CC BY
30
УДК 575.86:581.9(470.4)
ДИНАМИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ В ГОЛОЦЕНЕ
Н.в. Благовещенская, А.в. Чернышев
Растительный покров центральной части Приволжской возвышенности в течение голоцена менялся следующим образом: степной (AL/DR- 3, DR-3, PB) ^ лесостепной (ВО-1, ВО-2) ^ лесной (АТ-1, АТ-2, SB-1, SB-2) ^ лесостепной (SA-1, SA-2, SA-3). Основные этапы сукцессии степных сообществ: AL/DR-3, DR-3: перигляциальные холодные степи из разреженных полынно-маревых, полынных, кустарничково-зеленомошных сообществ ^ PB: сомкнутые полынно-марево-злаковые ценозы ^ ВО-1: настоящие полынно-марево-злаковые; злаково-разнотравные; каменистые степи ^ ВО-2: луговые злаково-разнотравные и дерновинно-злаковые степи ^ АТ-1, АТ-2: луговые (разнотравно-злаковые из мезофильных трав, тырсовые, перистоковыльные); и песчаные степи. Появление сорных видов ^ SB-1: луговые степи с заметным участием сорняков. Окончательное формирование всех видов степей ^ SB-2: сокращение разнотравных и расширение дерновинно-злаковых ценозов с участием полыней, маревых и сорных видов. Появление первых агроценозов ^ SA-1: вторичные луговые степи с обилием сорных видов, вторичные типчаковые на месте дерновинно-злаковых, вторичные полынно-злаковые и полынные степи, вторичные песчаные степи на месте сведения сосновых лесов. Расширение агроценозов ^ SA-2: вторичные злаково-разнотравные, ковыльно-разнотравные степи. Сокращение агроценозов ^ SA-3: современные вторичные луговые, каменистые, песчаные степи и агроценозы.
Ключевые слова: голоцен, степная растительность, Приволжская возвышенность.
Согласно ботанико-географическому районированию европейской части нашей страны (Сафронова и др., 1999), западные, северо-западные и северные районы центральной части Приволжской возвышенности входят в подзону широколиственных лесов широколиственной лесной зоны, а восточные, северовосточные и южные районы - в подзону лесостепи широколиственной лесной зоны. Однако вопрос о первичности или вторичности степных сообществ на территории центральной части Приволжской возвышенности до сих пор остается спорным. Так, еще С.И. Коржинский (1891) был убежден в первичности луговых степей на Приволжской возвышенности и широком их распространении до начала хозяйственной деятельности человека. Такого же мнения придерживались и его последователи (Спрыгин, 1931; Кузнецов, 1928; Гроссет, 1932; Мильков, 1950; Лавренко, 1980). Однако с этим были категорически не согласны другие ученые, считающие все виды степей вторичными, возникшими исключительно в результате сведения сосновых и позднее сосново-широколиственных лесов (Сукачев, 1903; Гордягин, 1933; Смирнов, 1940; Марков, 1957; Комаров, 1951; Тарасов, 1953; Скворцов, 1961; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Благовещенский, 1971). Единственным коренным видом сте-
пей признавались тырсовые степи - заключительная стадия динамики каменистых степей, имеющих ограниченное распространение.
Существующие разногласия обусловили необходимость изучения палеорастительности степей и взаимоотношений леса и степи на исследуемой территории в течение последнего геологического этапа - голоцена. Полученные нами палинологические и радиоуглеродные данные (Благовещенская, 2009) позволили решить эту задачу.
Объекты и методы исследования
Для изучения истории растительности центральной части Приволжской возвышенности использовали комплекс сопряженных методов. В основном применяли следующие методы: полевые исследования, анализ субрецентных спектров, спорово-пыльцевой анализ органогенных и минерогенных отложений голоцена, ботанический анализ торфов, радиоуглеродное датирование и определение относительного возраста методом экстраполяции. Кроме того, при реконструкции растительности прошлого применяли геоморфологический метод.
Подробно были изучены разрезы голоценовых отложений 52 болот, расположенных более или менее
равномерно во всех ландшафтных районах изучаемой территории, согласно физико-географическому районированию центральной части Приволжской возвышенности И.В. Благовещенского (2006). Обобщенные результаты по составу пыльцы и спор данных разрезов представлены на рис. 1, 2.
Бурение и отбор образцов торфов, органогенных и минеральных отложений для дальнейшего анализа выполняли с помощью бура В.Н. Сукачева или непосредственно со стенок карьеров через каждые 5, 10 или 20 см. Было отобрано 918 образцов торфа и минерогенных отложений (815 и 103 соответственно). Обработку образцов в целях выделения спорово-пыльцевого спектра проводили с помощью сепараци-
онного метода В.П. Гричука и сернокислого метода Г. Эрдтмана (Пыльцевой анализ, 1950). Пыльцу и споры определяли под микроскопом «Биолам Р-12» при увеличении в 600 и 1350 раз.
