CC BY
52
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2020, том 26, № 4 (85), с. 26-34
===== СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ====
УДК 631.445.52
ДИНАМИКА СОВРЕМЕННОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПРИ ПАСТБИЩНОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ В СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ ПРИКАСПИИ
© 2020 г. В.Г. Лазарева*, В.А. Бананова**, Нгуен Ван Зунг**
*Ухтинский государственный технический университет Россия, 169300, Республика Коми, г. Ухта, ул. Первомайская, д. 13. Е-тай: lazareva-vg@yandex.ru **Калмыцкий государственный университет им. Б.Б. Городовикова Россия, 358000, Республика Калмыкия, г. Элиста, ул. Пушкина, д. 11 Е-тлИ: bananova2018@yandex.ru
Поступила в редакцию 15.03.2020. После доработки 25.05.2020. Принята к публикации 01.06.2020
В статье излагаются результаты многолетних исследований процесса опустынивания (деградации) засушливых земель Северо-Западного Прикаспия. Современная растительность рассматривается как результат влияния перегрузки пастбищ скотом. Авторы рассматривают этот процесс как «унификацию», ведущую к снижению видового разнообразия в сообществах и как следствие - единообразию растительного покрова. Характерная для Прикаспия комплексность почвенно-растительного покрова исчезает, происходит последовательная смена коренных растительных сообществ группой кратковременных производных. Количественная оценка процесса опустынивания включает: (классы) - стадии сбоя, критерии пастбищной дигрессии и соответствующие им индикаторы - растительные сообщества. Ими определены эколого-динамические ряды растительных сообществ, раскрывающие механизм процесса деградации. Проведенное исследование показало, что в пределах Северо-Западного Прикаспия высокая подверженность этому процессу характерна для растительности самой молодой новокаспийской террасы.
Ключевые слова: четвертичные террасы Каспия, пастбищная дигрессия, (классы) стадии, индикаторы степени пастбищного сбоя, эколого-динамические ряды растительных сообществ при опустынивании, унификация растительности. Б01: 10.24411/1993-3916-2020-10115
Прикаспийская низменность занимает всю восточную часть территории Республики Калмыкия. В настоящее время она входит в состав мясного пояса России, где по количеству выпасаемого скота занимает второе место. По данным статистического сборника «Регионы России за 2018», в Калмыкии содержится 5.5 млн. условных овцеголов, из них на пастбищах Северо-Западного Прикаспия - свыше 3.1 млн. Простой расчет показывает, что пастбищная нагрузка при норме выпаса 47 условных овцеголов на 100 га пастбищ (Борликов и др., 2000) превышает норму в 2.8-3.2 раза. Это подтверждает наше мнение, что в современной динамике растительности перевыпас остается ведущим антропогенным фактором рассматриваемой территории.
Однако с увеличением влажности климата и снижением антропогенной нагрузки на пастбища могут наблюдаться диаметрально противоположные процессы, способствующие реопустыниванию (Золотокрылин, 2003). В данной статье авторы многолетними исследованиями подтверждают обратимость процессов опустынивания (деградации) под влиянием как природных, так и антропогенных факторов. К природным относятся флуктуации климата, к антропогенным - степень нагрузки на пастбища скотом (Борликов и др., 2000; Неронов, 1998; Лазарева, 2018б).
Цель данной работы - на основании длительного ряда наблюдений в северо-западной части Прикаспийской низменности показать особенности современной динамики растительности под влиянием перегрузки пастбищ скотом. Задачи исследований касались выявления особенностей сукцессионных и катастрофических смен растительных сообществ вследствие усиления пасторальной дигрессии на территориях, расположенных в разных климатических условиях -опустыненных степей и северной пустыни; особенности трансформации растительности на территориях разного генезиса, отличающихся литологией поверхностных отложений -
разновременных четвертичных террас Каспия.
Материалы и методы
Район исследования - северо-западная часть Прикаспийской низменности, расположенная между 44° 59'-48° 24' с.ш. и 44° 50'-47° 60' в.д., между восточным макросклоном возвышенности Ергени на западе, долиной реки Волга на востоке и побережьем Каспийского моря на юге (рис. 1). Граница между степью и пустыней проходит примерно по опустыненные степи, к югу - северные пустыни.
48° с.ш., к северо-западу располагаются
Рис. 1. Современное опустынивание аридных экосистем Северо-Западного Прикаспия. Условные обозначения. Террасы: I - раннехвалынская, II - позднехвалынская, III - новокаспийская. Особо охраняемые природные территории: 1 — Государственный природный биосферный заповедник «Черные земли», 2 — Природный парк Республики Калмыкия. Заповедники федерального значения: 3 — Сарпинский, 4 — Харбинский, 5 — Меклетинский. Заповедники регионального значения: 6 — Ханата, 7 — Состинский, 8 — Лаганский, 9 — Морской бирючок.
