CC BY
49
УДК 598.113.6
И. Е. Табачишина1, В. Г. Табачишин2, Е. В. Завьялов1
1 Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского 2Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН
ДИНАМИКА РОСТА СТЕПНОЙ ГАДЮКИ (VIPERA RENARDI) И ГАДЮКИ НИКОЛЬСКОГО (V. NIKOLSKII) НА СЕВЕРЕ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
Розглянуті питання зміни основних морфометричних параметрів у процесі росту степової гадюки та гадюки Нікольського в умовах півночі Нижнього Поволжя. Виявлено, що в ході росту найбільш чітко в цих видів змінюються пропорції тіла. Із віком у самок і самців зменшується відносна довжина хвоста та голови. При цьому на всіх етапах росту зберігається добре виражений статевий диморфізм за відносними й абсолютними значеннями цих ознак. В умовах півночі Нижнього Поволжя молоді особини розмірів статевозрілих гадюк досягають після третьої зимівлі. Щорічний приріст у самок спочатку більший, ніж у самців, а швидкість його зниження, навпаки, більша в самців.
Введение
Физико-географическое положение Нижнего Поволжья определяет наличие в пределах данного региона территорий, характеризующихся высокой неоднородностью микрокомпонентов природных экосистем. Специфичность ландшафтов и климатических условий юго-восточной части Русской равнины обусловливает наличие здесь относительно богатой фауны рептилий. Типичными представителями гадюк семейства Viperidae, обитающими на севере Нижнего Поволжья, являются степная (Vipera renardi (Christoph, 1861)) и гадюка Никольского (V. nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986). На большей части изучаемой территории змеи являются редкими животными, однако на западной и южной оконечностях края - обычными, а иногда многочисленными животными [2; 5; 8; 9]. Широкое распространение и доступность материала делают виды удобными модельными объектами, анализ популяций которых позволяет детально прорабатывать вопросы общего характера роста рептилий, выявлять требования видов к среде обитания и факторы, определяющие морфологический облик популяций. К настоящему времени уже получены некоторые сведения о морфологии гадюк в регионе [1; 4; 6; 7; 10], однако для проведения сколько-нибудь значимых обобщений этих материалов оказывается недостаточно.
Материал и методы исследований
Изучение изменчивости морфологических признаков гадюк в постэмбриональ-ный период проведено в 1991-2000 гг. в пределах Саратовской, юга Ульяновской и севера Волгоградской обл. и анализе коллекционных материалов Зоологического музея Саратовского госуниверситета.
В качестве исследуемых признаков использовались традиционные метрические показатели: длина туловища (L.), хвоста (L. cd.), головы (L. cap.) и их соотношения (L. /L. cd., L. cd. /L.+L. cd., L. cap. /L.x100). В ходе исследования проанализировано 246 экз. изучаемых видов. Статистическая обработка первичных данных производилась по общепринятым методикам и включала расчет средних значений для каждого показателя (M) и их ошибку (m); при сравнении выборок использовался критерий достоверности (TSt) Стъюдента [3].
© Табачишина И. Е., Табачишин В. Г., Завьялов Е. В., 2003 218
Результаты и их обсуждение
На севере Нижнего Поволжья появление сеголеток с длиной туловища 140,0165,0 (V. гепагёт) и 165,2-185,0 мм (V. ткоккИ) отмечается с первой половины августа-первой половины сентября. При этом родившиеся самки в среднем крупнее самцов (табл. 1, 2).
