CC BY
1
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2024. № 65. С. 148-165 _Tomsk State University Journal of Biology. 2024;65:148-165_
ЭКОЛОГИЯ
Научная статья
УДК 556.5+574.5(28)
doi: 10.17223/19988591/65/8
Динамика стока планктона в Верхней Оби
Антон Викторович Котовщиков1, Ольга Сергеевна Бурмистрова2, Александр Владимирович Дьяченко3
12'3 Федеральное государственное учреждение науки Институт водных и экологических проблем Сибирского отделения Российской академии наук, Барнаул, Россия
1 ко1о\$сЫк@тгр. ги, 2 burmolga@yandex.ru, 3 dychenko@iwep. ги
Аннотация. По результатам многолетних наблюдений исследованы сезонная динамика и характер межгодовых колебаний стока фитопланктона и зоопланктона в Верхней Оби. Показано, что сезонный максимум стока фитопланктона наблюдается в период летне-осенней межени, но в годы с непродолжительным половодьем он может смещаться на начало лета. В период весенне-летнего половодья сток фитопланктона определяется динамикой расходов воды, а в период летне-осенней межени - величиной биомассы. Сток фитопланктона в разные годы достаточно стабилен и составляет 47-65 тыс. т/год, его величина в большей степени зависит от температуры воздуха в начале лета. Максимум стока зоопланктона наблюдается в начале лета и обусловлен поступлением в русло пойменных вод. В эти периоды, на спаде половодья, сток зоопланктона определяется в большей степени его биомассой, а не объемами воды. Низкий сток зоопланктона в летне-осеннюю межень, несмотря на высокую биомассу, обусловлен низкими расходами воды. Годовые величины стока зоопланктона различаются более значительно, чем сток фитопланктона, за счет разницы в формировании июньских максимумов. Наибольший годовой сток зоопланктона наблюдается в годы с наименьшим годовым стоком фитопланктона.
Ключевые слова: биосток, фитопланктон, зоопланктон, сезонная и межгодовая динамика, гидрологический режим, метеорологические факторы
Источник финансирования: работа выполнена в рамках государственного задания ИВЭП СО РАН.
Для цитирования: Котовщиков А.В., Бурмистрова О.С., Дьяченко А.В. Динамика стока планктона в Верхней Оби // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2024. № 65. С. 148-165. doi: 10.17223/19988591/65/8
© Котовщиков А.В., Бурмистрова О.С., Дьяченко А.В., 2024
Original article
doi: 10.17223/19988591/65/8
Dynamics of plankton runoff in the Upper Ob
Anton V. Kotovshchikov1, Olga S. Burmistrova2, Alexander V. Dyachenko3
12'3 Institute of Water and Environmental Problems of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Barnaul, Russia 1 kotovschik@iwep. ru, 2 burmolga@yandex.ru, 3 dychenko@iwep. ru
Summary. River runoff is usually understood as runoff of water, suspended solids, and sediments. However, river runoff includes both abiotic and biotic components. Drifting living organisms appear in the riverbed or enter there from floodplain reservoirs and tributaries. They exist in runoff constantly (e.g. phyto- and zooplankton) or at certain stages of their life cycle (e.g. drifting larvae of benthic invertebrates). The quantitative assessment of volumes of river-transported biotic components as well as studying their dynamics contribute to the knowledge about the features of structural-functional organisation of aquatic ecosystems and their productivity, in particular. Nevertheless, modern studies on biotic runoff are scanty; they are mainly focused on studying river estuaries and assessing water and substances carryover to the World Ocean. Short-term studies of river runoff in the Upper Ob basin were implemented only in 1962-1963. It is obvious that these investigations can hardly give an idea of seasonal and long-term trends in flow changes as well as factors crucial for these dynamics. The aim of the work is to study the intra-annual dynamics of phytoplankton (in terms of chlorophyll content) and zooplankton runoff in the Upper Ob as well as to identify long-term fluctuations in annual plankton runoff.
In 2001-2002, the research on the Ob River was carried out every ten days, including the freeze-up period, in 2012-2018 - weekly during the open water period, and 2-3 times per season during freeze-up. Sampling was made by means of scooping from the surface water layer at three stations across the river. Phytoplankton was concentrated on membrane filters with a pore diameter of 0.8 microns. To analyse the chlorophyll content in acetone extract, we employed the spectrophotometric method. Zooplankton was concentrated by straining 100 liters of water through a small Apstein net (a mesh size is 62 microns) concurrently with the measurement of water temperature and transparency using a Secchi disk. For runoff quantification, we applied the data on daily water discharge. These data were preliminary adjusted with due regard for our own measurements. At the observation section, we revealed some differences in water characteristics at the site near the right bank, especially during flood recession. For instance, flows from the vast right-bank floodplain formed a water flow along the right bank during these periods. Therefore, instead of arithmetic averages for three stations, the values weighted average by the site width were calculated with consideration of the share of the right-bank flow in the total one. To calculate runoff of components, their concentrations (biomass) were restored (for every day between sampling days) based on linear interpolation. To identify the factors determining features of long-term dynamics of biotic runoff, some hydrometeorological characteristics were calculated for each year of the study (average air temperature, annual water runoff, average water discharge, duration of spring floods, and significant rain floods).
In the course of investigations, daily water runoff during the year had mainly two peaks during the first (April) and second (late May-June) waves of spring-summer flood. Seasonal dynamics of phytorunoff (in terms of chlorophyll a content) had several maxima. The first occurred in April during active snowmelt and intensive surface flush,
when mainly non-planktonic species and algal detritus prevailed. The second peak (from late May to early June) was usually owing to large volumes of water runoff, but not high phytoplankton concentrations. The third maximum took place almost annually during the greatest warming of water (from the end of June to the end of July), however, at a prolonged flood it may not be pronounced. In the studied river section, the formation of a late summer maximum of phytorunoff (from late August to mid-September) was common; in some years it could exceed the summer peak. In extremely low-water years, a high early-summer maximum of phytorunoff was, apparently, induced by the absence of a second wave of high water, which may be enhanced by favourable weather conditions providing earlier warming of the water. The share of phytorunoff during the open water period made up 97-98% of total annual flow. In general, seasonal dynamics of phytorunoff during high water depended on water discharge, whereas in a summer-autumn low-water period - on phytoplankton content. Dynamics of zooplankton biomass runoff also had several peaks (with the major one in the second and third decades of June at spring-summer flood recession) caused by abundant zooplankton inflow from floodplain reservoirs; in the years with extremely high flood, it can reach hundreds of tons per day. Insignificant peaks of zooplankton runoff in mid-, late-summer were specific only for some years. In different years, annual algae runoff was similar (305405 tons of chlorophyll), thus indicating stability of autotrophic link development of the Upper Ob ecosystem in the long-term aspect. At the same time, the greatest phyto-runoff was noted in the years with low- and medium-water content and the highest summer air temperature. Current annual flow of phytoplankton biomass in the Upper Ob is 2-3 times higher than 50 years ago that is evidence of the increase in productivity of this river ecosystem. As compared to algae, inter-annual fluctuations in zooplankton runoff in the Upper Ob are much more significant, i.e., annual indicators may differ by almost 20 times (0.5-5.8 thousand tons). Most annual zooplankton runoff is formed at flood recession during the June maximum due to its intake from floodplain reservoirs. Interestingly, maximum annual zooplankton runoff tends to appear in the years with minimum annual phytoplankton runoff.