Подсчет пыльцевых зерен проводили отдельно по группам: деревья (от 200 до 500 шт. в зависимости от концентрации пыльцы в образце); споровые (от 150 до 200 шт.), травы (от 150 до 200 шт.). В группе деревьев определения вели, как правило, до вида (за исключением Salix spp.), в группе споровых и трав - до семейства и рода, реже - вида. Существует общепринятое мнение, что пыльцевой анализ оказывает неоценимую помощь в восстановлении культурной истории (Гуман и др, 1981; Благовещенская, 1987; Хотинский,
Рис. 1. Спорово-пыльцевые комплексы общего состава (1 - деревья, 2 - травы, 3 - споровые) по периодам голоцена (DR3 - поздний дриас, РВ - предбореальный, ВО-1 - раннебореальный, ВО-2 - позднебореальный, АТ-1 - раннеатлантический, АТ-2 - позднеатлантический, SB-1 раннесуббореальный, SB-2 - позднесуббореальный, SA-1 - раннесубатлантический, SA-2 - среднесубатлантический, SA-3 - позднесубатлантический)
SA-3 SA-2 SA-1 SB-2 SB-1 АТ-2 АТ-1 ВО-2 ВО-1 РВ DR3
7 О 8
Рис. 2. Динамика участия по периодам голоцена пыльцы трав: 1 - Poaceae, 2 - Cerealia, 3 - Cyperaceae, 4 - Artemisia, 5 - Chenopodiaceae, 6 - сорные травы, 7 - Ericaceae, 8 - varia
1987, Березина, 2000; и др.), поэтому при определении пыльцы особое внимание обращалось на антропохор-ные виды. В первую очередь это относится к выделению из состава Poaceae пыльцы культурных хлебных злаков (Cerealia). При выделении групп сорняков: сеге-тальных (полевых), пасквальных (пастбищных) и руде-ральных (мусорных) использовались характеристики, данные в работах М.А. Гуман (1978) и в монографии «Antropogenic indicators ...» (1986). Кроме того, для видовых определений трав (особенно эдификаторных, сорных, культурных видов) широко использовались эталонные препараты, изготовленные в подавляющем большинстве авторами (680 видов) и их фотографии, изготовленные и оформленные в личный фотоальбом авторами совместно с И.В. Благовещенским.
Для точной хронологии основных контактов и палинологических уровней голоцена в различных районах центральной части Приволжской возвышенности использовали метод радиоуглеродного датирования (по 14С). Было получено 27 радиоуглеродных дат. При реконструкции растительности и палеогеографических условий прошлого широко использовали картографический материал по геологии, почвам и растительности изучаемой территории. Палеоклиматические показатели в разные периоды голоцена были рассчитаны по методике В.А. Климанова и опубликованы нами в более ранних работах (Климанов, 1976, 1994, 1995)
Аллеред (12 000-11 000 лет назад)
На исследуемой территории не выявлены отложения, относящиеся к аллереду, поэтому можно ссылаться лишь на данные исследователей западных территорий лесостепи европейской части России (Артюшен-ко, 1959). С большой долей вероятности можно предположить, что западные районы центральной части Приволжской возвышенности были заняты березово-сосновой лесостепью особого перигляциального типа с полынно-маревыми и полынными растительными сообществами. Растительность восточных, северовосточных и южных районов можно представить в виде перигляциальной степи из полынно-маревых и полынных сообществ.
Поздний дриас (11 000-10 300 лет назад)
Отложения позднего дриаса выявлены нами на изучаемой территории, и датированы по стратиграфическим и палинологическим данным. Климатические условия периода становятся еще более суровыми, чем в аллереде - происходит резкое похолодание и усиление континентальности климата. Хотя центральная
часть Приволжской возвышенности не была подвергнута оледенению, но она входила в так называемую перигляциальную область, и более близкое соседство разлившегося ледника не могло не сказаться на ее природных условиях.
По нашим данным, во всех районах исследуемой территории в позднем дриасе безраздельно господствовали полынно-маревые степи (рис. 1, 2), в основном, из ксерофитов и галофитов: Atriplex sp., Eurotia ceratoides, Kochia laniflora, Kochia sp., Salsola sp., произрастающих на голых минеральных и сильно щебнистых субстратах, в которых заметную роль играли сообщества из березы приземистой (Betula humilis). В отдельных спектрах этого времени встречается Ephedra.
Антропогенные нагрузки на степные сообщества были ничтожны. По данным А.Х. Халикова (1969), племена позднего палеолита насчитывали не более одной тысячи человек на всей территории Среднего Поволжья. Вполне закономерно, что «следов» пребывания человека не обнаружено и в пыльцевых комплексах.
Пребореальный период
(10 300-9 500 лет назад)
Потепление и уменьшение континентальности климата в начале периода приводят к перелому в развитии природных процессов. Именно в это время, по данным А.А. Александровского (1983), в средней полосе России начали формироваться дерново-глеевые почвы с признаками оподзоливания. Можно предположить, что подобные почвы на нашей территории были широко развиты в западных, северо-западных и северных районах - в местах распространения верхнего плато и древних ложбин стока. В восточных, северо-восточных, южных районах по нижнему плато и на глинистых отложениях нижнего мела начали развиваться дерново-карбонатные и дерново-подзолистые почвы.
