CC BY
12w ..*:' Трансформация экосистем
V
Ecosystem Transformation 1 'Щ: www.ecosysttrans.com
Динамика рыбного населения озера высокой поймы р. Оки (на примере оз. Ерус, Рязанская область)
Е.Ю. Иванчева*, В.П. Иванчев, И.Ю. Лычковская
Окский государственный природный биосферный заповедник, 391072 Россия, Рязанская обл., Спасский р-н, пос. Брыкин Бор, д. 51
*eivancheva@mail.ru
Прослежена многолетняя динамика рыбного населения лесного озера высокой поймы р. Оки, расположенного в юго-восточной Мещере. Выявлено, что максимальная реципиент-ность озера составляет 15 видов, минимальная - 3 вида. Динамика состава и видовой структуры рыб зависит от ряда факторов. Наиболее значимые из них: физико-химическая характеристика озера, уровень весеннего половодья, взаимоотношения аборигенных и инвазионных видов.
Ключевые слова: лесное озеро, высокая пойма, динамика рыбного населения, аборигенный вид, инвазионный вид, взаимоотношения видов.
Иванчева, Е.Ю. и др., 2020. Динамика рыбного населения озера высокой поймы р. Оки (на примере оз. Ерус, Рязанская область). Трансформация экосистем 3 (4), 147-155.
Поступила в редакцию: 09.04.2020 Принята к печати: 20.05.2020 Опубликована онлайн: 05.11.2020
DOI: 10.23859/estr-200409 УДК 597.08.574.5
ISSN 2619-094X Print ISSN 2619-0931 Online
Введение
Центральная озерно-речная система Мещерской низменности включает в себя несколько структурных элементов, одним из которых являются озера высокой поймы р. Оки (Иванчева и др., 2018). На территории Окского заповедника, расположенного в юго-восточной части Мещеры, находится несколько таких озер: Ерус, Лещенник, Липатово, Пилки (Панкова, 2014). Их характерной чертой является условная изолированность от материнского водотока, однако в годы высокого половодья они соединяются с разливом, благодаря чему происходит обмен рыбного населения с р. Окой. В последние два десятилетия уровни разливов на Оке существенно понизились, а половодья стали крайне нерегулярными, что не могло не найти отражения в структуре рыбного населения данного типа водоемов. Принимая во внимание маловодность этих озер и засушливый летне-осенний режим нескольких последних лет, оказывающий значительное воздействие на все ком-
поненты озерной биоты, крайне важно оценить состояние этих водоемов в настоящее время.
Цель нашей работы - проследить динамику рыбного населения модельного озера высокой поймы р. Оки и обозначить факторы, влияющие на нее.
Материал и методика
Одним из модельных озер в течение многих лет является оз. Ерус площадью 25.5 га, расположенное в восточном отделе Окского заповедника. Это наиболее типичное озеро высокой поймы ледникового происхождения, заливающееся паводковыми водами только во время высоких разливов. Глубина его котловины точно не известна: под небольшим (50-100 см) слоем воды находится слой жидкого ила глубиной 4.0 м. Большая часть водной поверхности озера (более 50%) покрыта зарослями телореза Strati6tes а1о1бвз\ менее обширные заросли образуют цицания Zizania ¡аШоНа, рогоз ТурЬа ¡аШоНа и тростник Phragmites australis. Также здесь значительно распростра-
нены заросли кувшинки снежно-белой Nymphaea candida (Панкова, 2014).
Озеро Ерус привлекает внимание ихтиологов периодически, начиная с 1948 г. (Иванчев и Иванчева, 2012; Летопись природы, 1948, 1954, 1987; Панченко, 1990; Селезнев, 1963), а с 2014 г. по настоящее время - ежегодно. Отлов рыбы в 2006 г. и каждый год с 2014 г. проводится ставными сетями с ячеей 12, 18, 30, 45 и 60 мм, а для выявления мелких видов и вьюна также применяли подъемник с площадью захвата 1 м2 и вентерь.