На территории Северо-Западного Прикаспия в четвертичном периоде в результате колебаний уровня Каспийского моря произошло несколько крупных трансгрессивных фаз: бакинская, хазарская, хвалынская, новокаспийская. Наибольшее влияние на природные ландшафты Прикаспия оказали две
07800341
последние, сформировавшие три террасы: раннехвалынскую, позднехвалынскую, новокаспийскую. Каждая из них соответствует определенной геологической эпохе, отражая её геологические, геоморфологические, эдафические особенности. В Прикаспии доминируют отложения морского генезиса, представленные песками, суглинками и глинами. Первые - приурочены к новокаспийской и южной частям позднехвалынской террасы, суглинки и шоколадные глины - к раннехвалынской (Карандеева и др., 1958; Свиточ, Янина, 1997; Рычагов, 2014). Пространственные закономерности распределения растительных сообществ на этих террасах отражают стадии вековой сукцессии: начинаясь на молодой новокаспийской с гигрофитными плавнями на побережье, через галофитные и ксерофитные сообщества на позднехвалынской и завершаются на раннехвалынской, поверхность которой на некоторую глубину промыта от солей. В современном зональном делении территория раннехвалынской террасы располагается в подзоне опустыненных степей, остальная - в подзоне северных пустынь (Карандеева, 1985; Сафронова, 2002).
Как было показано выше, пастбищная нагрузка - ведущий антропогенный фактор, который, накладываясь на существующую тенденцию векового развития территории и флуктуации климата, определяет формирование современного растительного покрова в Прикаспии.
Сбор полевого материала осуществлялся маршрутным и полустационарным методами в составе экспедиций кафедры ботаники Калмыцкого госуниверситета (1989, 1994-2017 гг.) и кафедры биогеографии Московского госуниверситета имени М.В. Ломоносова (1990-1993 гг.).
Исследования производились методом ключевых участков (полигонов), представляющих собой территорию с типичными, постоянно повторяющимися в данном районе сочетаниями растительных сообществ с характерными элементами рельефа, почв и других компонентов физико-географической среды (Полевая геоботаника, 1972). Выбор полигонов осуществлялся с использованием средне- и крупномасштабных топографических карт, космических снимков Landsat TM/ETM+, обработанных при помощи ГИС-программы MapInfo 11.5, с их преобразованием в программе ArcGIS 9.3. В ходе работы установлено, что в условиях Северо-Западного Прикаспия при дешифрировании растительного покрова наиболее информативными являются цветовые комбинации каналов 3, 2, 1 (естественные цвета) и 4, 3, 2 (Петров и др., 2016). Изучение особенностей пространственного распределения растительных сообществ на каждой из террас осуществлялось с помощью экологического профилирования и картографирования, которые являются основными методами в исследованиях экологических связей растительности с факторами среды обитания (Раменский, 1938).
Анализ состояния растительности основан на 347 геоботанических описаниях с использованием методик оценки, разработанных FAO/UNEP (Provisional Methodology ..., 1984) и Институтом пустынь Академии наук Туркменистана (Харин и др., 1983). Согласно перечисленным методикам, интенсивность пастбищной дигрессии отражают (классы) стадии сбоя: слабый, умеренный, сильный и очень сильный. Пастбища, на которых процессы деградации чётко не выражены, относят к фоновому уровню (Харин и др., 1983). Благодаря имеющимся у авторов описаниям было проведено соотнесение растительных сообществ со стадиями пастбищного сбоя и выделены виды - индикаторы степени пастбищного сбоя, использованные в работе.
В связи с тем, что полные геоботанические описания были сделаны в разные годы, создалась возможность рассмотреть изменение растительного покрова на четвертичных террасах во времени.
Результаты исследований
Опустынивание — результат взаимодействия множества факторов, среди которых важнейшими, как указывалось ранее, являются климат и антропогенное воздействие. Наиболее чётко деградацию экосистем отражают картографические модели, на которых классы опустынивания (стадии сбоя) и их территориальное размещение демонстрируют состояние природной среды (Виноградов и др., 1987; Бананова и др., 1989; Залибеков, 1997; Куст, 1999; Борликов и др., 2000; Петров и др., 2016; Лазарева, 2018а).
Анализ наших многолетних данных показывает, что под влиянием перегрузки пастбищ скотом наблюдается экзогенная сукцессия регрессивного типа, коренные сообщества сменяются в дальнейшем производными ценозами. Смены зависят от зональных условий каждой из террас. В регионах, расположенных на раннехвалынской террасе и относящихся к опустыненной степи, смена сообществ представлена следующим эколого-динамическим рядом: лерхополынно-типчаково-пустынножитняково-тырсиковые (Stipa sareptana, Agropyron desertorum, Festuca valesiaca, Artemisia
lerchiana1) ^ лерхополынно-пустынно-житняково-типчаковые (Festuca valesiaca, Agropyron desertorum, Artemisia lerchiana, A.taurica) ^ мятликово-лерхополынные (Artemisia lerchiana, Poa bulbosa) ^ однолетниково-мятликовые (Poa bulbosa, Anisantha tectorum, Ceratocarpus arenarius).