Хотя общий облик растительного покрова по-прежнему оставался еще степным, но происходят существенные качественные изменения. В перигля-циальных холодных степях роль галофитов уменьшается, а роль Artemisia, Poaceae растет, появляется первое разнотравье (в основном представители семейств Apiaceae, Brassicaceae).
Во второй половине периода (около 9 800 лет назад), по данным Н.В. Кинд (1976), происходит значительное похолодание, которое отмечалось не только в средней полосе, но и на всей территории нашей страны. Именно к этому времени в отложениях наблюдается максимум Artemisia. Происходит как бы кратковременный возврат к холодным перигляциальным степям позднего дриаса.
Пребореальный период и первая половина боре-ального относятся к эпохе раннего мезолита на территории Русской равнины (Крайнов и др., 1984). В это время человек селился в основном на надпойменных террасах и древних дюнах в жилищах типа «шалашей», поскольку вел подвижный образ жизни. Основным занятием племен была охота и поэтому никакого заметного влияния на окружающие ландшафты человек не оказывал. Имеется радиоуглеродная датировка этого времени (9870±110 лет назад).
Раннебореальный период (9 500- 8 500 лет назад)
Климат начавшегося бореального периода во многом имел черты конца пребореального - он был сухим и прохладным. Однако общая континенталь-ность климата уже к середине бореального периода снижается. Продолжает развиваться почвообразование. Именно в бореальном периоде начинают формироваться дерново-подзолистые, дерново-карбонатные и первичные серые лесные почвы.
Растительный покров приобретает типично лесостепной облик (рис. 1). По верхнему плато западных районов и эоловым формам рельефа северных господствовали лесные сообщества. На склонах возвышенного верхнего плато и плакорных участках на значительной территории по-прежнему господствовали степные участки, но с принципиально другой флорой. Перигляциальный комплекс, особенно к концу периода, сходит на нет. Резко сокращается также присутствие Betula humilis. Все большую роль в полынно-маревых группировках играют представители злаковых и разнотравья.
Позднебореальный период (8 500-8 000 лет назад)
К началу второй зоны бореального периода на исследуемой территории произошло существенное потепление: хотя температура января еще оставалась ниже современной примерно на 3°С, среднеиюль-ская температура была такой же, как сейчас. Годовая сумма осадков не изменилась, но общая влажность воздуха несколько повысилась за счет повсеместного поднятия уровня грунтовых вод и общего базиса эрозии основных рек. Окончательно формируются дерново-подзолистые, дерново-карбонатные и серые лесные почвы. Произошли и существенные изменения в формировании растительности. Существенным образом преображается и степная растительность: она становится злаково-разнотравной с небольшим участием полынно-маревых сообществ, видовой состав которых становится менее ксерофильным. По-
являются представители семейств Rosaceae, Ranun-culaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Apiaceae. Резко сокращается роль ценозов из Salix spp. и Betula humi-lis. Видимо с этого времени они прекращают играть какую-либо роль в сложении сообществ «холодной степи» и остаются только в околоводных местообитаниях. В южных районах повсюду начинают доминировать дерновинно-злаковые и злаково-разнотравные луговые степи. Вторая половина бореального периода и начало атлантического периода относятся к эпохе позднего мезолита. Как известно, основным занятием человека этого времени были охота и рыболовство. Численность населения во всем Среднем Поволжье составляла 2-3 тыс. человек (Халиков, 1969) и никакого заметного влияния на окружающие ландшафты своей деятельностью они оказывать не могли. В спорово-пыльцевых спектрах также не обнаружено антропохорных видов. Радиоуглеродная датировка этого времени 8 170±130 лет.
Раннеатлантический период (8 000-6 000 лет назад)
Начало атлантического периода - важный рубеж в развитии растительности Приволжской возвышенности. Повсеместно начавшееся в это время небольшое похолодание (Климанов и др., 1995), с одной стороны, и повышение уровня грунтовых вод - с другой приводят к массовому облесению территории (рис. 1). Растительный покров даже южных районов начиная с атлантического периода и до рубежа с суббореаль-ным становится лесостепным. Площади, занятые степными сообществами, повсеместно сокращаются и остаются лишь на южных склонах возвышенностей и по древним ложбинам стока (песчаные и луговые степи), а также на каменистых отложениях палеогена с недоразвитой щебнистой почвой (каменистые степи), на притеррасных выровненных и пойменных участках (луговые степи, лугово-болотные сообщества). Во флоре степных сообществ безраздельно господствующую роль с этого времени захватывают Poaceae и разнотравье, в составе которых много мезо-фильных видов (Lamiaceae, Rosaceae, Ranunculaceae, Rubiaceae, Fabaceae). К концу данного периода из состава растительных сообществ исчезает и более уже не встречается Betula humilis. В настоящее время ареал этого вида находится намного севернее и на данной территории имеет категорию очень редкого. Степные сообщества из полынно-маревых окончательно превращаются в злаково-разнотравные, дерновинно-злаковые. В южных районах наряду с ними определенные площади занимали настоящие песчаные степи, о чем свидетельствует пыльца типичных псаммофитов. Начиная с неолита (око-
ло 6 500 лет назад), влияние поселений человека на окружающие ландшафты становится заметным. Это не могло не найти отражения в спорово-пыльцевых комплексах этого времени. Появляется первая пыльца сорных (рудеральных) видов, которая свидетельствует о начале заметной хозяйственной деятельности первых общин человека на данной территории (рис. 2). Однако содержание такой пыльцы ни на одной из диаграмм не превышает 0,2-0,5%. Получены радиоуглеродные датировки раннеатлантического периода исследуемой территории - 7680±90 и 7480±130 лет назад.
