цель данной работы - выявить динамику структуры нерестового стада пеляди по результатам 30-летнего мониторинга.
Задачи исследований: обобщить данные по размерно-возрастной структуре пеляди; установить распределение производителей по нерестилищам в зависимости от биологического состояния рыб и гидрологических условий года.
Материал и методы исследований. Сбор материала проводился в период нерестового хода в 1978-2007 гг. в трех пунктах: на р. Северной Сосьве в 195 км от устья, на р. Ляпин (приток 1-го порядка) в 90 км от устья, на р. Манье (приток 3-го порядка) в районе нерестилищ.
Отлов производителей проводили ставными сетями с ячеей от 40 до 60 мм и неводом. Биологический анализ проведен на свежем материале по общепринятым методикам [6; 4]. Объем ежегодных выборок изменялся в пределах от 98 до 1020 экземпляров. Всего обработано 15873 экз. рыб.
Результаты исследований и их обсуждение. Нерестовая часть стада пеляди в бассейне р. Северной Сосьвы может включать до девяти возрастных групп - от 2+ до 10+ лет (табл. 1).
Таблица 1
Возрастной состав пеляди в бассейне р. Северной Сосьвы, %
Год Возрастной состав, лет
2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+
1978 - 0,5 21 53 24 1 0,5 - -
1979 - 1 11,5 52 31 4 0,5 - -
1980 - 0,5 21 27 38 13 0,5 - -
1981 - - 2 33 30 26 8 1 -
1982 0,5 0,5 12 36 28 20 3 - -
1983 - 5 27 44 21 2 1 - -
1984 0,5 8 17 50 20 4 0,5 - -
1985 - 1,5 44 26 23 4 1 0,5 -
1986 - - 18 72 8 1,5 0,5 - -
1987 - 1 8 34 49 5 2 0,5 0,5
1988 0,5 1 11 25 42 18 2 0,5 -
1989 0,5 1 8 31 27 26 6 0,5 -
1990 0,5 1 7 29 40 19 3 0,5 -
1991 1 3 24 24 29 15 3 1 -
1992 1 5 28 48 16 2 - - -
1993 - 2 21 44 25,5 7 0,5 - -
1994 - 1 13 42 36 8 - - -
1995 - 1 3 25 47 22 2 - -
1996 - 3 14 27 36 19 1 - -
1997 - 7 20 24 28 17 3 1 -
1998 - 2 25 41 18 9 4 0,5 0,5
1999 0,2 3 23 46 24 2,6 0,8 0,4 -
2000 - 1 18 35 31 13,5 0,5 0,5 0,5
2001 0,1 2,5 22 27 23 16 7,5 1,5 0,4
2002 0,2 10 42 32 10 3 2 0,8 -
2003 - 8 49 31 8 2 1 0,5 0,5
2004 - 3 30 50 13 3 1 - -
2005 - 1,5 17 54 24 3 0,5 - -
2006 - 1,9 23 50 22 3 0,1 - -
2007 0,5 6 32 42 16 3 0,5 - -
Примечание. Жирным шрифтом выделены доминирующие группы.
Доминирующими, как правило, являются рыбы 5+ - 6+ лет. Доля рыб в возрасте от 8+ до 10+ лет не превышает 10 %. При вступлении в воспроизводство многочисленных поколений наблюдается омоложение нерестового стада. Рыбы этих генераций в возрасте 4+ лет могут составлять более 40 % (1985, 2003 гг.). Омоложение стада возможно и при созревании малочисленных генераций. Такое явление обусловлено сильной промысловой нагрузкой, в результате которой происходит интенсивная убыль старших поколений. Так, в 2002 г. генерация невысокой численности 1998 года рождения доминировала в нерестовом стаде (42%) несмотря на то, что начальная численность старших поколений была выше в 2-3 раза.
В отдельные годы при участии в воспроизводстве рыб поколений высокой численности и щадящем режиме промысла субдоминантами могут выступать восьмилетние рыбы, как в 1981 и 1989 гг., когда их доля составляла 26 %.