Таблица 1
Размеры и пропорции тела у разных возрастных групп Vipera renardi на севере Нижнего Поволжья
Признак Возрастная группа Пол n M±m / Min-Max Tst
L., мм Сеголетки 19 151,1±1,03 / 140,0-160,4 3,607**
?? 18 155,0±0,85 / 146,0-165,0
Молодые вв 20 246,2±7,49 / 178,1-306,0 2,365
17 217,2±9,71 / 172,0-310,0
Взрослые вв 34 394,3±4,49 / 340,0-480,0 1,796
25 414,4±10,25 / 327,5-535,0
L. cd., мм Сеголетки вв 19 20,6±0,33 / 18,0-23,0 5,147*
18 18,5±0,24 / 16,0-22,0
Молодые вв 20 36,7±1,04 / 29,0-45,0 8,413*
17 23,6±1,16 / 17,0-35,0
Взрослые вв 34 57,0±0,56 / 50,0-65,0 6,039*
25 47,5±1,47 / 36,0-75,0
L. /L. cd. Сеголетки вв 19 7,32±0,12 / 6,30-8,61 8,889*
18 8,44±0,04 / 7,50-9,50
Молодые вв 20 6,86±0,08 / 5,98-7,93 16,875*
17 9,29±0,12 / 8,21-10,29
Взрослые вв 34 6,94±0,09 / 6,15-8,73 11,325*
25 8,82±0,14 / 6,37-10,40
L. cd. /L.+L. cd. Сеголетки вв 19 0,12±0,001 / 0,10-0,14 7,092*
18 0,11±0,001 / 0,09-0,12
Молодые вв 20 0,13±0,001 / 0,12-0,14 21,216*
17 0,10±0,001 / 0,09-0,11
Взрослые вв 34 0,13±0,001 / 0,10-0,14 13,416*
20 0,10±0,002 / 0,09-0,13
Примечание: достоверность отличий (по критерию Стьюдента) -p < 0,001, -p < 0,01.
После первой линьки на 2-5-е сутки молодые гадюки начинают активно охотиться, многие из них растут в течение 1-2 мес., прибавляя за это время от 12-23 (V. гвпагёг) до 15-39 мм (V. пікоЬкіі). Сеголетки степной гадюки и гадюки Никольского до ухода на зимовку достигают длины 151,7-188,0 и 190,0-219,0 мм соответственно. В период зимней спячки темп роста резко замедляется, и при выходе из нее весной линейные размеры изучаемых гадюк близки к тем, которых они достигли до ухода на зимовку (рис. 1).
После выхода из спячки процесс роста возобновляется, и линейный прирост составляет не менее 8-12 (V. гепагёт) и 12-14 (V. пікоккіі) мм / месяц, причем индивидуальная изменчивость прироста существенна. К возрасту 12-14 месяцев самки степной гадюки в среднем увеличивают длину тела на 78, а самцы на 65 мм и достигают соответственно размеров 214-267 и 191-255 мм. Аналогичные особенности роста характерны для гадюки Никольского. Однако, в отличие от предыдущего вида,
у нее линейный прирост в 2 раза выше и к возрасту около 1 года самцы и самки достигают размеров 290-326 и 282-316 мм соответственно.
Таблица 2
Размеры и пропорции тела у разных возрастных групп Vipera nikolskii на севере Нижнего Поволжья
Признак Возрастная группа Пол n M±m / Min-Max Tst
L., мм Сеголетки 33 10 167,8±0,38 / 165,2-170,0 6,039*
?? 14 174,6±1,06 / 168,0-185,0
Молодые 33 14 240,8±7,91 / 190,5-320,0 0,553
?? 16 247,8±9,89 / 196,0-348,0
Взрослые 33 39 530,4±9,10 / 385,0-643,0 4,509*
?? 20 592,2±10,25 / 515,5-680,0
L. cd., мм Сеголетки 33 10 26,8±0,32 / 24,0-28,0 13,259*
?? 14 22,0±0,17 / 20,0-23,0
Молодые 33 14 40,8±1,43 / 27,0-55,0 5,455*
?? 16 30,3±1,29 / 22,0-43,0
Взрослые 33 39 88,1±1,37 / 72,0-120,0 3,544*
?? 20 78,4±2,37 / 60,0-107,0
L. / L. cd. Сеголетки 33 10 6,30±0,07 / 6,04-6,96 20,246*
?? 14 7,94±0,04 / 7,73-8,40
Молодые 33 14 5,95±0,11 / 5,46-7,00 15,235*
?? 16 8,22±0,10 / 7,33-9,00
Взрослые 33 39 6,11±0,07 / 4,50-7,10 8,586*
?? 20 7,69±0,17 / 6,60-9,33
L. cd. / L.+L. cd. Сеголетки 33 10 0,14±0,0008 / 0,13-0,14 28,302*
?? 14 0,11±0,0007 / 0,10-0,11
Молодые 33 14 0,14±0,002 / 0,12-0,16 13,416*
?? 16 0,11±0,001 / 0,10-0,12
Взрослые 33 39 0,14±0,003 / 0,12-0,18 7,071*
?? 20 0,11±0,003 / 0,09-0,13
Примечание: достоверность отличий (по критерию Стьюдента) * -p < 0,001, ** -p < 0,01.