Позднеатлантический период (6 000-4 500 лет назад)
Палеогеография второй половины атлантического периода представляет чрезвычайно большой интерес. В настоящее время общепринято мнение, что атлантический период - наиболее теплый и влажный период голоцена. Согласно исследованиям многих палеоклиматологов и палеогеографов, максимальная выраженность этих процессов приходится на «климатический оптимум» голоцена (6 000-5 000 лет назад) (Бурашникова и др., 1982; Климанов и др., 1994, 1995; Хотинский и др., 1985). Именно позднеатлантическая фаза характеризуется оптимальным соотношением тепла и влаги. В этих условиях формировались ландшафты с максимальной биологической продуктивностью. На исследуемой территории температуры января и июля были выше современных на 2-3°С, годовая сумма осадков составляла не менее 550 мм, т.е. климат был менее континентальным, чем современный. В это время окончательно устанавливается западный перенос воздушных масс. Начинают формироваться лугово-черноземные почвы, и заканчивается процесс формирования остальных типов почв, особенно зрелых дерново-карбонатных, дерново-подзолистых, светло- и темносерых лесных (Маданов, 1967, Чендев, 2005). Существенным образом меняется ландшафт. Облесение территорий повсюду было максимальным. Это единственное время в течение всего голоцена, когда на исследуемой территории господствовали леса не только в западных, северных, северо-западных, но и в восточных районах. Меньшие площади занимали луговые степи с богатой мезофильной растительностью. По сравнению с раннеатлантическим периодом роль Chenopodiaceae и Artemisia уменьшилась вдвое. Даже в типично степных южных районах только в это время соотношение леса и степи становится равным (рис. 1). Возвышенные плакоры и южные склоны возвышенностей здесь безраздельно занимали лугово-степные ценозы. Однако, как уже отмечалось
выше, облесение степи и здесь достигло максимальных значений. Эпоха позднего неолита (совпадающая с позднеатлантическим этапом голоцена) на данной территории представлена единичными археологическими памятниками. По мнению большинства авторов, изучавших древнюю историю Приволжской возвышенности, основным занятием людей неолита были рыболовство и охота (Мерперт, 1958; Халиков, 1969; Буров, 1972). Появившаяся пыльца сорных (рудеральных) видов во всех районах в это время имеет ничтожное содержание. Лишь в северо-восточных и северных районах появляется пыльца , свидетельствующая о начале земледелия в приволжских районах (рис. 2). К этому же времени в данном районе приурочены и первые находки сегеталь-ных и пасквальных сорняков. Радиоуглеродные датировки этого времени: 6155±40; 5825±120; 5920±105; 5935±1105 200±120; 5730±60; 5050±60; 5100±120 лет назад.
Раннесуббореальный период (4 500-3 200 лет назад)
Рубеж атлантического и суббореального периода ознаменовался самым массовым облесением территории и максимальной выраженностью всех процессов, начавшихся в позднеатлантическое время. Можно сказать, что климатический оптимум голоцена на территории центральной части Приволжской возвышенности имел наиболее яркое выражение именно с самого конца атлантического периода до начала суб-бореального, т.е. 4590±120 и 4495±85 лет назад.
Первая половина суббореального периода на исследуемой территории характеризуется прохладным и влажным климатом. Несмотря на это, по данным А.Л. Никитина (1978), в первой половине периода произошло значительное понижение уровня грунтовых вод. Степные ценозы занимали те же площади с теми же сообществами что и в позднеатлантическое время, т.е. преобладали лугово-разнотравные, лугово-типчаковые и ковыльно-разнотравные сообщества. Но в их составе уже появляются рудеральные и пасквальные сорняки (рис. 2).
Раннесуббореальный период относится к эпохе энеолита и началу эпохи бронзы (Крайнов и др., 1984). В это время резко увеличивается общая заселенность данной территории, что связано с миграцией населения степных зон. В результате катастрофических засух из-за резкого падения уровня грунтовых вод падает биологическая продуктивность степных районов. Многие скотоводческие племена двинулись в лесную зону, где использовали для выпаса скота поймы рек и опушки лесов. На рубеже атлантического и субборе-ального периодов в пыльцевых спектрах восточного и северо-западного районов появляются типичные «ин-
дикаторы пастбищ неолита» - Rumex acetosa, Ranunculus repens, Chenopodium album. Кривая пыльцы сорных видов на диаграммах с этого времени становится непрерывной. Во всех районах появляется пыльца Cerealia, красноречиво свидетельствующая о повсеместно начавшемся земледелии (хотя роль и сорных, и культурных видов еще крайне мала). Таким образом, полученные палинологические данные в основных чертах подтверждают мнение В.М. Слободина (1952), Н.Я. Мерперта (1958), и А.Х. Халикова (1969) о начале земледелия и распашке степей в первой половине II тысячелетия до н.э.: 3810±80; 3400±75; 3975±80; 3500±60; 3390±60 лет назад.