Our study demonstrates the dependence of seasonal dynamics of biotic runoff on the features of hydrological river regime. Changes in values of zooplankton and phyto-plankton runoff depend on different factors. During spring-summer flooding, phyto-plankton runoff is determined by water discharge, and by phytoplankton content - during summer-autumn low water. Maxima of zooplankton runoff during the year, mainly caused by floodplain waters inflow to the river, takes place in early summer when zooplankton runoff is much more influenced by zooplankton content than water volume at flood recession. Despite high biomass, low runoff of zooplankton during summer-autumn low water is a result of low water discharge. As compared to phytoplankton, annual zooplankton runoff varies more significantly (0.5-5.8 thousand tons) because of different formation of June maxima. The presented findings suggest the importance of biotic runoff calculations in assessing the relationship between dynamics of plankton communities from large rivers with hydrological and hydrometeorological factors.
The article contains 4 Figures, 2 Tables, 32 References.
Keywords: biorunoff, phytoplankton, zooplankton, seasonal and interannual dynamics, hydrological regime, meteorological factors
Fundings: The work was carried out within the framework of the state assignment of the IWEP SB RAS.
For citation: Kotovshchikov AV, Burmistrova OS, Dyachenko AV. Dynamics of plankton runoff in the Upper Ob. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2024;65:148-165. doi: 10.17223/19988591/65/8
Введение
Речной сток в широком понимании - это процесс, определяющий взаимодействие между водами суши и океаном и связанный с геологическими, географическими, физическими, химическими и биологическими факторами. Этот процесс обусловливает круговорот веществ и энергии как на глобальном уровне, так и в конкретном водном объекте. Огромное значение в этом процессе имеют биологические факторы [1]. Речные системы отличаются от стоячих водоемов интенсивной турбулентностью вод, которая обусловливает гомогенность распределения организмов во всей водной толще [2]. Образующееся при данных условиях живое вещество непрерывно перемещается течением, поэтому возникает необходимость количественного учета этого переноса. Одномоментное содержание организмов фито- и зоопланктона в определенном объеме речной воды не дает полного представления об уровне и динамике развития планктонного звена экосистемы. Важно учитывать еще и сток организмов, т.е. их количество (массу), проходящее через данное сечение реки в единицу времени. Изучение формирования стока планктона в крупной равнинной реке важно для выявления как региональных, так и глобальных особенностей функционирования речных экосистем. Количественная оценка переносимых рекой биотических компонентов, а также выяснение характера внутри- и межгодовой динамики их стока является одной из фундаментальных задач гидробиологии при изучении рек.
В настоящее время работы по биотическому стоку практически отсутствуют. Очевидно, это связано с трудностями сбора данных постоянных режимных наблюдений, являющихся основой для расчета. Целью подобных современных исследований на крупных реках является в основном оценка влияния стока пресной воды, растворенных и взвешенных веществ на характеристики морских вод [3]. Исследования влияния речного стока на содержание различных веществ и продуктивность фитопланктона проводятся в устьях и эстуариях крупных рек, а также в морских заливах [4-6]. При изучении фитопланктона крупных рек важное значение имеют его структура и долговременная динамика [7], а также установление связи его развития с расходами воды. Водный сток определяет «время удержания» и количественное развитие водорослей [8]. Изменения климата, способствующие уменьшению водного стока крупных рек, увеличивают актуальность изучения факторов чрезмерного развития фитопланктона при снижении расходов воды [9].
Первые исследования стока фитопланктона в верхнем течении р. Оби были выполнены в 1962 г. и после этого проводились только в устье реки [10-13]. Из рек бассейна Оби годовой сток фитопланктона изучали в бассейне р. Чулым при проектировании водохранилищ КАТЭК [14]. Известны работы, посвященные стоку водорослей Среднего Дуная [15] и Волги в районе г. Самары [16], проводимые в периоды гидроэнергетического строительства на этих реках. Сток зоопланктона в сезонном и межгодовом аспектах изучали в 1980-е гг. только на Нижней Оби [13, 17-20].
Целью работы является изучение внутригодовой динамики стока фитопланктона и зоопланктона в Верхней Оби, а также выявление характера многолетних колебаний годовых объемов планктонного стока.
Река Обь у г. Барнаула характеризуется как типично равнинная; уклоны дна изменяются в пределах 0,07-0,11%о. Средний многолетний водный сток (км3/год) - 46,6, наибольший - 72,5, наименьший - 32,2 [21]. Скорость течения в период осенней межени составляет 0,7-1,0 м/с, возрастая во время половодья до 1,5 м/с. Пойма значительно развита и представляет собой заболоченную равнину, расчлененную протоками и старицами. В период весеннего половодья пойма почти ежегодно заливается водой. Ледостав на данном участке реки длится в среднем около пяти месяцев (с 10 ноября до 15 апреля).
Материалы и методы
Исследования проводили в 2001-2002 гг. ежедекадно, включая период ледостава; в 2012-2018 гг. еженедельно в период открытой воды и 2-3 раза за сезон во время ледостава. Пробы отбирали зачерпыванием из поверхностного слоя воды на трех станциях створа в черте г. Барнаула (53°19'20" с.ш., 83°48'15" в.д.). Створ расположен на 234-м км р. Оби, ниже городских водозаборов и выше поступления сточных вод. Фитопланктон концентрировали на мембранных фильтрах «Владипор» с диаметром пор 0,8 мкм. Биомассу рассчитывали по содержанию хлорофилла, которое определяли спектрофо-тометрическим методом в ацетоновом экстракте [22]. Согласно собственным данным за предыдущие годы, в периоды интенсивного развития фитопланктона в Верхней Оби биомасса составляла 3-6 г/м3. Содержание хлорофилла а в биомассе в разные сезоны варьировало в пределах 0,55-0,77% с минимумом в период половодья, максимумом - в летне-осеннюю межень. Зоопланктон концентрировали процеживанием 100 л воды через малую сеть Апштейна с размером ячеи 62 мкм. Одновременно измеряли температуру воды и прозрачность по диску Секки. Для расчета стока использовали данные Росгидромета о ежедневных расходах воды в створе водомерного поста, которые были скорректированы для створа наблюдений с учетом собственных измерений. Для измерения расходов воды был использован аппаратно-программный комплекс Sontek RiverSurveyor Live, который включает в себя акустический доплеровский измеритель скорости течения Sontek ADP M9, а также программное обеспечение. Статистическую обработку данных проводили с помощью пакета программ STATISTICA 10.0. Для корреляционного анализа использовали коэффициент ранговой корреляции Спирмена.
В створе наблюдения существенно различались характеристики воды на правобережной и левобережной станции, особенно на спаде половодья. В эти периоды у правого берега присутствовала струя воды, сформированная поступлениями с обширной правобережной поймы. В таких случаях вместо среднеарифметических для трех станций рассчитывали средневзвешенные значения по ширине створа, учитывающие долю правобережной струи в общем расходе воды.
При расчете биостока восстанавливали значения биомассы для каждых суток между днями отбора проб методом линейной интерполяции. Расчет стока компонентов проводили по формуле
R = 8,64X10-5XQXC,
где R - сток планктона (т/сут), Q - расход воды (м3/с), С - биомасса планктона (мг/м3), 8,64х10-5 - коэффициент, учитывающий количество секунд в сутках и м3 в 1 км3.
Ежемесячный и годовой сток компонентов получали суммированием суточных значений.
Результаты исследования
Для анализа были рассчитаны некоторые гидрометеорологические характеристики для каждого года исследования (табл. 1). Кроме средней температуры воздуха за вегетационный период (апрель-октябрь), анализировали среднюю температуру воздуха в июне, имеющую наибольшую межгодовую вариабельность.