Мы проанализировали количественные данные за 1954, 1987, 2006 и 2014-2019 гг. В исследование не включены данные 1948 г., поскольку в Фондах заповедника за этот год списки рыб по всем озерам приводятся без количественной характеристики. Оперируя понятием «доля вида», использовали следующие уровни градации: редкий вид - доля в населении < 0.1%; малочисленный - 0.1-1.0%; обычный - 1.1-5.0%; многочисленный - 5.1-10.0%; доминант - > 10%; супердоминант - > 50% (Иванчев и Иванчева, 2010; Терещенко и Надиров, 1996).
Названия рыб приводятся по «Атласу пресноводных рыб России» (2002a, b) с учетом последних изменений (Рыбы..., 2010). Количественные пробы макрозообентоса были собраны в оз. Ерус 18.08.2014 г. и 27.08.2019 г. дночерпателем Экма-на - Берджа с площадью захвата 1/100 м2. Всего отобрано 4 объединенных пробы по 4-6 подъемов на 1 пробу. Обработка собранного материала выполнена по стандартной методике, принятой в ИБВВ РАН (Методика..., 1975). Определение беспозвоночных проведено по серии определителей «Определитель пресноводных беспозвоночных...» (1994, 1995, 1997, 2001, 2004).
Рыбохозяйственная оценка кормовой базы выполнялась по шкале, разработанной сотрудниками ГосНИОРХа (Пидгайко и др., 1968). К «мягкому бентосу» (Вмягк) отнесены все группы беспозвоночных, кроме моллюсков. К «кормовой» фракции зообентоса (В ) - весь «мягкий бентос», а также
v корм/ '
моллюски с размером раковины менее 14 мм (Жи-воглядова и Фроленко, 2017). Для определения трофического типа озера по величине биомассы зообентоса использована классификация С.П. Ки-таева (2007) и индекс сапробности Пантле -
Букк (I) в модификации М.В. Чертопруда (2002). При установлении некоторых физико-химических показателей воды использован анализатор «Экс-перт-001».
Результаты и обсуждение
Условия обитания рыб в озере Ерус
Вода в оз. Ерус характеризуется очень низким содержанием растворенного кислорода, значения рН в литорали и профундали соответствуют нейтральному показателю (Табл. 1).
Макрозообентос сконцентрирован преимущественно в прибрежной зоне озера. В фауне беспо-звоночных-гидробионтов отмечено 20 видов и над-видовых таксонов, в составе макрозообентоса - 13 видов и родов, почти все - в литорали (Табл. 2).
Средние количественные данные состояния макрозообентоса в литорали оз. Ерус приведены в Табл. 3. По шкале оценки кормности водоема по бентосу (Пидгайко и др., 1968) оз. Ерус относится к среднекормным. Трофический статус водоема отвечает ß-мезотрофному. К концу лета качество воды по индексу Пантле - Букк (I) соответствует ß-мезосапробной зоне (I = 2.7) (табл.3).
Динамика рыбного населения
Всего за период наблюдений (с 1948 г.) в оз. Ерус отмечено 15 видов рыб. Их список и частота встречаемости в отловах представлены в Табл. 4. Динамика структуры рыбного населения оз. Ерус отражена в Табл. 5. Такие виды, как вер-ховка и обыкновенный вьюн, возможно, обитали в озере в течение многих лет, однако не выявлялись из-за применения крупноячейных орудий лова.
Часто встречаемые виды рыб (с частотой более 33.3%), согласно классификации Ванде-ра (Wunder, 1936, цит. по Никольскому, 1974), по отношению к уровню потребления кислорода относятся к 3 группе, требующей сравнительно небольшого количества кислорода и живущей при концентрации 4 мг/л (речной окунь, плотва, щука, красноперка), и к 4 группе, выдерживающей очень слабое насыщение кислородом - до 0.5 мг/л (караси, линь). Остальные виды, видимо, не переносят дефицита кислорода и, попадая в озеро с весенним разливом, элиминируются.
Табл. 1. Некоторые физико-химические показатели воды оз. Ерус (съемка 27.08.2019 г.).