В условиях северной пустыни прослежены два варианта эколого-динамических ряда смен растительных сообществ. Первый характерен отложениям более легкого гранулометрического состава позднехвалынской и новокаспийской террас: мятликово-лерхополынные (Artemisia lerchiana, Poa bulbosa) ^ лерхополынно-мятликовые (Poa bulbosa, Artemisia lerchiana) ^ мятликовые (Poa bulbosa) ^ однолетниковые (Ceratocarpus arenarius, Alyssum desertorum, Petrosimonia brachiata). Второму варианту с глинистыми отложениями в северной и западной части позднехвалынской террасы характерна смена: камфоросмово-чернополынные (Artemisia pauciflora, Camphorosma monspeliaca) ^ камфоросмово-чернополынно-однолетнесолянковые (Climacoptera brachiata, Artemisia pauciflora, Lipidium perfoliatum, Poa bulbosa) ^ однолетнесолянковые (Petrosimonia triandra Climacoptera brachiata, Lipidium perfoliatum; Лазарева, 2018а; Лазарева, Бананова, 2014).
Изучение видового состава и структуры растительных сообществ, происходящее в ходе регрессивной сукцессии, показывает, что перевыпас скота приводит не только к изменению видового состава сообществ, но и к упрощению их горизонтальной и вертикальной структуры, усилению единообразия растительного покрова, о чем, как о печальном результате опустынивания, писали С.В. Викторов и А.Г. Чикишев еще в 1976 г. При дальнейшем усилении нагрузок на растительный покров ярко выраженная 3-5-членная комплексность фонового уровня на суглинистых почвах при очень сильной деградации исчезает, уступая место эфемерово-эфемероидным и однолетниковым сообществам; на песчаных отложениях развивается ветровая эрозия, которая может привести к полному исчезновению растительности и формированию подвижных песков (Лазарева, Бананова, 2014).
Анализ наших данных показывает, что механизмы трансформации растительности при пастбищной дигрессии можно отнести к двум основным типам: по мере увеличения нагрузки на пастбища скотом происходит постепенное выпадение доминантов и доминирование переходит к рядовым компонентам сообщества - коротко вегетирующим видам: эфемероидам, однолетникам и эфемерам. В итоге, на месте разнообразных исходных сообществ появляются сходные малочленные деградированные. Этот процесс мы назвали «унификацией перестановки». Проникновение же новых видов и достижение ими доминирующего положения в сообществе мы назвали «унификацией внедрения». В результате, в растительном покрове формируются серийные упрощенные производные сообщества, занимающие обширные пространства (Харин и др., 1983; Лазарева, 2018а).
Растительный покров, особенности его трансформации под влиянием выпаса скота на территории Северо-Западного Прикаспия отражены на карте «Современного опустынивания» (Петров и др., 2016), где выявлены особенности пространственного распределения сообществ на каждой из четвертичных террас. Для оценки нарушения растительного покрова в категориях пастбищного сбоя были соотнесены растительные сообщества и нагрузки. Оказалось, что на раннехвалынской террасе в условиях опустыненной степи слабую стадию пастбищной дегрессии индицирует увеличение обилия мелкодерновинного злака Festuca valesiaca, умеренную -полукустарнички Artemisia lerchiana, Kochia prostratа и Tanacetum achilleifolium, очень сильную -эфемеры, эфемероиды, однолетники. Совершенно иначе проявляется деградация в северных полукустарничковых пустынях, где в связи с особенностями морфологического строения доминантов сообщества почти не изменяют своего видового состава даже при умеренном сбое. Еще более устойчивы к сбою чернополынные, камфоросмово-чернополынные сообщества, произрастающие на корковых солонцах. Здесь, при сильном и очень сильном сбое увеличивается степень засоления почв, в связи с этим, Artemisia pauciflora и Camphorosma monspeliaca уступают место не обычным эфемерам, а однолетним солянкам - Petrosimonia triandra и Climacoptera brachiata. Они, как и все гипергалофильные растения, поедаются скотом в осенне-зимние периоды.
Новокаспийская терраса приурочена к западному побережью Каспийского моря, абсолютные отметки варьируют от -21 до -28 м н.у.м. БС. Возраст континентального развития этой молодой, недавно вышедшей на поверхность суши, по одним данным, составляет примерно 6-8 тыс. лет (Карандеева и др., 1958; Рычагов, 2014), по другим - около 1900 и менее (Свиточ, Янина, 2006). В настоящее время, это слабоволнистая равнина с засолёнными супесчаными и песчаными почвами, на
1 Названия видов сосудистых растений приводятся по работе S.K. Cherepanov (2007).