Позднесуббореальный период (3 200-2 500 лет назад)
Происходит дальнейшее похолодание климата, а в самом конце периода увеличивается общая влажность (Климанов и др., 1995). В почвенном покрове происходят важные изменения: формируется гуматно-кальциевый горизонт черноземных почв. Серьезное похолодание климата приводит к тому, что площади, занимаемые лесами, сокращаются, а степные увеличиваются. В степных сообществах роль дерновинно-злаковых ценозов увеличивается, а разнотравных - сокращается. Повышается роль сорных видов - полыней и (или) маревых. В результате начавшейся заметной хозяйственной деятельности человека (а именно, распашки земель) вдвое увеличивается присутствие сорных и культурных видов, особенно в северо-восточных районах. С этого времени динамику развития степной растительности уже нельзя рассматривать без учета хозяйственной деятельности человека.
С наступлением эпохи бронзы антропогенное воздействие на растительный покров резко возрастает. По мнению Н.Я. Мерперта (1958), именно к эпохе бронзы относится массовое заселение Среднего Поволжья. Древнего человека привлекали богатейшие пойменные луга, благоприятные условия для подсечно-огневого земледелия и возможность широких связей по крупнейшим рекам (Волге, Суре, Алатырю). На изучаемой территории выявлены многочисленные стоянки поселений бронзового века. В основном господствовали племена срубной культуры (Буров, 1972, 1974). Основным их занятием было земледелие и скотоводство. В археологических раскопках курганов бронзового века в большом числе обнаружены кости домашних животных (коровы, овцы, свиньи, лошади), а также примитивные мотыги и бронзовые топоры. Выпас скота в облесенных районах приводил к остеп-нению и изреживанию сосново-широколиственных
лесов, уничтожению естественного травяного покрова и появлению пастбищных сорных видов. Однако начавшееся земледелие не приводило к заметному сокращению площади лесов. Для населения этого времени вполне хватало имеющихся открытых степных пространств для возделывания богатых черноземных и дерново-карбонатных почв. Таким образом, соотношение леса и степи в данном периоде по сравнению с предыдущим не изменилось. Радиоуглеродные датировки этого времени: 2950±45 и 2730±50 лет назад.
Раннесубатлантический период (2 500-700 лет назад)
Конец суббореального и начало субатлантического периодов на территории центральной части Приволжской возвышенности все исследователи голоцена европейской части России единодушно характеризуют, с одной стороны, переломным этапом в развитии климатических процессов в сторону дальнейшего похолодания и, с другой, увеличением влажности и поднятием уровня грунтовых вод. Окончательно формируются все современные типы почв. Начало субатлантического периода примерно совпадает с началом железного века на изучаемой территории. Площадь лесов в это время практически повсеместно значительно сокращается, а степей - возрастает (рис. 1). Северо-западные районы с этого времени приобретают лесостепной облик. В восточных районах пыльца трав начинает доминировать над пыльцой деревьев. Судя по значительному участию пыльцы культурных злаков и сегетальных сорняков, указанные изменения происходят за счет распашки и освоения земель (рис. 2). Вместе с Cerealia увеличивают свое содержание и сопутствующие сорняки: Centaurea cyanus, Fagopyrum tataricum, Consolida regalis, Polygonum aviculare. Растительный покров северо-восточных и южных районов приобретает степной характер. Помимо агроце-нозов, повышается роль вторичных луговых степей с обилием сорных видов (Urtica dioica, Rumex acetosa, Cichorium intybus, Artemisia absinthium,Ranunculus repens, Taraxacum officinale и др.).
Именно в это время (в конце I тысячелетия до н.э.) роль скотоводства в хозяйственной деятельности человека существенно возрастает, так как на территории Приволжской возвышенности стали распространяться кочевые азиатские племена - скифы и сарматы, а позднее и хазары, основным занятием которых было скотоводство. Интенсивный выпас скота в восточных, северо-восточных и южных районах, где в основном селились кочевники, а затем и булгары, привел к тому, что дерновинно-злаковые степи на многих участках стали превращаться в типчаковые, полынно-злаковые,
полынные с большим участием сорных видов. В конце 8Л-1-периода (по данным археологов, УП-ХШ века н.э.) на территории восточной части Приволжской возвышенности сложилось государство волжских булгар, имеющих многочисленные населенные пункты. Их поселения тянулись на 500-600 м вдоль рек. Основным занятием булгар было хорошо развитое земледелие: хлеб даже вывозился в соседние государства. Такое расширенное земледелие, естественно, приводило не только к распашке свободных степных участков, но и требовало сведения лесов. В некоторых случаях, возможно, возникали песчаные степи. Большинство современных участков песчаных степей западных, северных и восточных районов, на наш взгляд, имеют раннесубатлантический возраст. Радиоуглеродные датировки этого времени: 1660±75; 1905±35; 810±45 лет назад.