Параметры
Экологическая зона
рН О2, мг/л Т, °С
Литораль 6.8 0.58 19.2
Профундаль 6.6 1.97 16.7
Табл. 2. Таксономический состав проб макрозообентоса оз. Ерус в 2014 и 2019 гг. * - эпинейстон, ** - нектон.
Экологическая зона
Таксоны
Литораль Профундаль
Oligochaeta
Lumbriculus variegatus (Müller, 1773) + -
Stylodrilus heringianus Claparede, 1862 + -
Oligochaeta gen. sp. - + Mollusca
Anisus vortex (Linnaeus, 1758) + -
Anisus contortus (Linnaeus, 1758) + -
Segmentina montgazoniana Bourguignat in Servain,1881 + -
Segmentina sp. + -
Musculum sp. + -
Pisidium amnicum (Müller, 1774) + -Crustacea
Asellus aquaticus (Linnaeus, 1758) + -
Gammarus lacustris Sars, 1863 + -Collembola:
Podura aquatica Linnaeus, 1758* + -Ephemeroptera
Caenis horaria (Linnaeus, 1758) + -Odonata
Coenagrion armatum (Charpentier, 1840) + -
Enallaghma cyathigerum Charpentier, 1840 + -Heteroptera
Hydrometra gracilenta Horvâth, 1899* + -
Plea minutissima Leach, 1817** + -
Microvelia buenoi Drake, 1920* + -Coleoptera
Hydroporus sp.** + -
Hyphydrus sp.** + -
Табл. 3. Некоторые количественные характеристики макрозообентоса оз. Ерус в 2014 и 2015 гг.
Экологическая зона
Параметры
Литораль Профундаль
Средняя численность (^ экз./м2) 391 16
Средняя биомасса общая (Вобщ, г/м2) 3.5 0.2
Средняя биомасса кормового бентоса (Вкорм, г/м2) 3.4 0.2
Средняя биомасса мягкого бентоса (Вмягк, г/м2) 0.8 0.2
Тип трофности р-мезотрофный ультра-олиготрофный
Индекс Пантле - Букк 2.7
Табл. 4. Виды рыб, отмеченные в озере Ерус, и частота их встречаемости по данным отловов в 1954, 1987, 2006 и 2014-2019 гг.
Виды Частота встречаемости, %
Синец Abramis ballerus (Linnaeus, 1758) 22.2
Лещ Abramis brama (Linnaeus, 1758) 33.3
Густера Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758) 11.1
Серебряный карась Carassius auratus (Linnaeus, 1758) 100
Золотой карась Carassius carassius (Linnaeus, 1758) 44.4
Верховка Leucaspius delineatus (Heckel, 1843) ?
Язь Leuciscus idus (Linnaeus, 1758) 33.3
Озерный гольян Phoxinus percnurus Berg, 1949 66.6
Плотва Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) 44.4
Красноперка Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758) 55.5
Линь Tinca tinca (Linnaeus, 1758) 33.3
Обыкновенный вьюн Misgurnus fossilis (Linnaeus, 1758) ?
Обыкновенная щука Esox lucius Linnaeus, 1758 44.4
Речной окунь Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 44.4
Головешка-ротан Perccottus glenii Dybowski, 1877 77.7
Сведения 1954 г. указывают на достаточно высокое видовое разнообразие рыбного населения (самое большое за все время наблюдений за озером): в его составе насчитывалось 11 видов, а индекс видового разнообразия Шеннона составлял 2.1 бит. Население рыб в это время было представлено аборигенными видами. Доминировали золотой карась, плотва и речной окунь.
В выборке карасей 1987 г. преобладал золотой карась, а серебряный карась был представлен только самками, что позволяет сделать предположение о его гиногенетической форме. Заметим, что по неопубликованным данным И.М. Панченко во многих пойменных водоемах в конце 1980-х -начале 1990-х гг. серебряный карась был также представлен только самками.