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2020, том 26, № 4 (85)
фоне которой почти повсеместно встречаются бугристые пески, лиманы, солончаки. Зональный растительный покров представлен гемипсаммофитными и псаммофитными вариантами злаково-полукустарничковых (Artemisia lerchiana, Stipa sareptana, Festuca valesiaca, Agropyron fragile, Poa bulbosa) и полукустарничковых (Artemisia lerchiana) пустынь. Вместе с тем, в современном растительном покрове доминируют однолетниково-мятликово-лерхополынные (Artemisia lerchiana, Poa bulbosa, Climacoptera brachiata, Alyssum turkestanicum, Syrenia siliculosa) сообщества, соответствующие сильному и умеренному сбою. Они занимают 22.3:73.2% территории (рис. 1).
Изучение влияния выпаса скота на растительный покров террасы производилось на полигоне «Улан-Хол» (450 27.8' с.ш., 46о 38.8' в.д.) площадью 6 км2 (рис. 1). Полигон расположен на границе новокаспийской и позднехвалынской террас, в 5 км от одноимённого поселка. Рельеф бугристо-грядовый с барханами высотой до 2 м. Следует отметить, что до 2011 г. коренная лерхополынная (Artemisia lerchiana, Poa bulbosa) пустыня использовалась под круглогодичные пастбища. В результате этого пос. Улан-Хол был практически занесён песком. Для борьбы с ветровой эрозией с 2012 г. при участии местного населения используются сезонные сроки пастьбы. Пастбища полигона разделены на два участка: летний и зимний. Границей между ними служит железнодорожное полотно «Кизляр-Астрахань». На летнем участке скот выпасается с апреля по ноябрь, на зимнем - с декабря по март включительно. На летних пастбищах в период исследований (2011, 2015-2018 гг.) в растительном покрове господствовали сильный гармалово-тырсиковый (Stipa sareptarn, Peganum harmala) и очень сильный разнотравно-однолетниковый (Agriophyllum squarrosum, Melilotus polonicus, Аmаrantus albus, Syrenia siliculosa) классы сбоя, занимая 74.3% (52.4:21.9%) от территории полигона. На их фоне до настоящего времени встречаются барханы и массивы подвижных песков, лишённых растительности. Урожайность и кормовая ценность этих пастбищ практически приближаются к нулю. К пастбищам с умеренно сбитым травостоем отнесены: джузгуново-тырсиково-лерхополынные, (Artemisia lerchiana, Stipa sareptana, Callygonum aphyllum), житняково-однолетниково-лерхополынные (Artemisia lerchiana, Senecio vernalis, Consolida regalis, Syrenia siliculosa, Agropyron fragile) сообщества, занимающие 25.7% от площади полигона. Индикаторами стадий ветровой эрозии здесь являются псаммофит Callygonum aphyllum и гемипсаммофит Stipa sareptana. По данным метеостанции «Лагань», проективное покрытие варьирует в засушливый 2017 г. (242 мм осадков) от 0 до 15%, во влажный 2016 г. (407 мм) от 10 до 30%, урожайность - до 9.7 ц/га, из них поедаемая часть составляла 2.8 ц/га (Stipa sareptana плохо поедается скотом).
На зимних пастбищах полигона «Улан-Хол» в отличие от летних доминирует умеренный (34.1%) сбой, сильный и очень сильный находились приблизительно в равных соотношениях (24.0:19.8%). Вместе с тем, на этом фоне встречаются небольшие фрагменты со слабо изменённым травостоем (1.3%). Они приурочены, в основном, к улучшенным территориям, зарослям кустарника - Callygonum aphyllum. Его посадка была произведена более 15 лет тому назад и в настоящее время находится в удовлетворительном состоянии, занимая 20.8% от площади полигона. Слабую стадию сбоя представляют прутняково-лерхополынные с джузгуном (Artemisia lerchiana, Kochia prostrata, Callygonum aphyllum) фитоценозы, доминантами являются полукустарнички Artemisia lerchiana и Kochia prostratа. Первый из них хорошо поедается скотом в осенне-зимний период, второй является растением отличного кормового достоинства. Урожайность зимних пастбищ достигает 32.6 ц/га, из них поедаемая часть составляет 5.4 ц/га. В видовом составе умеренного эфемерово-лерхополынного сбоя присутствуют 9-11 видов, среди них кустарничек Ephedra distachуa, из эфемеров и однолетников - Anisantha tectorum, Amaranthus albus, Salsola ruthenica, Descurainia Sophia и другие, из многолетников - Alhagi pseudalhagi. Проективное покрытие в весенне-осенний периоды достигает 45%, в летний — 10-20%. При сильной и очень сильной деградации травостой прутняково-лерхополынно-однолетниковый, гармалово-верблюжьеколючковый с кияком. Индикатором ветровой эрозии в данном случае является Leymus racemosus. Проективное покрытие в весенне-осенний периоды составляет 30-40%, в летний снижается до 0-10%.