Таблица 1 [Table 1] Гидрометеорологические характеристики р. Оби у г. Барнаула в исследованные годы
[The hydrometeorological characteristics of the river Ob near Barnaul in the studied years]
Год, водность [Year, river flow] Средняя температура воздуха в апреле-октябре [Average air temperature in April-October], °С Средняя температура воздуха в июне [Average air temperature in June], °С Годовой водный сток [Annual water flow], km3 Средний расход воды за ап- рель-октябрь [Average water flow for April-October], m3/s Продолжи-тельность весеннего половодья [Duration of spring flood], days Продолжительность значительных дождевых паводков [Duration of major rain floods], days
2001, много-
водный 12,7 18,5 55,6 2 660 68 0
[high-water]
2002, сред-
ний по водности [mid- 12,3 17,6 50,3 2 390 62 4
water]
2012, очень
маловодный [very low-wa- 14,2 22,1 33,4 1 558 0 5
ter]
2013, много-
водный 11,7 15,8 63,2 2 958 100 9
[high-water]
2014, сред-
ний по водности 12,1 18,0 50,3 2 265 41 6
[mid-water]
Год, водность [Year, river flow] Средняя температура воздуха в апреле-октябре [Average air temperature in April-October], °С Средняя температура воздуха в июне [Average air temperature in June], °С Годовой водный сток [Annual water flow], km3 Средний расход воды за ап- рель-октябрь [Average water flow for April-October], m3/s Продолжи-тельность весеннего половодья [Duration of spring flood], days Продолжительность значительных дождевых паводков [Duration of major rain floods], days
2015, сред-
ний по водности 13,2 19,6 47,8 2 222 65 4
[mid-water]
2016, много-
водный 12,8 19,6 53,3 2 504 66 0
[high-water]
2017, сред-
ний по водности 12,6 19,8 48,4 2 237 55 3
[mid-water]
2018, сред-
ний по водности 12,4 20,1 49,9 2 367 76 5
[mid-water]
Динамика водного стока в исследованном створе характеризовалась в большинстве случаев двухвершинной кривой с максимумами во время первой (апрель) и второй (конец мая - июнь) волны весенне-летнего половодья. Первый максимум суточного стока составлял в разные годы от 0,18 (маловодный 2012 г.) до 0,39 км3/сут (многоводный 2001 г.). Второй максимум, как правило, превышал первый и составлял от 0,37 до 0,69 км3/сут. В некоторые годы второй пик мог быть не выражен (2012 г.), выражен слабо (2015 г.) или равен первому (2017 г.). Сток воды в период ледостава был стабилен в межгодовом аспекте и составлял 0,03-0,04 км3/сут.
Сезонная динамика стока фитопланктона существенно различалась в разные годы, но также имела и общие черты (рис. 1). Первый небольшой максимум стока фитопланктона (250-450 т/сут) отмечали в апреле (реже - в начале мая), вскоре после освобождения реки ото льда. В этот период активного снеготаяния и интенсивного поверхностного смыва преобладают в основном случайно планктонные виды водорослей. По числу видов наиболее разнообразны донные формы и обрастатели, по биомассе доминируют в основном крупные пеннатные диатомеи [23]. Второй более выраженный максимум (700-1100 т/сут) отмечали обычно во время второй волны весенне-летнего половодья в конце мая - начале июня. Он обусловлен в основном большим объемом водного стока, а не биомассой фитопланктона. Исключение составлял аномально маловодный 2012 г., когда в июне в отсутствие второй волны половодья на реке наблюдали меженные гидрологические условия (низкий уровень и высокую прозрачность воды), а жаркая антициклональная погода обеспечила прогрев воды на 5°С выше среднемноголетнего значения [24], что спровоцировало интенсивное развитие фитопланктона.
Рис. 1. Сезонная динамика показателей стока фитопланктона в 2001, 2002, 2012-2018 гг. (A-I соответственно): 1 - сток биомассы (правая ось); 2 - биомасса (левая ось); 3 - сток воды (левая ось) [Fig. 1. Seasonal dynamics of phytoplankton runoff indicators in 2001, 2002, 2012-2018 (A-I, respectively): on the X-axis - month, 1 - phytoplankton runoff (right Y-axis), t/day; 2 - phytoplankton biomass (left Y-axis), g/m3; 3 - water runoff, (left Y-axis), km3/day-10]
Раннелетний пик отсутствовал в годы с очень длительным стоянием (до начала июля) высокого уровня половодья (2013 и 2016 гг.). Летний максимум наблюдали практически ежегодно во время наибольшего прогрева воды с конца июня до конца июля (500-750 т/сут). В годы с длительным половодьем этот максимум выражен не был (2016 г.). К своеобразию сезонной
динамики фитостока исследованного участка р. Оби относится формирование летне-осеннего максимума, который составлял в разные годы около 500 т/сут. В предыдущих исследованиях пик развития фитопланктона в это время или не наблюдался, или был незначительным [25, 26]. В последнее время он отмечался почти ежегодно.
Суточный сток зоопланктона также менялся как в сезонном, так и в межгодовом аспектах (рис. 2).
т/сут; мг/мЗ 1671>t кыЗ/сут
I II III IV V VI VIIVIII IX X XI XII I II Ш IV V VI VIIVIIIIX X XI XII
месяц месяц
[month] [month]
Рис. 2. Сезонная динамика показателей стока зоопланктона в 2013-2018 гг. (A—F соответственно): 1 - сток биомассы (левая ось); 2 - биомасса (левая ось);
3 - сток воды (правая ось) [Fig. 2. Seasonal dynamics of zooplankton runoff indicators in 2013-2018 (A-F, respectively): on the X-axis - month, on the left Y-axis - zooplankton biomass runoff, t/day; zooplankton biomass, mg/m3, on the right Y-axis - water runoff, km3/day]
Первый небольшой максимум (10-15 т/сут) отмечен только в мае 2015 и 2017 гг. Более типичным был первый летний пик с величинами от 11 до 39 т/сут, который наблюдался почти ежегодно во второй и третьей декаде июня. Он проявлялся на спаде второй волны весенне-летнего половодья и был обусловлен поступлением в русло Оби зоопланктона из хорошо прогреваемых пойменных водоемов во время разлива в начале июня. В 2013 г. при длительном половодье с его затяжным спадом июньский пик продолжался до начала июля и достигал 43 т/сут. Аномально высокий суточный сток зоопланктона (618 т/сут) наблюдался в конце июня 2014 г. вследствие экстремального паводка в начале месяца [27]. Огромные массы воды с богатым пойменным планктоном выносило в русло реки во время длительного спада
уровня, при этом биомасса зоопланктона достигала 12 г/м3. В периоды наибольшего прогрева воды (вторая половина июля) пик стока зоопланктона (до 8-14 т/сут) отмечали только в отдельные годы. В 2013 и 2018 гг. наблюдали позднелетний максимум стока в августе-сентябре.
При оценке вклада рек в общую биологическую продуктивность водных экосистем важно оценить годовые объемы стока фито- и зоопланктона, а также выявить их межгодовые колебания. Изученный створ р. Оби характеризовался величинами годового водного стока от 33,4 до 63,2 (в среднем 50,2) км3/год. Годовой сток фитопланктона был достаточно стабилен в многолетнем аспекте и изменялся от 47 до 65 тыс. т (рис. 3). Наибольший сток водорослей наблюдали в маловодные и средние по водности годы с высокой средней температурой воздуха, наименьший - в многоводные и средние по водности годы с низкой температурой воздуха (2013 и 2014 гг.). Годовые величины стока зоопланктона различались более чем в 10 раз - от 0,5 до 5,8 тыс. т (см. рис. 3) с максимумом в 2014 г. - средним по водности годом с экстремальным паводком в начале лета, вызвавшим поступление зоопланктона из поймы. Межгодовые колебания стока зоопланктона в Верхней Оби значительно превосходили колебания стока фитопланктона.