По мнению некоторых авторов (Герасимов и др., 2018), высокотелость особей вида коррелирует с однополостью и, соответственно, гиноге-нетическим способом размножения. Серебряные караси оз. Ерус по данным отлова 1987 г. не отличались высокотелостью: отношение высоты тела к его длине составляло 0.40 ± 0.011, а длины головы к длине тела - 0.26 ± 0.017. В настоящее время (2014-2019 гг.) пропорции серебряного карася сохраняются: отношение высоты тела к ее длине равно 0.40 ± 0.017, длины головы к длине тела -0.26 ± 0.09.
В отлове 2006 г., когда инвазионный вид - голо-вешка-ротан - проник в озеро, нами было зафиксировано всего 5 видов, причем головешка-ротан находился в супердоминантном статусе. Относительная численность серебряного карася превышала таковую золотого в 2 раза, соотношение полов в популяции серебряного карася было близко к 1:1.
С конца 1980-х - начала 1990-х в водоемах Понто-Каспийского региона доля серебряного карася начала увеличиваться. Точные причины данного явления неизвестны (Вехов, 2007, 2013; Герасимов и др., 2018, Подушка, 2004 и др.). Поскольку увеличение численности серебряного карася имеет широкомасштабный характер и затрагивает многие водоемы Понто-Каспийского региона, то и причина этого явления также представляется глобальной. Ю.В. Герасимов с соавторами (2018) одной из причин считают потепление климата, из-за которого теплолюбивый и термоустойчивый серебряный карась изменил свою жизненную стратегию с гиногенетического на двуполое размножение. Кроме того, в конце ХХ столетия имело место преднамеренное и непреднамеренное вселение в водоемы амурского двуполого серебряного карася, отличающегося реофильностью, он активно перемещался по водотокам и широко расселялся.
В любом случае, в настоящее время в оз. Ерус наблюдается только двуполый серебряный ка-
Табл. 5. Доля рыб (%) в отловах на озере Ерус в 1954-2019 г. * - представлен неполный отлов (выборка карасей); + - сведения по видам получены с применением специальных орудий лова; ? - нет данных.
Виды
Годы
1954 1987* 2006 2014 2015 2016 2017 2018 2019
Синец
6.9
2.9 0
Лещ
8.86
0.6 0 2.4 0
Густера
0.12
Серебряный карась 0.57 18.37 4.54 71.3 17.3 12.1 6.7 9.7 1
Золотой карась 25.32 81.63 0.52 0
0 1.2
0.1 0
Верховка
Язь
3.34
0 1.3 0 0.6 0
Озерный гольян 0
0.1 70.4 77.1 41.3 60.2 85.4
Плотва
26.58
4.9 0 1.8
0.1 0
Красноперка 5.98 ? 7.58 0.1 0 1.2 0 0.8 0
Линь
0.12
0 0.4 0 0.6 0
Обыкновенный вьюн 0
Обыкновенная щука 1.15 ? 9.09 0.2 0
0 0.1 0
Речной окунь 21.06 ?
0 1.2 0 0.6 0 0.4 0
Головешка-ротан 0
77.27 17 12.3 2.4 52 28.6 13.6
Всего особей
869 49 66 902 629 162 870 1259 2154
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0
рась. Золотой карась обнаруживается только в единичном числе. Оба вида довольно легко переносят недостаток кислорода, однако рацион питания у серебряного карася более обширный: золотой карась питается преимущественно бентосом, а серебряный в случае необходимости легко переходит на питание планктоном за счет большего количества тычинок на жаберных дугах (Панченко, 1990). Вероятно, причиной вытеснения золотого карася серебряным могла стать их гибридизация. По сведениям Т.Х. Плиевой с соавторами (2012), объем эякулята у самцов серебряного карася почти в два раза превышает таковой у золотого; плодовитость серебряного карася также намного выше, чем у золотого. Кроме того, наблюдаемые ими гибриды были более жизнеспособными, чем молодь чистых видов.