Таким образом, в растительном покрове новокаспийской террасы под влиянием пастбищной дегрессии на летних пастбищах песчаные массивы практически лишены растительности. Производные сообщества развиваются только в осенне-зимние периоды. На зимних пастбищах в отличие от летних наблюдается закрепление песков, способствующее развитию травостоя.
Позднехвалынская терраса — самая обширная из четвертичных террас. Она занимает центральную и южную части Северо-Западного Прикаспия (рис. 1). Возраст её континентального
развития составляет около 9-11 тыс. лет, абсолютные высотные отметки варьируют от -5 до +20 м н.у.м. БС (Рычагов, 2014). Это равнина расположена в подзоне северной пустыни и осложнена разнообразными мезоформами рельефа: плоскими и волнистыми увалами, бэровскими буграми с относительной высотой до 8 м. Здесь развиты автоморфные бурые почвы (песчаные и супесчаные), изредка встречаются суглинистые в комплексе с солонцами. Широко распространены бугристые пески, солончаковые депрессии с гипергалофитной растительностью. В растительном покрове равнины господствуют прикаспийские северные полукустарничковые (Artemisia lerchiana, A. pauciflora, Kochia prostrata) и злаково-полукустарничковые (Artemisia lerchiana, A. pauciflora, Poa bulbosa, Stipa sareptana) пустынные сообщества, которые с давних времен используются в качестве пастбищ. В современном растительном покрове террасы доминируют умеренный мятликово-лерхополынный и сильный лерхополынно-мятликовый сбои (42.1:55.3%), (Лазарева, 2018а).
Изучение влияния выпаса скота на растительный покров позднехвалынской террасы производился на полигоне «Меклетинский» (45° 14.6' с.ш., 46° 06.2' в.д.). Он расположен на территории одноимённого орнитологического заказника федерального значения, у солёного, пересыхающего в летний период озера Колтан-Нур, в подзоне северных пустынь. Здесь развиты злаково-лерхополынные полукустарничковые (Artemisia lerchiana, A. pauciflora, Poa bulbosa, Stipa lessingiana, S. sareptana, Festuca valesiaca, Agropyron desertorum) пустыни на бурых легкосуглинистых солонцеватых почвах. На их фоне небольшими участками встречаются чернополынные (Artemisia pauciflora) и таврическополынные (Artemisia taurica) сообщества. Изучение пастбищной дигрессии осуществлялось в разное время: в годы с наименьшей (19902000 гг.) и наибольшей (2015-2018 гг.) антропогенной нагрузкой. В первый период в регионе резко сократилось поголовье выпасаемого скота — с 1.80 млн. в 1987 г. до 0.5 млн. условных овцеголов соответственно, нагрузка на пастбища составила 11 овец на 100 га при средней урожайности 2.7 ц/га воздушно-сухой поедаемой массы, т.е. на пастбищах наблюдался недовыпас. Кроме того, по данным метеостанции «Яшкуль», количество осадков в данный период значительно увеличилось (с 220 до 375 мм в год), климат стал более влажным. В этих условиях в растительном покрове пастбищ наблюдалась восстановительная сукцессия, снизилось участие ксерофильных однолетников и, наоборот, увеличилось обилие полукустарничков: прутняка, ромашника (Tanacetum achilleifolium), полыни Лерха, галоксерофильных солянок. Вместе с тем, в видовом составе чернополынников было отмечено появление гипергалофита сарсазана (Halocnemum strobilaceum), индицирующего увеличение влажности и засоления почвогрунтов. Этот процесс усилился в последнее время (20152018 гг.) и, как следствие, в чернополынных фитоценозах Halocnemum strobilaceum занял позицию субдоминанта, в лерхополынных - детерминанта, в травостое сообществ появились галомезофит прибрежница солончаковая (Aeluropus littoralis) и мезогалофит полынь сантонинная (Artemisia santonica). В почвах сарсазаново-чернополынных сообществ плотный остаток водорастворимых солей увеличился с 0.718% в 1995 г. до 1.180% к 2017 г.
В настоящее время (2015-2018 гг.) на позднехвалынской террасе численность выпасаемого скота увеличилась в 4.4 раза и составляет более 2.2 млн. условных овцеголов, в связи с чем на полынных пастбищах доминирует сильный и очень сильный однолетнесолянковый (Climacoptera brachiata, Petrosimonia oppositifolia) и эфемерово-эфемероидный сбой (Poa bulbosa, Anisantha tectorum, Eremopyrum orientalis; рис. 1). Данные показатели являются результатом, с одной стороны, перегрузки пастбищ скотом, копыта которого уплотняют верхние горизонты суглинистых почв; c другой - подъёма уровня Каспийского моря, вызывающего и подъём солёных подземных вод с 3.2 до 0.8 м и более (Лазарева, 2018а).