2001 2002 2 012 2013 2 034 2 015 2016 2 017 2 01S
Рис. 3. Многолетняя динамика планктонного стока в Верхней Оби: левая ось - сток фитопланктона, тыс. т/год; правая ось - сток зоопланктона, т/год [Fig. 3. The long-term dynamics of plankton runoff in the Upper Ob: left axis - phytoplankton runoff, th. t/year; right axis - zooplankton runoff, t/year]
Обсуждение результатов
Известно, что лимитирующими факторами развития фитопланктона в крупных реках являются доступность света и время удержания воды [28, 29]. Для Верхней Оби выявлена положительная связь сезонной динамики хлорофилла а с температурой воды в период летне-осенней межени и с прозрачностью в период половодья. Угнетение развития фитопланктона наблюдается во время паводков при уменьшении прозрачности, увеличении ско-
рости течения и расходов воды [30]. Именно особенности сезонной динамики фитопланктона вместе с динамикой расходов воды определяют внут-ригодовую динамику его стока. В периоды половодья или паводков максимумы стока фитопланктона зависят не от развития водорослей, а от объема водного стока. Обратная картина наблюдается в меженный период, когда высокий фитосток обусловливается высоким обилием фитопланктона.
Согласно предыдущим данным, годовой сток фитопланктона в створе г. Барнаула в 1963 г. составлял 23 тыс. т, а в створе г. Камень-на-Оби в 1962 и 1963 гг. - 31 и 16 тыс. т соответственно [10, 11]. В годы наших исследований годовой фитосток у г. Барнаула увеличился до 47,0-65,2 тыс. т, а в створе г. Камень-на-Оби в 2020 г. достиг 109 тыс. т. Таким образом, по прошествии 50 лет произошло увеличение стока фитопланктона в Верхней Оби в 2-3 раза. Водность реки за этот период существенно не изменилась, поэтому значительно возросший сток водорослей связан, очевидно, с увеличением их обилия и продолжительности вегетации.
Предыдущие исследования позволяют проследить многолетний характер нарастания стока фитопланктона в р. Оби. В Средней Оби его величина в 1986-1988 гг. колебалась от 65 до 161 тыс. т [31]. То есть минимальный годовой сток фитопланктона в Средней Оби 35 лет назад был сопоставим с современным стоком в Верхней Оби. Исследования, проведенные на Нижней Оби, показали значительные вариации годового стока фитопланктона, который составлял в разные годы 238-592 тыс. т. [13, 21]. Установлено, что сток фитопланктона в Нижней Оби зависит от водности года, прогрева водных масс и концентрации планктонных организмов. Водный сток имел при этом большое, но не определяющее значение [19]. Такой же вывод был сделан при изучении стока водорослей в малых реках бассейна р. Чулым [14].
Среди других крупных сибирских рек сток фитопланктона был изучен в р. Енисей ниже плотины Красноярской ГЭС [32]. Расположение этого участка ниже водохранилища обусловило повышенное обилие фитопланктона по сравнению с состоянием до зарегулирования. В нижнем бьефе наблюдали более интенсивное развитие истинно планктонных видов водорослей и увеличение роли цианопрокариот. Годовой сток фитопланктона здесь составлял 499-521 тыс. т/год, т.е. на порядок больше, чем в р. Оби у г. Барнаула в годы наших исследований, и в пять раз больше, чем в нижнем бьефе Новосибирской ГЭС в 2020 г. (101 тыс. т/год). Поскольку биомасса фитопланктона в р. Енисей не превышала 1,5 г/м3, то высокий фитосток был обусловлен большими величинами водного стока (70-74 км3). Сезонные максимумы последнего совпадали с наибольшим обилием водорослей, чего не происходит в Верхней Оби.
Современных исследований стока фитопланктона в реках европейской части страны не проводилось. Работы предыдущих лет показали, что сток фитопланктона Волги и Днепра выше, чем в Оби [15, 16], что связано с более продолжительным вегетационным периодом и более высоким обилием водорослей, чем в реках Сибири.
Изучение стока зоопланктона р. Оби в предыдущие годы проводилось только в ее нижнем течении. Годовой сток на этом участке в разные годы
варьировал от 15 до 74 тыс. т и был наибольшим в средний по водности год [13, 18]. Эти значения на 1-2 порядка выше полученных нами для Верхней Оби. Вместе с тем минимальный сток зоопланктона в Нижней Оби всего в три раза превышает аномально высокий сток в верхнем течении (6 тыс. т).
Для выявления связей многолетних колебаний показателей биотического стока и гидрометеорологических условий был проведен корреляционный анализ (табл. 2). Отрицательная связь среднегодовой биомассы фитопланктона с величинами водного стока и особенно с продолжительностью дождевых паводков определяется ухудшением условий для развития фитопланктона в многоводные годы.
Таблица 2 [Table 2]
Коэффициенты корреляции многолетних колебаний показателей речного стока и гидрометеорологических условий в Верхней Оби (2001, 2002, 2012-2018 гг.)
[The corrélation coefficients of multi-annual fluctuations in river runoff and hydrometeorological conditions in the Upper Ob (2001, 2002, 2012-2018)]
Показатели [Indicators] Годовой водный сток [Annual water flow] Годовой сток фитопланктона [Annual runoff of phytoplankton] Среднегодовая биомасса фитопланктона [Average annual phytoplankton biomass] Годовой сток зоопланктона [Annual runoff of zooplankton]
Годовой сток фитопланктона [Annual runoff of phytoplankton] -0,05
Среднегодовая биомасса фитопланктона [Average annual phytoplankton biomass] -0,51 0,58
Годовой сток зоопланктона [Annual runoff of zooplankton] 0,11 -0,46 -0,86
Средний расход воды за апрель-октябрь [Average water flow for April-October] 0,97 0,04 -0,45 0,11
Продолжительность весеннего половодья [Duration of spring flood] 0,65 -0,16 -0,38 0,29
Продолжительность значительных дождевых паводков [Duration of major rain floods] -0,04 -0,73 -0,57 0,93
Средняя температура воздуха в апреле-октябре [Average air temperature in April-October] -0,59 0,36 0,78 -0,79
Средняя температура воздуха в июне [Average air temperature in June] -0,76 0,20 0,83 -0,41
Примечание. Жирным шрифтом указаны коэффициенты корреляции, значимые при p < 0,05.
[Note. Correlation coefficients that are significant at p < 0.05 are indicated in bold].
Температура воды является важнейшим фактором для развития фитопланктона и определяется температурой воздуха. Нами выявлено, что
наибольшее влияние на годовой уровень развития фитопланктона в Верхней Оби оказывает температура воздуха в июне (рис. 4, А), которая определяет наличие и величину раннелетнего максимума водорослей.
Зоопланктон, развивающийся непосредственно в русле Оби, сравнительно беден. Положительное влияние на величину стока зоопланктона оказывает поступление из поймы, которое определяется в том числе продолжительностью дождевых паводков. Эта зависимость косвенно объясняет отрицательную связь стока зоопланктона с температурой воздуха, так как в годы с обильными паводками наблюдалась более низкая температура.