Многочисленные генерации участвуют в нересте несколько лет подряд и могут вносить значительный вклад в воспроизводство. Пелядь рекордного по численности поколения 1981 года рождения принимала участие в нересте на протяжении семи лет, из которых в течение трех лет составляла основу нерестовых стад (от 44 до 49 %). В последующие годы отмечено семь генераций высокой численности (более 3,2 млрд). Все они, кроме одной (1986 г. рожд.), ежегодно с возраста 4+ до 6+ лет, а генерации численностью 4,9 и 7,6 млрд (1982 и 1988 г. рожд.) - до 7+ лет, составляли в возрастном составе производителей от 18 до 50 %. Рост рыб генерации 1986 года рождения пришелся на длительный период маловодных лет. Основная их часть вступила в воспроизводство в шестилетнем возрасте, но ни одна возрастная группа этой генерации не была доминантой, несмотря на многочисленность при рождении.
Один из основных факторов, определяющий биологическое состояние пеляди, - длительность периода нагула, которая зависит от высоты стояния паводковых вод и продолжительности залития поймы Оби. Сокращение нагульного периода влечет за собой замедление роста, снижение упитанности и плодовитости, ведет к замедлению полового созревания производителей [7]. Линейный прирост в год нереста у впервые созревающих рыб в маловодные годы составляет 22 % у мелких и 6 % - у крупных особей, в годы со средней водностью - 27 и 11 %, в многоводные - 40 и 13 % соответственно. Таким образом, в годы с длительным периодом нагула линейные приросты пеляди в 1,4 раза выше, чем в годы со средней водностью, и в 2,4 раза выше, чем в маловодные. С меньшими значениями (в 1,2 и 1,8 раза) эта закономерность сохраняется у повторно созревающих рыб. Разница в весе производителей в маловодные и многоводные годы составляет 8 % от массы тела у рыб длиной 31 см и 16-18 % - у рыб большего размера (табл. 2).
Таблица 2
Линейно-весовые показатели пеляди в бассейне р. Северной Сосьвы
Год Возрастной состав, лет
3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+
2002 (многоводный) 31,7 423 33,0 478 34,7 572 36,8 713 38,1 824 41,0 1121 42,3 1218
2005 (маловодный) 28,7 300 30,6 337 31,3 371 33,0 449 36,1 587 42,6 1010 -
2006 (средневодный) 30,9 374 31,5 395 32,7 449 34,5 548 36,0 628 36,7 707 -
Средние многолетние 28,5 314 30,3 376 31,7 499 34,8 609 36,7 738 38,9 863 43,2 1304
Примечание. Над чертой - длина тела по Смитту, см; под чертой - вес тела, г.
Для роста и развития гонад пеляди важны условия нагула не только в год нереста, но и в предшествующий ему год [5; 2]. Различия средних значений плодовитости как у одновозрастных рыб, так и у самок разного возраста, но сходного веса, могут достигать 50 % в зависимости от гидрологических условий (табл. 3). В среднем в годы с длительным периодом нагула индивидуальная абсолютная плодовитость выше, чем в маловодные годы, в 1,2 раза в старшевозрастных группах и в 1,5 раза - у рыб, впервые созревающих (рис. 1).
Таблица 3
Индивидуальная абсолютная плодовитость пеляди в бассейне р. Северной Сосьвы, тыс. икр.