Число видов в 2014 г. было высоким и равнялось 11. В то же время индекс видового разнообразия Шеннона по сравнению с 1954 г. был меньше (1.42). Его уменьшение связано с выраженным доминированием серебряного карася. Заметим, что зимой 2012-2013 г. во многих пойменных озерах, в том числе и в оз. Ерус, пропали заросли телореза алоевидного, служащие основным убежищем головешки-ротана от хищников (щуки и речного окуня), вследствие чего численность ротана резко сократилась (Иванчева и Иванчев, 2014). Однако уже в 2014 г. телорез стал постепенно восстанавливаться, и на следующий год численность голо-вешки-ротана стала соизмерима с численностью серебряного карася.
В 2014 г. нами также был зафиксирован единичный случай встречи озерного гольяна, прежде не наблюдавшегося в заповеднике (Иванчев и Иванчева, 2015). Ранее в Рязанской области он отмечался нами только в бассейне р.Мокша (Иванчев и Иванчева, 2010). Озерный гольян имеет фрагментированный ареал (Берг, 1949а, Ь; Рыбы..., 2010), конфигурацию которого вид, очевидно, изменил, поэтому ареал может считаться приобретенным (Алимов и др.,2004). Озерному гольяну, вероятно, свойственны черты инвазийно-сти, благодаря которым он проник и натурализовался в исследуемом водоеме. В 2013 г. наблюдался самый высокий с 2000 г. уровень половодья, который, вероятно, способствовал проникновению данного вида в озеро.
В 2015 г. озерный гольян резко увеличил свою численность: его доля в уловах составила более 70%. Это явление характерно при натурализации вида на новой территории (Алимов и др., 2004). Подобные вспышки численности озерного гольяна отмечались в озерах Мордовии (Артаев и Ру-чин, 2015).
В 2016 г. некоторые виды рыб (серебряный карась, головешка-ротан и синец) были поражены краснухой, вследствие чего их относительная чис-
ленность уменьшилась в 4 раза. При этом зараженных особей озерного гольяна не отмечалось, а его доля в уловах увеличилась до 77%. Возможно, озерный гольян был переносчиком краснухи, а болезнь стимулировало общее увеличение численности рыб.
В 2017 и 2018 гг. краснуха постепенно пошла на убыль и произошло восстановление численности рыбы. При этом доминировали два инвазионных вида: головешка-ротан и озерный гольян.
В 2019 г. в озере осталось всего 3 вида: го-ловешка-ротан, озерный гольян и серебряный карась; все они являются инвазионными. Голо-вешка-ротан и озерный гольян составляют доминантный комплекс, причем озерный гольян -супердоминант. Наиболее вероятные причины такого скудного состава ихтиофауны заключаются в следующем.
1) низкий уровень разливов, не позволяющий проникнуть в озеро различным видам рыб, в том числе хищникам, способным регулировать численность инвазийных видов;
2) выпадение из состава ихтиофауны видов, более требовательных к содержанию кислорода в воде (синца, леща, язя, плотвы и др.);
3) высокая экологическая пластичность оставшихся в озере видов, их способность существовать при низких концентрациях растворенного кислорода;
4) агрессивность головешки-ротана и озерного гольяна, поедающих икру других видов рыб (Журавлев и др., 2006; Залозных, 1982; Рыбы..., 2010);
5) возможная гибридизация видов карасей, вследствие которой происходит вытеснение золотого карася серебряным;
6) развитие зарослей макрофитов, представляющих убежища для ротана, а также служащих субстратом для откладывания икры фитофиль-ным видам.
Заключение
Таким образом, динамика рыбного населения озера высокой поймы определяется прежде всего его физико-химической характеристикой (размеры и объем, концентрация растворенного кислорода и др.). Следствием этой характеристики является кормность озера, т. е. возможность обитания кормовых гидробионтов. В оз. Ерус благоприятные места для большинства бентосных организмов -это прибрежная зона, где имеется плотный грунт; остальная котловина озера заполнена жидким илом, где затруднительно присутствие гидробион-тов. Гидробионты и рыбы, обитающие в подобном озере, должны быть приспособлены к низкому насыщению воды кислородом.