Пойменные воды не оказывают положительного влияния на развитие фитопланктона в русле Оби. Низкое содержание фитопланктона в пойменных водах, очевидно, обусловлено его выеданием зоопланктоном. Поэтому наибольшее обилие и сток водорослей в русле Оби наблюдаются в периоды минимального поступления из поймы. Эта особенность находит свое отражение в отрицательной связи среднегодовой биомассы фитопланктона и величин годового стока зоопланктона (рис. 4, В), исключая год с аномальным паводком.
Рис. 4. Связь многолетних колебаний среднегодовой биомассы фитопланктона в Верхней Оби с температурой воздуха в июне (A) и величиной годового стока
зоопланктона (B)
[Fig. 4. Relationship between multi-annual fluctuations of phytoplankton biomass (Y-axis) in the Upper Ob with air temperature in June (A) and zooplankton runoff (B) (X-axis)]
Заключение
Таким образом, анализ сезонной динамики и межгодовых колебаний водного и планктонного стока Верхней Оби выявил следующие особенности. Суточный водный сток в течение года в основном характеризуется двумя максимумами во время первой (апрель) и второй (конец мая - июнь) волны весенне-летнего половодья. В сезонной динамике стока фитопланктона прослеживается несколько максимумов. Первый отмечается в апреле в период активного снеготаяния и интенсивного поверхностного смыва, когда преобладают в основном непланктонные виды и водорослевый детрит. Второй максимум в конце мая - начале июня обусловлен в основном большими величинами водного стока, а не развитием фитопланктона. Третий максимум наблюдается практически ежегодно во время наибольшего прогрева воды с конца июня до конца июля, но может быть не выражен при очень
длительном половодье. На исследованном участке реки обычным является формирование позднелетнего максимума стока фитопланктона (конец августа - середина сентября), который в отдельные годы может превышать летний. В экстремально маловодные годы может отмечаться высокий ранне-летний максимум, обусловленный отсутствием второй волны половодья, который может быть усилен благоприятными погодными условиями, обеспечивающими более ранний прогрев воды. Доля стока фитопланктона за период открытой воды составляет 97-98% от годовых величин. В целом его сезонная динамика в период половодья определяется величинами расходов воды, а в период летне-осенней межени - биомассой фитопланктона. В динамике стока зоопланктона также прослеживается несколько максимумов. Основной из них проявляется во второй и третьей декаде июня на спаде весенне-летнего половодья. Он обусловлен поступлением в русло реки зоопланктона пойменных водоемов и в годы с экстремально высоким паводком может достигать сотен тонн в сутки. Небольшие пики стока зоопланктона в середине лета, а также позднелетние максимумы отмечаются только в отдельные годы. Величины годового стока водорослей близки для разных лет (47-65 тыс. т), что свидетельствует о стабильности уровня развития авто-трофного звена экосистемы Верхней Оби в многолетнем аспекте. Вместе с тем наибольший сток фитопланктона наблюдается в маловодные и средние по водности годы с высокой летней температурой воздуха. Современные значения годового стока фитопланктона в Верхней Оби в 2-3 раза превышают таковые, полученные 5 0 лет назад, что свидетельствует об увеличении продуктивности речной экосистемы.
Межгодовые показатели стока зоопланктона в Верхней Оби различаются почти в 20 раз (от 0,5 до 5,8 тыс. т), что намного выше, чем различия стока водорослей. Основной объем годового стока зоопланктона формируется во время июньского максимума на спаде половодья за счет поступления из пойменных водоемов. Наибольший годовой сток зоопланктона наблюдается в годы с наименьшим годовым стоком фитопланктона.
Список источников
1. Муравейский С.Д. Реки и озера: гидробиология, сток. М. : Гос. изд-во геогр. литературы, 1960. 388 с.
2. Wheeler J.D., Secchi E., Rusconi R., Stocker R. Not Just Going with the Flow: The Effects of Fluid Flow on Bacteria and Plankton // Annual Review of Cell and Developmental Biology. 2019. Vol. 35(1). PP. 1-25. doi: 10.1146/annurev-cellbio-100818-125119.
3. Stein R., Fahl K., Futterer D.K., Galimov E.M. and Stepanets O.V. (Editors) Siberian River Run-off in the Kara Sea: Characterisation, Quantification, Variability and Environmental Significance. Amsterdam: Elsevier, 2003. 488 p.
4. Malone T.C., Crocker L.H., Pike S.E., Wendler B.W. Influences of river flow on the dynamics of phytoplankton production in a partially stratified estuary // Marine Ecology -Prog. Ser. 1988. Vol. 48. PP. 235-249.
5. Chase Z., Strutton P.G., Hales B. Iron links river runoff and shelf width to phytoplankton biomass along the U.S. West Coast // Geophysical research letters. 2007. Vol. 34. P. L04607.
6. Shulkin V.M., Orlova T.Yu., Shevchenko O.G., Stonik I.V. The effect of river runoff and phytoplankton production on the seasonal variation of the chemical composition of coastal
waters of the Amursky Bay, Sea of Japan // Russian Journal of Marine Biology. 2013. Vol. 39, № 3. PP. 197-207.
7. Dokulil M.T., Donabaum U. Phytoplankton of the Danube River: Composition and Long-Term Dynamics // Acta zoologica Bulgarica. 2014. Suppl. 7. PP. 147-152.
8. Fulton R.S., Hendrickson J.C. Appendix 8.A. Relationships of Water Flows with Plankton and Water Quality. Palatka, Florida, 2011. 16 p.
9. Shawn M.G., Gretchen G. Environmental factors controlling phytoplankton dynamics in a large floodplain river with emphasis on cyanobacteria // River Research and Applications. 2020. Vol. 36(3). doi: 10.1002/rra.3658
10. Солоневская А.В. Динамика сезонного развития и сток фитопланктона Верхней Оби на участке г. Камень - с. Дубровино // Водоросли и грибы Западной Сибири. Ч. 1.: Тр. ЦСБС. Вып. 8. Новосибирск, 1964. С. 69-81.
11. Солоневская А.В. Сток фитопланктона Верхней Оби за 1963 г. // Водоросли и грибы Западной Сибири. Новосибирск : Наука, 1965. Ч. 2. С. 16-23.
12. Солоневская А.В. Сток фитопланктона Нижней Оби // Гидростроительство и рыбное хозяйство в Нижней Оби. Тюмень : Изд-во СибНИИРХ, 1966. С. 77-91.
13. Семенова Л.А., Лелеко Т.И., Алексюк В.А. Сток планктона Нижней Оби // Изучение реки Оби и ее притоков в связи с хозяйственным освоением Западной Сибири. Л. : Изд-во Росрыбхоз, 1989. Вып. 305. С. 56-65.
14. Чайковская Т.С. Фитопланктон и сапробиологическая оценка качества вод р. Урюп и ее притоков // Комплексные исследования водных ресурсов Сибири : Тр. Зап.-Сиб. регион. НИИ. Вып. 56. М. : Гидрометеоиздат, 1983. С. 131-137.
15. Ролл Я.В., Марковский Ю.М. Планктосток среднего Днепра в связи с прогнозом будущего Кременчугского водохранилища // Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 3. С. 506517.
16. Кузнецова А.А. Динамика и сток фитопланктона р. Волги в районе г. Куйбышева // Тр. проблемных и тематических совещаний. Вып. 7: Проблемы гидробиологии внутренних вод. 1957. № 3. С. 108-110.
17. Крохалевская Н.Г., Алексюк В.А., Семенова Л.А. Видовой состав зоопланктона водоемов Нижней Оби // Рыбное хозяйство на водоемах Западной Сибири. Л. : Гос-НИОРХ, 1981. Вып. 171. С. 100-105.