Год Возрастной состав, лет
4+ 5+ 6+ 7+
2002 (многоводный) 36,1 46,6 61,5 90,1
2005(маловодный) 22,9 23,3 29,5 33,5
2006 (средневодный) 26,2 32,5 40,6 42,6
а
и
к
о
3
н
С
К
■ средняя для многоводных лет средняя за 30-летний период средняя для маловодных лет
Возраст, лет
Рис. 1. Абсолютная индивидуальная плодовитость пеляди в разные по водности годы в р. Манья
Результаты нагула определяют распределение производителей по местам нереста. На верхние нерестилища поднимается больше старшевозрастных и наиболее крупных особей. Так, в 2007 г. на р. Манью поднялась большая часть семилетних рыб, а пятилетних было в 2 раза меньше, чем в р. Северной Сосьве (рис. 2). Размеры тела во всех возрастных группах были выше у рыб из р. Маньи. Наибольшая разница проявилась в доминирующих возрастных группах 4+ и 5+ лет. Средние значения длины и веса рыб из р. Северной Сосьвы - 30 см (от 25,5 до 37,6 см) и 404 г (от 218 до 883 г), р. Маньи - 33,1 см (от 26,3 до 40,8 см) и 504 г (от 241 до 1172 г).
% 50 40 30 20 10 0
2+ р. С.Со
3+
ъва
4+ 5+ 6+
р. Манья
7+
Во:
1
р а
'р
Рис.2. Возрастной состав пеляди в бассейне р. Северная Сосьва, 2007 г.
Как правило, во время миграции к местам нереста в зависимости от условий года наблюдается дифференциация пеляди по возрасту, размерам, упитанности и плодовитости [3; 7]. В маловодные годы это проявляется уже при выходе рыб из соров. Первыми к местам нереста подходят в основном старшевозраст-ные и крупные особи (рис. 3).
% 60 -|
50 40 30 20 10 0
22сентября 26 сентября 30 сентября □ 4+ Н 5+ 0 6+ В 7+
Рис. 3. Возрастная структура пеляди при подходе к местам нереста в р. Манья, 2006 г.
В условиях многоводья во время миграции на средних участках р. Северная Сосьва и р. Ляпин различие в размерах рыб практически не выражено, но при подходе к местам нереста происходит перераспределение рыб и оно проявляется так же, как и в маловодные годы. Различия рыб по биологическим показателям в разные сроки нерестового хода выше в маловодные годы.
Выводы
В настоящее время в бассейне р. Северная Сосьва происходит омоложение возрастной структуры и сокращение возрастного ряда в нерестовых стадах пеляди, что связано с вступлением в воспроизводство относительно многочисленных поколений.
Во время миграции к местам нереста в зависимости от условий года наблюдается дифференциация пеляди по размерам, упитанности и возрасту. Первыми продвигаются более крупные и упитанные рыбы, они же в большей степени осваивают верхние нерестилища, находящиеся в горных притоках р. Северная Сосьва.
Абсолютная индивидуальная плодовитость производителей определяется гидрологическими условиями в период нагула. При одинаковом весе рыбы в годы с разной продолжительностью нагула различия в плодовитости могут достигать 50% (в среднем около 30%).
Генерации пеляди, созревающие в многоводные годы, вносят значительный вклад в воспроизводство уже в возрасте 4+ лет, созревающие в годы средней водности и в первый многоводный год после маловодья
- в 5+ лет, в маловодные годы - в 6+ лет.
Литература
1. Богданов, В.Д. Состояние ихтиофауны Нижней Оби / В.Д. Богданов // Экологические исследования на Ямале: итоги и перспективы. - Салехард, 2005. - С. 40-49.
2. Крохалевский, Р.В. Половое созревание и периодичность нереста обской пеляди / Р.В. Крохалевский // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. - Свердловск, 1983. - С. 93-110.
3. Мельниченко, И.П. К характеристике половой и размерно-возрастной структуры пеляди в период нерестовой миграции в р. Манье / И.П. Мельниченко // Тезисы докладов III Всесоюзного совещания по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. - Тюмень, 1985. - С. 102-104.
4. Правдин, И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин. - М.: Пищепромиздат, 1966. - 376 с.
5. Решетников, Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб / Ю.С. Решетников. - М.: Наука, 1980. - 302 с.
6. Чугунова, Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб / Н.И. Чугунова. - М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 164 с.
7. Экология рыб Обь-Иртышского бассейна / под ред. Д.С. Павлова, А.Д. Мочека. - М.: КМК, 2006. - 596 с.