Среднесубатлантический период (700 - 300 лет назад)
Данное сравнительно короткое время в субатлантическом периоде стало возможным выделить на основании анализа многих диаграмм центральной части Приволжской возвышенности (Благовещенская, 2009). Формирование растительности этого времени связано как с климатическими причинами, так и историей хозяйственного освоения данной территории. 700 лет назад произошло резкое похолодание климата: так называемый «малый ледниковый период» (Кинд, 1976). Кроме того, начиная с XIV до конца XVII в. нашей эры, на изучаемой территории произошло значительное сокращение антропогенного воздействия. Территория подверглась нападениям монгольских завоевателей и целиком вошла в государство Золотой Орды. После опустошительных походов Тамерлана она на 400 лет стала практически безлюдной (Чекалин, 1892). Антропогенное воздействие на растительность повсеместно становится минимальным, а в некоторых районах прекращается совсем. Климатические условия привели к тому, что во всех лесных районах и частично в восточных лесостепных площадь лесов несколько расширилась. Этому способствовали и супесчаные почвы, на которых после забрасывания пашен не мог развиваться сомкнутый травостой с плотной дерниной. Изменившиеся антропогенные условия явились причиной практически повсеместного сокращения в составе трав и сорных видов (рис. 2). На склонах водоразделов и на выровненных плакорах нижнего плато продолжали развиваться степные ценозы как первичные, так и вторичные, возникшие на месте сведенных человеком лесов. Содержание в их составе Роасеае и разнотравья
повысилось, а сорных видов - уменьшилось. Заброшенные после распашки земли зарастали злаковыми и разнотравно-злаковыми сообществами, а на суглинистых и глинистых почвах, скорее всего, появлялись ковыльно-разнотравные сообщества. Впоследствии в исторических актах XVIII в. они были названы «дикими степями», «новями» и «порозжими землями». Их выделяли для освоения поселившимся здесь русичам, мордве и чувашам (Перетяткович. 1882). Именно их наблюдал в 1768 г. П.С. Паллас, путешествуя вверх по Волге (Паллас, 1803). Некоторыми исследователями они были приняты за первичную и основную растительную формацию восточных и южных районов данной территории (Спрыгин, 1931). Несколько особым образом формировался растительный покров северо-восточных районов. Здесь соотношение лесных и степных сообществ практически не изменилось. Видимо, небольшие поселения здесь продолжали оставаться, и антропогенная нагрузка полностью не прекращалась, хотя и уменьшилась. Радиоуглеродная датировка этого времени: 405±55 лет назад.
Позднесубатлантический период (300-0 лет назад)
При заселении 300 лет назад изучаемой территории земледельцами увеличилось воздействие человека на природу. Площадь лесов повсеместно сократилась, а степей - расширилась (рис. 1, 2). Содержание пыльцы трав существенно увеличилось за счет сорных и культурных видов. Естественные степные ценозы сохранились только на неудобьях - высоких возвышенностях и их склонах.
Основные сукцессии палеорастительности в голоцене
Анализ средних спорово-пыльцевых комплексов всей территории показал, что растительный покров территории менялся от степного в древнем голоцене к лесостепному в раннем, лесному - в среднем и вновь к лесостепному - в позднем: степная (AL/DR-3, DR-3, РВ) ^ лесостепная (ВО-1, ВО-2) ^ лесная (АТ-1, АТ-2, SB-1, SB-2) ^ лесостепная @А-1, SA-2, SA-3).
На основе анализа вышеуказанного фактического материала, а также динамики пыльцы травянистых растений в голоцене основные этапы сукцессии степных сообществ можно представить следующим образом.
AL/DR-3, DR-3 (перигляциальные холодные степи из разреженных полынно-маревых, полынных, кустарничково-зеленомошных сообществ ^ РВ (сомкнутые полынно-марево-злаковые ценозы) ^
ВО-1 (настоящие полынно-марево-злаковые; злаково-разнотравные; каменистые степи) ^ ВО-2 (луговые злаково-разнотравные и дерновинно-злаковые степи) ^ АТ-1, АТ-2 (луговые (разнотравно-злаковые из мезофильных трав, тырсовые, перистоковыльные); и песчаные степи). Появление рудеральных сорных видов ^ SB-1 (луговые степи с заметным участием пасквальных сорных видов, каменистые и песчаные степи) ^ SB-2 (сокращение разнотравных и расширение дерновинно-злаковых ценозов с участием полыней, маревых и сорных видов (пасквальных и се-гетальных)). Появление первых агроценозов ^ SA-1 (вторичные луговые степи с обилием сорных видов (рудеральных, пасквальных и сегетальных), вторичные типчаковые на месте дерновинно-злаковых, вторичные полынно-злаковые и полынные степи, вторичные песчаные степи на месте сведения сосновых лесов). Расширение агроценозов ^ SA-2 (вторичные злаково-разнотравные, ковыльно-разнотравные сте-
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Александровский А.л. Эволюция почв ВосточноЕвропейской равнины в голоцене. М., 1983. 150 с.