18. Крохалевская Н.Г., Алексюк В.А. Зоопланктон, его продукция и сток биомассы в нижнем течении Оби // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. Свердловск : Изд-во УНЦ АН СССР, 1983. С. 3-11.
19. Семенова Л.А., Лелеко Т.И., Алексюк В.А. Многолетние исследования стока водорослей и зоопланктона Нижней Оби // Тез. докл. VI съезда ВГБО. Мурманск: Помор-ная правда, 1991. Т. 2. С. 208-209.
20. Семенова Л.А., Алексюк В.А. Зоопланктон Нижней Оби // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2010. № 10. С. 156-169.
21. Ресурсы поверхностных и подземных вод, их использование и качество. 2011 год. СПб. : ART-Xpress, 2012.
22. Jeffry S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, C1 and C2 in algae, phytoplankton and higher plants // Physiol. Pflanz. 1975. Vol. 167, № 2. P. 191-195.
23. Митрофанова Е.Ю. Фитопланктон р. Оби как индикатор качества ее вод // Экология пойм сибирских рек и Арктики. Новосибирск, 1999. С. 57-62.
24. Государственный водный кадастр. Многолетние данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. Т. 1, вып. 10. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 492 с.
25. Котовщиков А.В., Кириллова Т.В. Сезонная динамика пигментных характеристик фитопланктона разнотипных рек бассейна Верхней Оби // Проблемы региональной экологии. 2008. № 6. С. 72-77.
26. Mitrofanova E.Y. Seasonal patterns of potamoplankton in a large lowland river of temperate zone (Upper Ob as a case study, Russia) // International Journal of Environmental Research. 2015. Т. 9, № 2. PP. 697-710.
27. Люцигер А.О. Аномальный паводок 2014 года на Алтае // Водные и экологические проблемы Сибири и Центральной Азии: Тр. Всерос. науч. конф. с междунар. уч.: в 2 т. Барнаул, 2014. Т. 1. С. 118-129.
28. Sellers T., Bukaveckas P.A. Phytoplankton production in a large, regulated river: A modeling and mass balance assessment // Limnol. Oceanogr. 2003. № 48(4). PP. 1476-1487.
29. Desortova B., Puncochar P. Variability of phytoplankton biomass in a lowland river: Response to climate conditions // Limnologica. 2011. № 41. P. 160-166.
30. Kotovshchikov A.V., Dolmatova L.A. Dynamics of Chlorophyll a Content in the Ob River and its Relationship with Abiotic Factors // Inland Water Biology. 2018. Vol. 11, № 1. PP. 21-28.
31. Науменко Ю.В. Сток фитопланктона Средней Оби // Сибирский биологический журнал. 1992. Вып. 6. С. 30-35.
32. Чайковская Т.С. Динамика и сток фитопланктона Енисея ниже Красноярского водохранилища в первые три года его заполнения // Растительные богатства Сибири. Новосибирск : Наука, 1971. С. 277-286.
References
1. Muraveyskiy SD. Reki i ozera: gidrobiologiya, stok [Rivers and lakes: hydrobiology, flow]. Moscow: Gos. izd-vo geogr. literatury; 1960. 388 p. In Russian
2. Wheeler JD, Secchi E, Rusconi R, Stocker R. Not Just Going with the Flow: The Effects of Fluid Flow on Bacteria and Plankton. Annual Review of Cell and Developmental Biology. 2019;35(1):1-25. doi: 10.1146/annurev-cellbio-100818-125119
3. Siberian River Run-off in the Kara Sea: Characterisation, Quantification, Variability and Environmental Significance. Stein R, Fahl K, Futterer DK, Galimov EM and Stepanets OV, editors. Amsterdam; 2003. 488 p.
4. Malone TC, Crocker LH, Pike SE., Wendler BW. Influences of river flow on the dynamics of phytoplankton production in a partially stratified estuary. Marine Ecology - Prog. Ser. 1988;48:235-249.
5. Chase Z., Strutton PG., Hales B. Iron links river runoff and shelf width to phytoplankton biomass along the U.S. West Coast. Geophysical research letters. 2007;34:L04607
6. Shulkin VM, Orlova TYu, Shevchenko OG, Stonik IV. The effect of river runoff and phytoplankton production on the seasonal variation of the chemical composition of coastal waters of the Amursky Bay, Sea of Japan. Russian Journal of Marine Biology. 2013;39(3):197-207.
7. Dokulil MT, Donabaum U. Phytoplankton of the Danube River: Composition and Long-Term Dynamics. Acta zoologica Bulgarica. 2014;7:147-152.
8. Fulton RS, Hendrickson JC. Appendix 8.A. Relationships of Water Flows with Plankton and Water Quality. Palatka, Florida; 2011. 16 p.
9. Shawn MG, Gretchen G. Environmental factors controlling phytoplankton dynamics in a large floodplain river with emphasis on cyanobacteria. River Research and Applications. 2020;36(3). doi: 10.1002/rra.3658
10. Solonevskaya AV. Dinamika sezonnogo razvitiya i stok fitoplanktona Verkhney Obi na uchastke g. Kamen' - s. Dubrovino [Dynamics of seasonal development and runoff of phytoplankton in the Upper Ob in the area between the town of Kamen and the village. Dubrovino. Vodorosli i griby Zapadnoy Sibiri. Ch. 1.: Tr. TsSBS. Vyp. 8. Novosibirsk; 1964. pp. 69-81. In Russian
11. Solonevskaya AV. Stok fitoplanktona Verkhney Obi za 1963 g. [Phytoplankton runoff in the Upper Ob for 1963]. Vodorosli i griby Zapadnoy Sibiri. Novosibirsk: Nauka; 1965. Ch. 2. pp. 16-23. In Russian
12. Solonevskaya AV. Stok fitoplanktona Nizhney Obi [Phytoplankton runoff in the Lower Ob]. Gidrostroitel'stvo i rybnoe khozyaystvo v Nizhney Obi. Tyumen: Izd-vo SibNIIRH; 1966. pp. 77-91. In Russian
13. Semenova LA, Leleko TI, Aleksyuk VA. Stok planktona Nizhney Obi [Plankton runoff of the Lower Ob]. Izuchenie reki Obi i ee pritokov v svyazi s khozyaystvennym osvoeniem Zapadnoy Sibiri. L.: Izd-vo Rosrybkhoz; 1989:305. pp. 56-65. In Russian
14. Chaykovskaya TS. Fitoplankton i saprobiologicheskaya otsenka kachestva vod r. Uryup i ee pritokov [Phytoplankton and saprobiological assessment of water quality of the Uryup River and its tributaries]. Kompleksnye issledovaniya vodnykh resursov Sibiri: tr. Zap.-Sib. region NII; 56. M.: Gidrometeoizdat; 1983. pp. 131-137. In Russian
15. Roll YV, Markovskiy YM. Planktostok srednego Dnepra v svyazi s prognozom budushchego Kremenchugskogo vodokhranilishcha [Plankton runoff in the middle Dnieper in connection with the forecast for the future of the Kremenchug reservoir]. Zool. zhurn.; 1955;34(3):506-517. In Russian
16. Kuznetsova AA. Dinamika i stok fitoplanktona r. Volgi v rayone g. Kuybysheva [Dynamics and runoff of phytoplankton of the Volga River in the area of the city of Kuibyshev]. Tr. problemnykh i tematicheskikh soveshchaniy. Vol. 7. Problemy gidrobiologii vnutrennikh vod; 1957;3. pp. 108-110. In Russian
17. Krokhalevskaya NG, Aleksyuk VA, Semenova LA. Vidovoy sostav zooplanktona vodoemov Nizhney Obi [Species composition of zooplankton in water bodies of the Lower Ob]. Rybnoe khozyaystvo na vodoemakh Zapadnoy Sibiri. L.: GosNIORH; 1981;171. pp. 100-105. In Russian
18. Krokhalevskaya NG, Aleksyuk VA. Zooplankton, ego produktsiya i stok biomassy v nizhnem techenii Obi [Zooplankton, its production and biomass runoff in the lower reaches of the Ob]. Biologiya i ekologiya gidrobiontov ekosistemy Nizhney Obi. Sverdlovsk: Izd-vo UNT AN SSSR; 1983. pp. 3-11. In Russian
19. Semenova LA, Leleko TI, Aleksyuk VA. Mnogoletnie issledovaniya stoka vodorosley i zooplanktona Nizhney Obi [Long-term studies of algae and zooplankton runoff in the Lower Ob]. Tez. dokl. VIs"ezda VGBO. Murmansk: Pomornaya Pravda; 1991; 2. pp. 208209. In Russian
20. Semenova LA, Aleksyuk VA. Zooplankton Nizhney Obi [Zooplankton of the Lower Ob]. Vestnik ekologii, lesovedeniya i landshaftovedeniya. 2010;10:156-169.