Итак, растительный покров позднехвалынской террасы неоднородный, при выпасе скота в его северной и центральной частях на легкосуглинистых и супесчаных почвах при умеренном и сильном сбое происходит следующая смена: коренные мятликово-лерхополынные (Artemisia lerchiana, Poa bulbosa) ^ лерхополынно-мятликовые (Poa bulbosa, Artemisia lerchiana); при очень сильном сбое ^ в мятликовые (Poa bulbosa) и однолетниковые (Ceratocarpus arenarius, Alyssum desertorum, Petrosimonia brachiata) ценозы; в южной части террасы на песчаных и супесчаных почвах ^ в лерхополынно-однолетниково-мятликовые (Poa bulbosa, Artemisia lerchiana, Alyssum turkestanicum, Syrenia siliculosa) и массивы развеянных песков (рис. 1).
Раннехвалынская терраса — самая древняя из рассматриваемых четвертичных террас. Она занимает северную часть Прикаспия, абсолютная высота местности варьирует от +16.9 до 0-(-5) м и
ниже на юге. Географическое название региона «Сарпинская низменность». Эта территория относится к подзоне лерхополынно-типчаково-тырсиковой (Stipa sareptana, Agropyron desertorum, Festuca valesiaca, Artemisia lerchiana) опустыненной степи на светло-каштановых почвах. Изучение пастбищной дигрессии производилось на полигонах «Сарпинский» и «Цаган-Аман» (рис. 1). Первый расположен в центральной части террасы, в 15 км от пос. Цаган-Нур (45° 06.9' с.ш., 47° 26.9' в.д.). Он отражает особенности пастбищной дигрессии зональной лерхополынно-типчаково-тырсиковый (Stipa sareptana, Agropyron desertorum, Festuca valesiaca, Artemisia lerchiana) опустыненной степи. На эколого-динамическом профиле прослежена трансформация лерхополынно-типчаково-тырсиковой (Stipa sareptana, Agropyron desertorum, Festuca valesiaca, Artemisia lerchiana) опустыненной степи при слабом сбое ^ в лерхополынно-пустынножитняково-типчаковые (Festuca valesiaca, Agropyron desertorum, Artemisia lerchiana, A. taurica) ценозы; при умеренном и сильном ^ в мятликово-лерхополынные (Artemisia lerchiana, Poa bulbosa); при очень сильном ^ в однолетниково-мятликовые (Poa bulbosa, Anisantha tectorum, Ceratocarpus arenarius) производные ценозы.
В настоящее время, под влиянием выпаса скота в этой подзоне фоновым является житняково-типчаково-лерхополынный (Artemisia lerchiana, Festuca valesiaca, Agropyron desertorum) травостой, который мы оцениваем, как умеренный сбой (73.6%). Значительную площадь в южной части террасы занимают лерхополынно-мятликовые и лерхополынно-эфемерово-однолетниковые сообщества, представляющие стадию сильного сбоя (22.1%). У подножья возвышенности Ергени встречаются участки с лерхополынно-житняково-типчаковым травостоем, соответствующие слабому сбою (3.8%), и однолетниково-мятликовые (Poa bulbosa, Alyssum desertorum), представляющие стадию очень сильного сбоя. Последние сообщества встречаются в виде небольших фрагментов на территории террасы, занимая около 0.5% ее площади (рис. 1).
В южной части террасы, в 14 км от районного пос. Цаган-Аман, на правом берегу р. Волги находится одноименный полигон (46° 42.8' с.ш., 47° 36.1' в.д.; рис. 1). На его территории расположен песчаный массив «Сунгруб» антропогенного происхождения. В его растительном покрове при отсутствии выпаса скота в течение последних 30 лет наблюдаются демутационные процессы. Для их изучения здесь был проложен топо-экологический профиль длиной 3.5 км, на котором с 1987 по 2017 гг. проводятся периодические исследования (Лазарева, Бананова, 2014). В 1987 г. в результате перегрузки пастбищ скотом исходная растительность трансформировалась в бугристые пески с редкими дернинами кияка (Leymus racemosus), что соответствует стадии очень сильного сбоя. Отсутствие выпаса скота в течение 30 лет способствовало восстановлению коренных сообществ. В настоящее время в пределах полигона доминируют житняково-тырсиково-лерхополынные (Artemisia lerchiana, Agropyron fragile, Stipa sareptana) сообщества, соответствующие слабому сбою. При этом на равнинных участках сильный кияковый сбой за эти годы трансформировался в умеренный кияково-тырсиково-лерхополынный (Artemisia lerchiana, Stipa sareptana, Leymus racemosus), увеличилось общее проективное покрытие, видовой состав, урожайность (45%, 17 видов, 16.5 ц/га). Единичные экземпляры кияка, в данном случае, рассматриваются уже как реликты опустынивания прошлого века. Общими видами для сравниваемых лет стали псаммофиты Leymus racemosus, Festuca beckeri, Koeleria glauca.