Артюшенко А. т. Растительность Аллереда на территории Русской равнины в связи с общим развитием растительного покрова в позднеледниковье в Восточной и Средней Европе // Бот. журн. 1959. Т. 44. № 6. С. 772-785.
Березина Н.А., лисс о.л. О необходимости палинологических исследований при изучении проблемы взаимоотношений человека с окружающей средой // Болота и люди. М., 2000. С. 136-145.
БлаговещенскаяН.в. Антропогенные измененияландшаф-тов центральной части Приволжской возвышенности в голоцене // Антропогенная эволюция геосистем и их компонентов. М., 1987. С. 143-160.
Благовещенская Н.в. История растительности центральной части Приволжской возвышенности в голоцене. Дис. ... докт. биол. наук. Ульяновск, 2009. 48 с.
Благовещенский в.в. Лесная растительность центральной части Приволжской возвышенности. Дис. ... докт. биол. наук. Пермь, 1971. 42 с.
Благовещенский И.в. Структура растительного покрова, систематический, географический и эколого-биологический анализ флоры болотных экосистем центральной части Приволжской возвышенности. Дис. ... докт. биол. наук. Ульяновск, 2006. 41 с.
Бурашникова т.А., Муратова М.в., суетова И.А. Климатическая модель территории Советского Союза во время голоценового оптимума // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М., 1982, С. 245-251.
Буров Г.М. Археологические памятники Верхней Свияги. Ульяновск, 1972. 56 с.
Буров Г.М. Курганы бронзового века близ Ульяновска. Ульяновск, 1974. 68 с.
пи). Сокращение агроценозов ^ SA-3 (современные вторичные луговые, каменистые, песчаные степи и агроценозы).
Таким образом, полученные палинологические и радиоуглеродные данные доказывают существование первичных, доагрикультурных степей всех видов и формирование лесостепного ландшафта задолго до начала хозяйственного освоения территории. Современные степные ландшафты окончательно сформировались в раннеатлантическом периоде (около 7 000 лет назад). Несмотря на раннее заселение человеком изучаемой территории (на чиная с палеолита), существенные и заметные антропогенные изменения в растительном покрове степей начались лишь с началом массового развития земледелия в позднесуб-бореальном периоде (около 3 000 лет назад). Вторичное сокращение площади лесов и расширение степей относится к началу субатлантического периода (около 2 500 лет назад).
Гордягин А.Я., васильева л.Н., васильков Б.п. и др. Сводный отчет о работах геоботанический экспедиций в Чувашской АССР и некоторых прилегающих районах // Уч. зап. Казанского ун-та. Казань, 1933. Т. 93. Вып. 1. С. 78-153.
Гроссет Г.Э. Геоботанический очерк северо-восточной части б. Ульяновской губ. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1932. Т. 41. Вып. 1-2. С. 125-183.
Гуман М.А. Хотинский Н.А. Антропогенные изменения растительности центра Русской равнины в голоцене (по палинологическим данным) //Антропогенные факторы в истории развития современных экосистем. М., 1981. С. 7-19.
Гуман М.А. Антропогенные изменения растительности юга Псковской области в голоцене (по палинологическим данным) // Бот. журн. 1978. Т. 63. № 10. С. 1415-1429.
кинд Н.в. Палеоклиматы и природная среда голоцена // История биогеоценозов СССР в голоцене. М., 1976. С. 5-14.
климанов в.А. Восстановление количественных характеристик климата голоцена и плейстоцена по данным палинологического анализа. Дис. . канд. геогр. наук. М., 1976. 23 с.
климанов в.А. Хотинский Н.А., Благовещенская Н.в. Короткопериодные колебания климата за исторический период в центре Русской равнины // Короткопериодные и резкие ландшафтно-климатические изменения за последние 15 000 лет. М., 1994. С. 150-159.
климанов в.А. Хотинский Н.А. Благовещенская Н.в. Колебания климата за исторический период в центре Русской равнины // Изв. РАН, сер. геогр. 1995. № 1. С. 89-96.
комаров Н. Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей. М., 1951. Т. 13. 328 с.
коржинский с.И. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении. II.
Фитогеографические исследования в губерниях Симбирской, Самарской, Уфимской, Пермской и отчасти Вятской. Казань, 1891. Т. 22. Вып. 6. 204 с.
Крайнов Д.А. Хотинский H.A. Хронология, периодизация и палеогеография первобытных племен центра Русской равнины в голоцене //Археология и палеогеография мезолита и неолита Русской равнины. М., 1984. С. 114-119.
Кузнецов Н.И. Геоботаническая карта европейской части СССР. Краткая записка Л., 1928.