21. Resursy poverkhnostnykh i podzemnykh vod, ikh ispol'zovanie i kachestvo [Surface and groundwater resources, their use and quality]. SPb: ART-Xpress; 2012. 170 p.
22. Jeffry SW, Humphrey GF. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in algae, phytoplankton and higher plants. Physiol. Pflanz. 1975;167(2):191-195.
23. Mitrofanova EY. Fitoplankton r. Obi kak indikator kachestva ee vod [Phytoplankton river Ob as an indicator of the quality of its waters]. Ekologiya poym sibirskikh rek i Arktiki. Novosibirsk; 1999. pp. 57-62. In Russian
24. Gosudarstvennyy vodnyy kadastr. Mnogoletnie dannye o rezhime i resursakh poverkhnostnykh vod sushi [Water cadastre. Long-term data on the regime and resources of land surface waters]. L.: Gidrometeoizdat; 1984. 492 p. In Russian
25. Kotovshchikov AV, Kirillova TV. Sezonnaya dinamika pigmentnykh harakteristik fitoplanktona raznotipnykh rek basseyna Verkhney Obi [Seasonal dynamics of pigment characteristics of phytoplankton of different types of rivers in the Upper Ob basin]. Problemy regional'noy ekologii. 2008:6:72-77. In Russian
26. Mitrofanova EY. Seasonal patterns of potamoplankton in a large lowland river of temperate zone (Upper Ob as a case study, Russia). International Journal of Environmental Research. 2015;9(2):697-710.
27. Lyutsiger AO. Anomal'nyy pavodok 2014 goda na Altae [Anomalous flood of 2014 in Altai]. Vodnye i ekologicheskie problemy Sibiri i Tsentral'noy Azii: tr. Vseross. nauch. konf. s mezhdunar. uch. Barnaul; 2014;2(1):118-129. In Russian
28. Sellers T, Bukaveckas PA. Phytoplankton production in a large, regulated river: A modeling and mass balance assessment. Limnol. Oceanogr. 2003;48(4):1476-1487.
29. Desortova B, Puncochar P. Variability of phytoplankton biomass in a lowland river: Response to climate conditions. Limnologica. 2011;41:160-166.
30. Kotovshchikov AV, Dolmatova LA. Dynamics of chlorophyll a content in the Ob River and its relationship with abiotic factors. Inland Water Biology. 2018;11(1):21-28. In Russian, English summary
31. Naumenko YuV. Stok fitoplanktona Sredney Obi [Phytoplankton runoff in the middle Ob]. Sibirskiy biologicheskiy zhurnal. 1992;6:30-35.
32. Chaykovskaya TS. Dinamika i stok fitoplanktona Eniseya nizhe Krasnoyarskogo vodokhranilishcha v pervye tri goda ego zapolneniya [Dynamics and runoff of Yenisei phytoplankton below the Krasnoyarsk reservoir in the first three years of its filling]. Rastitel'nye bogatstva Sibiri. Novosibirsk: Nauka; 1971. PP. 277-286.
Информация об авторах:
Котовщиков Антон Викторович - старший научный сотрудник лаборатории гидробиологии Института водных и экологических проблем Сибирского отделения Российской академии наук (Барнаул, Россия) ORCID: https://orcid. org/0000-0001-8427-3329 E-mail: kotovschik@iwep.ru
Бурмистрова Ольга Сергеевна - научный сотрудник лаборатории гидробиологии Института водных и экологических проблем Сибирского отделения Российской академии наук (Барнаул, Россия) ORCID: https://orcid.org/0000-0002-3256-9766 E-mail: burmolga@yandex.ru
Дьяченко Александр Владимирович - научный сотрудник лаборатории гидрологии и геоинформатики Института водных и экологических проблем Сибирского отделения Российской академии наук (Барнаул, Россия) ORCID: https://orcid.org/0000-0003-4178-8415 E-mail: dychenko@iwep.ru
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Information about the authors:
Anton V. Kotovshchikov, senior researcher at the Laboratory of Hydrobiology, Institute of Water and Environmental Problems, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences (Barnaul, Russia)
ORCID: https://orcid. org/0000-0001-8427-3329 E-mail: kotovschik@iwep.ru
Olga S. Burmistrova, researcher at the Laboratory of Hydrobiology of the Institute of Water and Environmental Problems of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences (Barnaul, Russia)
ORCID: https://orcid.org/0000-0002-3256-9766 E-mail: burmolga@yandex.ru
Alexander V. Dyachenko, researcher at the Laboratory of Hydrology and Geoinformatics, Institute of Water and Environmental Problems, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences (Barnaul, Russia)
ORCID: https://orcid.org/0000-0003-4178-8415 E-mail: dychenko@iwep.ru
The Authors declare no conflict of interest.
Статья поступила в редакцию 14.03.2023; одобрена после рецензирования 29.06.2023; принята к публикации 18.03.2024.
The article was submitted 14.03.2023; approved after reviewing 29.06.2023; accepted for publication 18.03.2024.
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2024. № 65. С. 166-180 _Tomsk State University Journal of Biology. 2024;65:166-180_
Научная статья
УДК 599.742.21: 591.58
doi: 10.17223/19988591/65/9
Объекты маркировки бурого медведя на Восточном Сахалине Иван Владимирович Серёдкин
Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, Владивосток, Россия, https://orcid.org/0000-0003-4054-9236, seryodkinivan@inbox.ru
Аннотация. Большое значение в коммуникации бурых медведей (Ursus arc-tos L.) имеет их маркировочная деятельность. В 2010-2012 гг. в заказнике «Восточный» на восточном побережье о-ва Сахалин описано 218 маркировочных деревьев медведей, дана характеристика сигнальных меток на деревьях и вблизи них. Обнаружено пять видов деревьев, маркируемых медведями, из которых они предпочитали пихту сахалинскую (Abies sachalinensis (F. Schmidt) Mast.), составившую 84,4% от всех маркировочных деревьев. Диаметры маркировочных деревьев бурых медведей оказались достоверно больше диаметров деревьев, доступных для мечения животными, но не имевших сигнальных меток (в среднем 29 и 25 см соответственно). Обтёртости присутствовали на меченых деревьях чаще, чем сдиры, прорезающие царапины и закусы животных. У девяти маркировочных деревьев находились следовые метки медведей. Большинство маркировочных деревьев располагалось в долинах рек на тропах. Линейная частота мечения деревьев медведями на используемых ими тропах составила 3,2 дерева на 1 км.