L.cap./L.x\00 7 -
6 -
5 -
4 И-----------1-----------1-----------1-----------1-----------1-----------1
10 20 30 40 50 60 70 L, см
Рис. 1. Возрастная динамика соотношения L. cap. /L. у гадюк на севере Нижнего Поволжья: 1, 2 - V. nikolskii, самцы и самки соответственно, 3,4 - V. renardii, то же
После второй зимовки, энергичный рост начинается весной и продолжается в течение второго года жизни, однако его темп несколько снижается, причем у самцов изучаемых видов более резко, чем у самок. По характеру роста значительных видовых отличий нами не выявлено. Однако степные гадюки всех категорий по длине туловища и хвоста заметно уступают гадюкам Никольского.
С ростом у животных увеличиваются не только линейные размеры, но меняются также пропорции тела и его отдельных частей. Отношение длины туловища к длине хвоста у рассматриваемых видов гадюк имеет возрастные, половые и видовые особенности. У самок соотношение L. /L. cd. возрастает от 7,9 (V. nikolskii) и 8,4 (V. renardi) для сеголеток до 8,2 и 9,3 для неполовозрелых особей соответственно, а затем несколько снижается, достигая значений сеголеток (см. табл. 1, 2). У самцов исследованных видов, значение индекса «хвоста», напротив, сначала уменьшается, а затем возрастает.
По мере роста у гадюк уменьшается длина головы. В отличие от индекса «хвоста», соотношение L. cap. / L.x100 резко снижается и достигает минимальных значений у половозрелых особей (рис. 1). Причем кривые возрастных изменений индекса L. cap. / L. совпадают у половозрелых самок исследованных гадюк и неполовозрелых самцов. Кроме того, относительная длина головы у самцов всех возрастных групп значительно больше, чем у самок. Таким образом, по мере роста у гадюк изменяются пропорции тела: с возрастом, как у самок, так и у самцов несколько увеличивается индекс L. /L. cd. и уменьшается L. cap. / L.x100, т. е. уменьшается относительная длина хвоста и головы.
Заключение
На севере Нижнего Поволжья V. renardi и V. nikolskii достигают размеров половозрелых особей перед третьей зимовкой и после нее, когда они, по-видимому, уже способны к размножению. При этом на всех этапах роста животных имеется хорошо выраженный половой диморфизм как по относительной, так и по абсолютной длине хвоста и головы. Прирост у самок изначально больше, чем у самцов, а скорость снижения прироста, напротив, больше у самцов.
Библиографические ссылки
1. Завьялов Е. В., Табачишин В. Г. Распространение и особенности биологии Vipera nikolskii в северной части Нижнего Поволжья // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. - Саратов: СГУ, 1997. - Вып. 1. - С. 168-170.
2. Завьялов Е. В., Табачишин В. Г., Шляхтин Г. В. Пресмыкающиеся // Энциклопедия Саратовского края. - Саратов: Приволж. кн. изд-во, 2002. - С. 191-193.
3. Калинина В. Н., Панкин В. Ф. Математическая статистика. - М.: Высшая школа, 1998. -336 с.