Следует отметить, что процесс восстановления растительного покрова песчаного массива на разных элементах рельефа имеет свои особенности. В межбугровых мелких понижениях разнотравно-кияковые сообщества через 30 лет сменились разнотравно-кияково-австрийскополынными с псаммофитами Syrenia siliculosa, Agriophyllum squarrosum, Agropyron fragile. Общее проективное покрытие увеличилось с 20-25 до 55%. На вершине песчаного массива в 80-е годы ХХ века произрастали однолетниково-лерхополынные (Artemisia lerchiana, Bromus japonicus, Syrenia siliculosa) сообщества с участием Agropyron fragile, что соответствует сильной стадии сбоя. К 2017 году травостой стал кияково-лерхополынно-житняковым (Agropyron fragile, Artemisia lerchiana, Leymus racemosus). Общее проективное покрытие увеличилось с 10 до 45%. В межбарханных понижениях сообщества с участием житняка (Agropyron pectinatum), подмаренника (Galium verum), полынка (Artemisia austriaca), пырея (Elytrigia repens) трансформировались в перистоковыльно-песчанополынные (Artemisia arenaria, Stipa pennata). Флористический состав увеличился с 9 до 15 видов, общее проективное покрытие - с 25 до 90% (Бананова, Лазарева, 2014).
Изучение видового состава и структуры растительных сообществ, происходящее в ходе регрессивной сукцессии, показывает, что перевыпас скота приводит не только к изменению видового
состава сообществ, но и к упрощению его горизонтальной и вертикальной структуры, усилению единообразия растительного покрова, о чем, как о печальном результате опустынивания, писали еще в 1976 г. С.В. Викторов и А.Г. Чикишев. При дальнейшем усилении нагрузок на суглинистых почвах ярко выраженная трех-пятичленная комплексность фонового уровня исчезает, уступая место эфемерово-эфемероидным и однолетниковым сообществам, на песчаных отложениях развивается ветровая эрозия, которая может приводить к полному исчезновению растительности и формированию подвижных песков (Лазарева, Бананова, 2014).
Таким образом, в южной части раннехвалынской террасы на песчаных почвах прослежен процесс демутации растительности, направленный на восстановление коренной злаково-полукустарничковой пустыни. При отсутствии выпаса скота происходит природная эндогенная сукцессия, подтверждающая обратимость деградационных процессов. При этом, на раннехвалынской террасе на бурых песчаных почвах в видовом составе сообществ лидирующие позиции постепенно занимают дерновинные злаки и полукустарнички. Этому процессу способствуют благоприятные климатические условия.
Выводы
- На протяжении прошлого столетия по настоящее время ведущим фактором, определяющим антропогенную динамику растительности Северо-Западного Прикаспия, остается пастбищное животноводство. Поэтому современные растительные сообщества следует рассматривать как стадии пастбищной сукцессии. Раскрыты их виды и некоторые особенности: к сукцессиям регрессивного типа относим «унификацию перестановки» и «унификацию внедрения», наблюдается здесь также и сукцессии прогрессивного типа.
- При усилении пастбищной нагрузки активизируется экзогенная сукцессия регрессивного типа, ведущая к обеднению и единообразию растительного покрова на обширных пространствах четвертичных террас. Условно коренные растительные сообщества сменяются группой кратковременных производных.
- Механизм регрессивной экзогенной сукцессии представляет собой процесс, названный нами «унификацией перестановки» - это перестановка многолетних доминантов и субдоминантов в рядовые виды сообщества: например, при сильном сбое степные мятликово-типчаково-лерхополынные ценозы унифицируются в типчаково-лерхополынно-мятликовые, т.е. происходит перестановка рядового компонента Poa bulbosa в доминирующее положение. «Унификация внедрения» - внедрение новых видов в зональные сообщества и достижение в них доминирующего положения: например, при усилении пастбищной нагрузки в чернополынной (Artemisia pauciflora) галоксерофильной пустыне произошло внедрение сарсазана (Halocnemum strobilaceum), что привело к формированию гипергалофильных сарсазановых сообществ.
- При снижении пастбищной нагрузки наблюдается эндогенная сукцессия прогрессивного типа, ведущая к восстановлению растительного покрова. На раннехвалынской террасе кияковые (Lemys racemosus) сообщества индицируют ветровую эрозию. При отсутствии выпаса скота они сменяются кияково-лерхополынно-житняковыми (Agropyron fragile, Artemisia lerchiana, Lemys racemosus) сообществами, отличающимися большим числом видов, усложнением вертикальной структуры и урожайностью. В условиях северной пустыни на молодой новокаспийской террасе использование сезонных сроков пастьбы способствовало закреплению развеянных песков, восстановлению травостоя.
- Разработка картографических материалов позволяет отразить состояние и территориальное размещение растительных сообществ на период исследований и помогает определить стратегии и мероприятия для борьбы с причинами негативных процессов.