Ключевые слова: дендроактивность животных, маркировочное дерево, популяция, следовая метка, Ursus arctos
Для цитирования: Середкин И.В. Объекты маркировки бурого медведя на Восточном Сахалине // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2024. № 65. С. 166-180. doi: 10.17223/19988591/65/9
Original article
doi: 10.17223/19988591/65/9
Brown bear marking objects on the Eastern Sakhalin Ivan V. Seryodkin
Pacific Geographical Institute, Far Eastern Branch of the Russian Academy of Science, Vladivostok, Russian Federation, https://orcid.org/0000-0003-4054-9236, seryodkinivan@inbox.ru
Summary. Marking activity is important for intraspecific communication of car-nivorans, and brown bear (Ursus arctos L.), in particular. Marking, together with olfactory and visual signals, contribute to the spatial distribution of individuals, reduces the likelihood of unwanted encounters with representatives of same and other species, informs about the social status of individuals, facilitates the meeting of sexual partners during the rut, and accomplish the functions of territorial protection. Bears mainly choose trees as marking objects. To study brown bear communication system is important for understanding natural population processes whose disruption caused by human activities requires targeted conservation measures.
© Середкин И.В., 2024
The study site was located in the Vostochny Reserve on the eastern coast of Sakhalin Island (50°30'-50°42N, 143°33'-143°42'E) in 2010-2012. The study area is characterized by mountainous relief with dark coniferous taiga as the dominant plant formation. We described 218 bear marking trees along routes in the basins of the Vengeri and Pursh-Pursh rivers and registered tree species and its trunk diameter, forest type, and terrain. To compare marking trees with unmarked, but available for bears' marking, we described all unmarked trees (n = 1479) within a 10 m radius from the marking trees, indicating their species and diameter. We registered and measured fresh (of the current year) and old signal marks on the trees: rubbing sings, debarking, and bear bites (See Fig. 1) and scratches. Brown bear pedal marks near marking trees were also registered.
We found five species of trees marked by brown bears: Sakhalin fir (Abies sacha-linensis F. Schmidt) Mast.) (See Fig. 2), Ayan spruce (Picea ajanensis (Scibold & Zucc.) Carriere), Cajander larch (Larix cajanderi Mayr), goat willow (Salix caprea L.), and Erman's birch (Betula ermanii Cham.). Most of the marking trees were Sakhalin fir (84.4% of all marking trees), which, according to the selection analysis were the only species preferred by bears (Jacobs' index = 0.23; see Fig. 3). Brown bears preferred to mark trees with a larger trunk diameter than available in the environment (average 29 and 25 cm, respectively; W = 191904; p < 0.001; see Table 1). Among the marking trees 90% were alive. Among the fresh marking signs on a marking trees rubbing signs were the most often (45.4%) and located at a height of 20 to 268 cm. The debarking of the current year was registered on 7.8% of marking trees, and the maximum damage height was 341 cm. Fresh bear claw scratches were on 35.2% of the marking trees. The average upper limit of scratches was 222.9 cm, with a maximum of 390 cm. Fresh bear bites were on 13.8% of the tree trunks, ranging up to a height of 321 cm. Many marking trees are permanent for bears and used annually; some of those are used most intensively. Repeated marking of the same objects by different individuals over a long period of time makes them communication centers of brown bears at the population level. We found bear pedal marks (depressions in the ground left by the bear's paws) around nine trees. They comprised 5-25 holes from paw prints. The nature of the marking signs left by the bears had similar features to those in the other parts of the species' area. Most of the marking trees (89.4%) were located in the floodplains and on the terraces, the rest were on the slopes of different exposure. Bears marked trees in the forests dominated by Sakhalin fir (73.9%), less often with dominance of Cajander larch (12.5%), Erman's birch (7.4%), Ayan spruce (5. 1 %), and in floodplain deciduous forests (1.1%). The vast majority of marking trees were located on bear trails (210 trees, 96.3%). The location of marking trees along the trails increases the effectiveness of trees involved in animals' communication activities, facilitating their detection. The marking complexes included two trees (27 times), three trees (10 times), four trees (5 times), five trees (2 times), and six and seven trees (1 time). The linear frequency of tree marking by bears on forest trails was 3.2 trees per 1 km. Such density of marked objects is relatively high, which is due to the relatively low anthropogenic pressure on the Reserve territory. The relative density of marking trees varies from site to site and depends on the bears number, the availability of trees suitable for marking, trails, anthropogenic pressure, and other factors. The frequency of tree-marking is a parameter that can be successfully used in determining the relative population density of brown bear and monitoring of its population state.
The paper contains 3 Figures, 1 Tables, 33 References.
Keywords: animal dendroactivity, marking tree, population, pedal marking, Ursus arctos
For citation: Seryodkin IV. Brown bear marking objects on the Eastern Sakhalin. Vest-nik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2024;65:166-180. doi: 10.17223/19988591/65/9
Введение
Маркировочная деятельность имеет для бурого медведя (Ursus arctos L.) внутрипопуляционное коммуникативное значение [1-3]. Функции маркировочной деятельности медведей многообразны. Среди них - распределение животных в пространстве, территориальная защита, снижение рисков нежелательных встреч с представителями своего и других видов, оповещение о социальном статусе особей и увеличение вероятности встречи половых партнеров в период гона [1, 4-7]. Маркирование особенно важно для животных, ведущих одиночно-семейный образ жизни и осваивающих большие участки обитания [8, 9], каковыми являются бурые медведи. Некоторые следы активности медведей, например обтёртости и царапины на деревьях могут носить не социальный, а комфортный или игровой характер [3].
Маркировочные объекты бурых медведей, по утверждению В.С. Пажетнова [1], несут опосредованные ольфакторные, визуальные и тактильные сигналы. Большое значение в коммуникации млекопитающих имеют поведенческие акты, связанные с взаимодействием особей посредством индивидуальных запахов [10]. Имеются исследования, показывающие, что стратегия маркировова-ния запахом увеличивает вероятность обнаружения сигналов, но сокращает затраты животными времени и энергии на обмен информацией [11, 12].
Маркировочная деятельность проявляется у бурых медведей по большей части в мечении деревьев [1, 12-17]. К элементам маркировки животных относятся также следовые метки - продавленные вращательными движениями конечностей лунки в грунте при подходах к деревьям и другим маркировочным объектам [1].
Изучение объектов маркировки позволяет неинвазивно оценивать состояние популяций бурого медведя [18, 19]. Понимание коммуникативных систем бурого медведя перспективно для совершенствования мониторинга популяций этого вида как на особо охраняемых природных территориях, так и на территориях, не имеющих такого статуса [3].
В задачи данного исследования входило выявление объектов маркировки бурого медведя на Восточном Сахалине; описание маркировочных деревьев и сигнальных меток на них, а также следовых меток медведей; установление особенностей распределения маркировочных объектов на местности.
Материалы и методики исследования
Район исследования расположен на территории заказника регионального значения «Восточный» в бассейнах рек Пурш-Пурш и Венгери, впадающих в Охотское море на восточном побережье о-ва Сахалин. Координаты района исследования: 50°30'-50°42' с.ш., 143°33'-143°42' в.д.
Сложный рельеф, чередование горных хребтов и межгорных впадин обусловливают значительную пестроту ландшафтов исследуемого района. Здесь присутствуют следующие ландшафты: низменные террасированные морские равнины, складчатые и складчато-глыбовые низко- и среднегорья [20]. Растительность относится к южноохотскому типу [21]. Господствующей растительной формацией является темнохвойная тайга, образованная елью аянской