К другим важным факторам, влияющим на динамику рыбного населения, относится наличие и
площадь проекционного покрытия макрофитов, служащих в качестве убежищ, а также уровень весенних разливов, влияющих на проникновение различных видов рыб в озеро. Следствием проникновения являются устанавливаемые взаимоотношения между видами (хищничество, гибридизация), а также привносимые инфекции.
Список литературы
Алимов, А.Ф., Богуцкая, Н.Г., Орлова, М.И., Паев-ский, В.А., Резник, С.Я., Кравченко, О.Е., Гель-тман, Д.В., 2004. Антропогенное распространение видов животных и растений за пределы исторического ареала: процесс и результат. В: Алимов, А.Ф., Богуцкая, Н.Г. (ред.), Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. Товарищество научных изданий КМК, Москва - Санкт-Петербург, Россия, 16-43.
Артаев, О.Н., Ручин, А.Б., 2015. Редкие рыбы и рыбообразные Мордовии: анализ фактических данных о распространении и численности. Вестник ТГУ 20 (2), 425-429.
Атлас пресноводных рыб России, 2002a. Т. 1. Решетников, Ю.С. (ред.). Наука, Москва, Россия, 379 с.
Атлас пресноводных рыб России, 2002b. Т. 1. Решетников, Ю.С. (ред.). Наука, Москва, Россия, 251 с.
Берг, Л.С., 1949a. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. Издательство АН СССР, Москва - Ленинград, СССР, 447-925.
Берг, Л.С., 1949b. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 3. Издательство АН СССР, Москва - Ленинград, СССР, 926-1382.
Вехов, Д.А., 2013. Некоторые проблемные вопросы биологии серебряного карася Carassius auratus s. lato. Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО 19, 5-38.
Герасимов, Ю.В., Смирнов, А.К., Кодухова, Ю.В., 2018. Оценка возможных причин изменений численности и половой структуры в популяциях серебряного карася (Carassius auratus gibelio Bloch., 1783). Биология внутренних вод 1,7079.
Живоглядова, Л.А., Фроленко, Л.Н., 2017. Характеристика кормовой базы рыб-бентофагов нижнего Дона. Известия ТИНРО 189,139-146.
Журавлев, В.Б., Ломодуров, Е.И., Лукоянов, Д.П., 2006. Вселение ротана-головешки в пойменные
водоемы бассейна Верхней Оби. Тезисы докладов IX съезда гидробиологического общества РАН, Т. 1. Тольятти, Россия, 163.
Залозных, Д.В., 1982. Некоторые аспекты биологии ротана в водоемах Горьковской области. В: Залозных, Д.В. (ред.), Наземные и водные экосистемы. Межвузовский сборник. Вып. 5. ГГУ им. Н.И. Лобачевского, Горький, СССР, 4447.
Иванчев, В.П., Иванчева, Е.Ю., 2010. Круглоро-тые и рыбы Рязанской области и прилежащих территорий. Голос губернии, Рязань, Россия, 292 с.
Иванчев, В.П., Иванчева, Е.Ю., 2012. Видовая структура рыбного населения и ее динамика внепойменных озер Окского заповедника и его окрестностей. Труды Окского заповедника 27, 315-329.
Иванчев, В.П., Иванчева, Е.Ю., 2015. Озерный гольян Phoxinus percnurus - новый вид ихтиофауны Окского заповедника. Труды Окского заповедника 33, 144-146.
Иванчева, Е.Ю., Иванчев, В.П., 2014. Взаимоотношения инвазионного и аборигенных видов рыб в различных типах пойменных озер. Материалы лекций II Всероссийской школы-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана», 18-22 ноября 2014 г. Т. 2. Филигрань, Ярославль, Россия, 157-161.
Иванчева, Е.Ю., Иванчев, В.П., Лычковская, И.Ю., 2018. Результаты и перспективы изучения рыбного населения центральной озерно-речной системы Мещерской низменности. Трансформация экосистем 1 (2), 92-107.
Китаев, С.П., 2007. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. КарНЦ РАН, Петрозаводск, Россия, 395 с.
Летопись природы Окского государственного заповедника за 1946-1950 гг. Архив Окского государственного заповедника. Ф.5363.0.1. Д.62. 154 л.