- Анализ современного растительного покрова Северо-Западного Прикаспия показывает, что происходят его широкомасштабные негативные изменения, обусловленные увеличением поголовья скота, что позволяет сделать вывод о развитии в этом регионе экологической нестабильности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бананова В.А., Лазарева В.Г. 2014. Тенденции изменения ботанического разнообразия под влиянием опустынивания в республике Калмыкия // Аридные экосистемы. Т. 20. № 2 (59). С. 87-96. [Bananova V.A., Lazareva V.G. 2014. Trends of Changes in the Botanical Diversity under the Influence of Desertification in the Republic of Kalmykia // Arid Ecosystems. Vol. 4. No. 2. P. 119-126]. Бананова В.А., Александров В.А., Веселева С.Н., Бамбуев Ю.А., 1989. Карта антропогенного опустынивания аридных
территорий Калмыцкой АССР. М. I: 5GG GGG / Ред. В.А. Бананова. Новочеркасск.: ЮФ ВИСХАГИ. 4 л.
Борликов Г.М., Харин Н.Г., Бананова В.А., Татеиши Р. 2GGG. Опустынивание засушливых земель Прикаспийского региона (Приложение: 3 карты М 1:1000000 и 1:2500000). Ростов-на-Дону: СКНЦ. 97 с.
Викторов C.B., Чикишев А.Г. 1976. Ландшафтно-генетические ряды и их значение для индикации природных и антропогенных процессов // Труды Московского общества природы. Т. 55. С.27-33.
Виноградов Б.В., Кулик К.Н. 1987. Аэрокосмический мониторинг динамики опустынивания Черноземельских пастбищ Калмыкии по повторным съёмкам // Проблемы освоения пустынь. № 4. С. 45-53.
Залибеков З.Г. 1997. О биологической концепции проблемы опустынивания // Аридные экосистемы. Т. З. № 4. С. 7-17.
Золотокрылин А.Н. 2GG3. Климатическое опустынивание. М.: Наука. 246 с.
Карандеева М.В., Николаев В.А., Рычагов Г.И. 1958. Геоморфология западной части Прикаспийской низменности. М.: МГУ. 209 с.
Куст Г.С. 1999. Опустынивание: принципы эколого-генетической оценки и картографирования. М.: МГУ. 362 с.
Лазарева В.Г. 2018а. Трансформация пространственной структуры растительного покрова Северо-Западного Прикаспия в связи с антропогенным воздействием // Известия Самарского научного центра. Т. 20. №2. С. 116-123.
Лазарева В.Г. 2018б. Особенности пространственного распределения растительного покрова в СевероЗападном Прикаспии // Ботанический журнал. Т. 103. № 4. С. 455-465.
Лазарева В.Г., Бананова В.А. 2014. Динамика антропогенного опустынивания в аридных ландшафтах Калмыкии. Элиста: КалмГУ. 70 с.
Неронов В.В. 1998. Антропогенное остепнение пустынных пастбищ северо-западной части Прикаспийской низменности // Успехи современной биологии. Т. 118. № 5. С. 597-612.
Петров К.М., Бананова В.А. Лазарева В.Г., Унагаев А.С. 2016. Динамика процессов опустынивания СевероЗападного Прикаспия: физико-географические и социально-экономические аспекты (атлас-монография). 98 с. [Электронный ресурс http://rucont.ru/efd/388835 (дата обращения 16.07.2018)].
Полевая геоботаника. 1972 / Ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагин. Т. 4. 336 с.
Раменский Л.Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 620 с.
Регионы России. 2018. Статистические сборники [Электронный ресурс http ://dl3 239. lGadgid-1.icu/?page=lending&wap=no&dt=1&size=no&date=lw&author=Admin&aid=180&key=Регионы_россии_соци ально_экономические_показатели_2018_статистический_сборник&mark=club&postback_data= 13 -84-202007095920363&postback_url=148].
Рычагов Г.И. 2014. Хвалынский этап в истории Каспийского моря // Вестник Московского университета. Серия 5 (4). С. 3-10.
Сафронова И.Н. 2GG2. Фитоэкологическое картографирование Северного Прикаспия // Геоботаническое картографирование 2001-2002. СПб. С. 44-65.
Свиточ А.А., Янина Т.А., 2GG6. Морской голоцен иранского побережья Каспия // Доклады Академии наук. Т. 410, № 4. С. 538-541.
Свиточ А.А., Янина Т.А. 1997. Четвертичные отложения побережий Каспийского моря. М. 268 с.
Харин Н.Г., Нечаева Н.Т., Николаев В.А. 1983. Методические основы изучения и картографирования процессов опустынивания (на примере аридных территорий Туркменистана). Ашхабад: Ылым. 102 с.
FAO-UNEP: Provisional Methodology for Assessment and Mapping of Desertification. 1984. FAO, Rome, 84 p.
Cherepanov S.K. 2GG7. Vascular plants of Russia and adjacent states (the former USSR). Cambridge University Press, Cambridge. 517 p.