4. Табачишин В. Г., Рузанова И. Е., Завьялов Е. В. Особенности роста гадюки Никольского (Vipera nikolskii, Viperidae, Reptilia) на севере Нижнего Поволжья // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. - Саратов: СГПИ, 2001. - Вып. 4. - С. 51-53.
5. Табачишин В. Г., Табачишина И. Е., Завьялов Е. В. Современное распространение и некоторые аспекты экологии гадюки Никольского на севере Нижнего Поволжья // Поволжский экологический журнал. - 2003. - №1. - С. 82-86.
6. Табачишин В. Г., Шляхтин Г. В., Завьялов Е. В. и др. Морфометрическая
дифференциация и таксономический статус пресмыкающихся сем. Colubridae и Viperidae // Фауна Саратовской области: пробл. изуч. попул. биоразнообр. и изменчив. живот. -Саратов: Колледж, 1996. - Т. 1, вып. 2. - С. 39-70.
7. Табачишина И. Е., Табачишин В. Г., Завьялов Е. В. Морфо-экологическая характери-
стика нижневолжских популяций степной гадюки (Vipera ursinii) // Поволжский экологический журнал. - 2002. - № І. - С. 76-S1.
S. Шляхтин Г. В., Табачишин В. Г., Завьялов Е. В. Распространение пресмыкающихся
сем. Viperidae и Colubridae на территории Саратовской области // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. - Тольятти, І995. - С. 61-63.
9. Шляхтин Г. В., Табачишин В. Г., Завьялов Е. В. Ландшафтно-географическое распространение амфибий и рептилий в Саратовской области // Тез. докл. научн. конф. «Эколо-го-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия». - Астрахань: АГПИ, 1996. - Ч. 2. - С. 29.
10. Tabatschischina I. E., Tabatschischin W. G., Sawjalow E. W. Wachstumsdynamik bei Vipera nikolskii im Gebiet Saratow // Mauritiana (Altenburg). - 2002. - Bd. 1S, heft 2. - S. 203-206.
Надійшла до редколегії 25.05.03.
УДК 519.6+630.187
С. В. Чернышенко
Днепропетровский национальный университет
ОПТИМИЗАЦИЯ ПРОЦЕССА РЕКУЛЬТИВАЦИИ С УЧЕТОМ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ НАСАЖДЕНИЙ И ИХ ЖИЗНЕСТОЙКОСТИ
Запропоновано нову модель процесу лісової рекультивації, яка враховує вікову структуру лісонасаджень. Показано важливість аналізу попереднього досвіду використання різного посадочного матеріалу з метою поліпшення екологічних показників насаджень. Показано, що модель рекультивації з урахуванням вікової структури може бути зведена до лінійних інтегро-диференціальних рівнянь, які дозволяють використовувати для оптимізації моделі традиційні методи теорії оптимального управління.
Введение
Рассмотрение задач рационального природопользования и, в частности, экономических аспектов лесной рекультивации требует учета динамики большого числа факторов. Это делает необходимым и актуальным развитие формальных математических методов, которые позволяют проводить качественный анализ сложных систем и получать интегральные показатели, используемые в ходе неформальных процедур принятия решений.
Рационализация процесса рекультивации техногенных ландшафтов является важной задачей, стоящей перед экологической наукой. Возможность планирования интенсивности различных видов рекультивационных работ должна способствовать большей интенсивности всех видов деятельности, направленных на охрану природы, при тех же материальных затратах. Особую остроту эффективное планирование и организация рекультивационных работ приобретает при воссоздании азональных биогеоценозов, как это имеет место в степном лесоведении [6; 15].
В статье рассмотрена новая модель рекультивационных работ, основанная на математическом аппарате распределенных динамических систем и методов оптимизации. На основе распределенной модели развития лесного биогеоценоза будет поставлена задача оптимизации расходов на рекультивационные работы.
© Чернышенко С. В., 2003 222