Летопись природы Окского государственного заповедника за 1954 г. Архив Окского государственного заповедника. Ф.5363.0.1. Д.107. 69 л.
Летопись природы Окского государственного заповедника за 1987 г. Архив Окского государственного заповедника. Ф.5363.0.1-Т. Д.109. 204 л.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов, 1975. Мордухай-Болтовской, Ф.А. (ред.). Наука, Москва, СССР, 240 с.
Никольский, Г.В., 1974. Экология рыб. Высшая школа, Москва, СССР, 366 с.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий, Т. 1, 1994. Цалолихин, С.Я. (ред.). Наука, Санкт-Петербург, Россия, 395 с.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий, Т. 2, 1995. Цалолихин, С.Я. (ред.). Наука, Санкт-Петербург, Россия, 627 с.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий, Т. 3, 1997. Цалолихин, С.Я. (ред.). Наука, Санкт-Петербург, Россия, 439 с.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий, Т. 5, 2001. Цалолихин, С.Я. (ред.). Наука, Санкт-Петербург, Россия, 836 с.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий, Т. 6, 2004. Цалолихин, С.Я. (ред.). Наука, Санкт-Петербург, Россия, 528 с.
Панкова, Н.Л., 2014. Структура и динамика растительного покрова водоемов Окского заповедника. Голос губернии, Рязань, Россия, 166 с.
Панченко, И.М., 1990. Ихтиофауна водоемов Окского заповедника и ее особенности. В: При-клонский, С.Г. (ред.), Многолетняя динамика
природных объектов Окского заповедника. Труды Окского заповедника. Т. 16. ЦНИЛ Гла-вохоты РСФСР, Москва, Россия, 154-182.
Пидгайко, М.П., Александров, Б.М., Иоффе, Ц.И., Максимова, Л.П., Петров, В.В., Саватеева, Е.Б., Салазкин, А.А., 1968. Краткая биолого-продукционная характеристика водоемов Северо-Запада СССР. Известия ГосНИОРХ67, 205-228.
Плиева, Т.Х., Тетдоев, В.В., Михалева, Т.А., Лаврентьева, Н.М., 2012. Рыбоводно-биологиче-ская и продукционная характеристика производителей золотого и серебряного карасей и их гибрида. Вестник РУДН. Серия Агрономия и животноводство 3, 67-72.
Подушка, С.Б., 2004. О причинах вспышки численности серебряного карася. Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО 19, 5-15
Рыбы в заповедниках России, 2010. Пресноводные рыбы. Т. 1. Решетников, Ю.С. (ред.). Товарищество научных изданий КМК, Москва. Россия, 627 с.
Селезнев, В.В., 1963. Рыбы водоемов Окского заповедника. Труды Окского заповедника 5, 5-26.
Терещенко, В.Г., Надиров, С.Н., 1996. Формирование структуры рыбного населения предгорного водохранилища. Вопросы ихтиологии 36 (2), 169-178.
Чертопруд, М.В., 2002. Модификация метода Пантле - Букка для оценки загрязнения водотоков по качественным показателям макробентоса. Водные ресурсы 29 (3), 337-342.
Dynamics of the fish population of the high floodplain lake of the Oka River basin by the example of the Lake Erus, Ryazan Oblast, Russia
Elena Yu. Ivancheva*, Victor P. Ivanchev, Irina Yu. Lychkovskaya
Oka State Natural Biosphere Reserve, Brykin Bor 51, Spassky District, Ryazan Region, 391072 Russia *eivancheva@mail.ru
The long-term dynamics of the fish population was studied in the forest lake of the high floodplain of the Oka River, located in the southeastern Meshchera Lowlands. The maximum ecological capacity of the lake is fifteen fish species and the minimum, three fish species. The dynamics of the composition and species structure of the fish community depends on a number of factors. The most significant factors are the physico-chemical characteristics of the lake, the level of spring floods, and the interactions between aboriginal and invasive species.
Keywords: forest lake, high floodplain, fish population dynamics, native species, invasive species, species relationships.