Лавренко Е.М. Восточно-европейские луговые степи и остепненные луга // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 220-231.
Маданов П.В., Войкин Л.М., Тюрменко А.Н. Вопросы палеопочвоведения и эволюции почв Русской равнины в голоцене. Казань, 1967. 124 с.
Марков М.В. Степная растительность // Очерки по географии Татарии. Казань, 1957.
Мерперт Н.Я. Из древнейшей истории Среднего Поволжья // Тр. Куйбышев. археол. экспедиции. М., 1958. С. 45-156.
Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины М., 1950. 112 с.
Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. СПб., 1809. Ч. 1. 658 с.
Перетяткович Г.И. Поволжье в XVII и начале XVIII столетия. Новороссийск, 1882. Т. 34. 399 с.
Пыльцевой анализ. М., 1950. 571 с.
Сафронова И.Н., Юрковская Т.К., Микляева И.М. и др. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий: карта. М., 1999.
Семенова Тян-Шанская А.М. Динамика степной растительности. М.;Л., 1966. 169 с.
Скворцов А.К. О путешествии И.Р. Форстера в Нижнее Поволжье в 1765 г. // Бот. журн. 1961. Т. 46. № 1. С. 151-154.
Слободин В.М. К вопросу о развитии и смене систем земледелия (от времени его возникновения на территории СССР до I тысячелетия н.э.) // Материалы по истории земледелия СССР. М., 1952. Сб. 1. С. 9-65.
Смирнов П.А. О географическом распространении Festuca sylvatica Vill. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1940. Т. 49. Вып. 2. С. 73-79.
Спрыгин И.И. Растительный покров Средневолжского края. Самара, 1931. 66 с.
Сукачев В.Н. Очерк растительности юго-восточной части Курской губернии. СПб, 1903. 226 с.
ТарасовА.О. Геоботанические и экологические исследования степных пастбищ Приволжской возвышенности в связи с их улучшением. дис. ... канд. биол. наук. Саратов, 1953. 35 с.
Халиков А.Х. Древняя история Среднего Поволжья. М., 1969. 395 с.
Чекалин Ф.Ф. Саратовское Поволжье с древнейших времен до конца XVII века. Саратов, 1892. 81 с.
Хотинский Н.А., Савина С.С. Палеоклиматические схемы территории СССР в бореальном, атлантическом и суббореальном периодах голоцена // Изв. АН СССР Сер. геогр. 1985. № 4. С. 18-35.
Хотинский Н.А. Радиоуглеродная хронология и корреляция природных и антропогенных рубежей голоцена. Новые данные по геохронологии четвертичного периода. М., 1987. С. 39-45.
Чендев Ю.Г. Естественная и антропогенная эволюция лесостепных почв Среднерусской возвышенности в голоцене. Дис. ... докт. геогр. наук. М., 2005. 47 с.
Antropogenic indicators in pollen diagrams / Ed. K.-E. Behre. Rottergram, 1986.
Поступила в редакцию 31.05.2010
DYNAMICS OF DEVELOPMENT OF STEPPE VEGETATION OF VOLGA UPLAND CENTRAL AREA IN THE HOLOCENE
N.V Blagoveshchenskaya, A.V. Chernyshov
The Holocene vegetation cover of Volga upland central area was changing as follows: steppe (AL/ DR- 3, DR-3, РВ) ^ forest-steppe (ВО-1, ВО-2) ^ forest (АТ-1, АТ-2, SB-1, SB-2) ^forest-steppe (SA-1, SA-2, SA-3). The main stages of succession of steppe plant complexes: AL/DR-3, DR-3: periglacial cold steppes of diluted vermouth-pigweeds, vermouth, bushwood-mosh plant complexes ^ РВ: closed vermouth-pigweeds-grass cenoses ^ ВО-1: true vermouth-pigweeds-grass; grass-herbs; stony steppes ^ ВО-2: meadow grass-herbs and bunchgrass steppes ^ АТ-1, АТ-2: meadow (herbsgrass of mesophilous herbs, feather grass); and sand steppes. Appearance of ruderal species ^ SB-1: meadow steppes with significant part of ruderals. Final forming of steppes of all kinds ^ SB-2: reduction of herbs and increasing of bunchgrass cenoses with vermouth, pigweeds and ruderal species. Appearance of first agrocenoses ^ SA-1: secondary meadow steppes with abundant ruderal species and secondary fescue grass steppes in place of bunchgrass steppes, secondary vermouth-grass and vermouth steppes, secondary sand steppes in place of pine forest clearance. Increasing of agrocenoses ^ SA-2: secondary herbs-grass, feather grass-herbs steppes. Reduction of agrocenoses ^ SA-3: modern secondary meadow, stony, sand steppes and agrocenoses.
Kew words: Holocene, steppe vegetation, Volga upland central area.
Сведения об авторах: Благовещенская Нина Васильевна - доцент кафедры общей экологии экологического факультета Ульяновского государственного университета, докт. биол. наук (globularia@mail.ru); Чернышев Антон Витальевич - аспирант кафедры общей экологии Ульяновского государственного университета.
