CC BY
82
Bibliography
1. Vladimirov V.V., Yarigina Z.N. The city and the landscape. - M.: Publishing house "Idea",1986. - P.240
2. Gorchakovskii P.L. Trends of anthropogenic changes in vegetation of the Earth // Botanical Journal, - 1979. - V. 64. - № 12. - P. 1697-1714.
3. Gorishkina T.K. Plants in the city - L.: Publishing House "Leningrad". , 1991.- P.152.
УДК 582.751(479)
ДИНАМИКА РАЗВЕРТЫВАНИЯ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ ГЕРАНИЕВО-КОПЕЕЧНИКОВЫХ
ЛУГОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА4
© 2012 М.А. Эркенова
кафедры естествознания и методики его преподавания Карачаево-Черкесского государственного университета им.У.Д. Алиева
Динамика отмирания листьев исследована у восемнадцати видов травянистых растений гераниево-копеечниковых лугов в Тебердинском заповеднике.
Длительность отмирания отдельных листьев летнезеленых растений гераниево-копеечниковых лугов составляет в среднем от 9,6 до 11,8 дней. Листья летней генерации у летне-зимнезеленых растений отмирают от 10,2 дней (Luzula multiflora) до 14,3 дней (Carex atrata), в то время как листья, уходящие в зиму зелеными отмирают в течение нескольких месяцев. У Rhododendron caucasicum часть листьев отмирала в среднем за 14,9 дней, а листья, отмирающие в течение нескольких сезонов - в течение 10 месяцев.
Dynamics of dying leaves investigated the eighteen species of herbaceous plants geranium-kopeechnikovy meadows in the Teber-dinsky reserve.
The duration of the withering away of the individual leaves of summer-green plants geranium-kopeechnikovy meadows is on average from 9.6 to 11.8 days. Leaves of summer generation in the summer-winter-green plants die off from 10.2 days (Luzula multiflora) to 14.3 days (Carex atrata), while the leaves, leaving the winter green die within a few months. The Rhododendron caucasicum part of the leaves died out in the average for the 14.9 days, and the leaves, dying for several seasons - within 10 months. Ключевые слова:_Северо-западный Кавказ, гераниево-копеечниковые луга, отмирание листьев, листья зимней генерации, листья летней генерации, фенология.
Keywords: North-West Caucasus, geranium-kopeechnikovy meadows, the withering away of the leaves, the leaves of winter generation, leaves of summer generation, phenology._
Изучение биологии альпийских растений всегда представляло большой интерес для исследователей. Этот интерес объясняется тем, что наблюдения над растениями в специфических условиях высокогорий (низкая температура воздуха, краткость вегетационного периода, заторможенность биологического круговорота) дают богатый сравнительный материал, который важен для познания адаптаций растений и необходим для углубленного понимания биологических закономерностей, определяющих рост и развитие растений. Изучение этих процессов, а также характера побегообразования и интенсивности процессов отмирания, необходимо для познания жизненной формы растений и определения степени влияния условий среды на ее формирование [1]. Данные о сезонности развития растений позволяет выявить общие закономерности накопления растительной массы, структурные и функциональные особенности растительных сообществ, а также разработать научные основы охраны и рационального использования растительного покрова.
Альпийские экосистемы являются удобным объектом исследований, так как в высокогорных условиях влияние абиотических факторов среды, в том числе и климата, проявляется наиболее рельефно [2]. Так, изменение длины вегетационного периода вследствие повышения температур, увеличение поступления в почву азота - всё это может повлиять на растительность высокогорий, в частности, вызвать миграцию растений с меньших высот и внедрение этих видов в существующие фитоценозы [3]. Изменение структуры высокогорных фи-
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ проект № 11-04-01215а
Экология растений Юг России: экология, развитие. №2, 2012
Ecology of plants \щУ The South of Russia: ecology, development. №2, 2012
тоценозов может привести к изменению продуктивности, что повлияет на хозяйственную деятельность человека, издавна использующего высокогорья как пастбища домашнего скота. Однако многие аспекты биологии альпийских растений Кавказа остаются малоисследованными.
Детальные оценки длительности развертывания листьев различных видов сосудистых растений немногочисленны [4], а для растений северо-западного Кавказа нам неизвестны, поэтому целью нашей работы было изучить особенности ритмики развертывания как отдельных листьев растений, так и продолжительность этих процессов на примере растений гераниево-копеечниковых лугов.
Объекты исследования
Объектами исследования служили виды растений гераниево-копеениковых лугов - высокопродуктивные разнотравные сообщества с доминированием герани голостебельной (Geranium gymnocaulon) и копеечника кавказского (Hedysarum caucasicum) (номенклатура сосудистых растений приводится по Ф.М.Воробьевой и В.Г.Онипченко) [5].
Эти фитоценозы занимают нижние части склонов и небольшие западины со значительной аккумуляцией снега (2-3 м). Снег сходит в конце июня или начале июля, вегетационный сезон продолжается 2,5-3 месяца [6]. Почвы гераниево-копеечниковых лугов характеризуются самым мощным почвенным профилем по сравнению с другими альпийскими сообществами [7]. Условия здесь наиболее благоприятны для жизнедеятельности растений, поэтому отмечена самая высокая продукция фитоценозов и потенциальная интенсивность микробиологических процессов.
Исследование проводили на высокогорном альпийском стационаре МГУ в Тебердинском государственном биосферном заповеднике, на северо-восточном отроге г. Малая Хатипара, высота 2750-2800 над ур.м.
Методика исследования
Для наблюдения было выбрано 18 видов растений гераниево-копеечниковых лугов (Agrostis vinealis, Anthemis cretica, Carex atrata, Carum meifolium, Chamaenerion angustifolium, Deschampsia flexuosa, Festuca brunnescens, Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum, Luzula multiflora, Matricaria caucasica, Pedicularis condensata, Phleum alpinum, Pulsatilla aurea, Rhododendron caucasicum, Rumex alpestris, Senecio taraxacifolius, Solidago virgaurea).
Для каждого изучаемого вида было взято по 12 растений, каждое из которых было помечено. Наблюдения проведены над всеми листьями отмеченных растений. Состояние каждого листа оценивали по его внешнему виду, было выделено 4 группы листьев на основании их состояния: 1) развертывающиеся (не достигшие половины длины взрослого (зеленого) листа); 2) вегетирующие; 3) желтеющие (частично желтые); 4) пожелтевшие и отмершие (с бурой или серой окраской).
На выбранных побегах производили подсчет листьев с учетом их состояния. Для этого на растения ставили метку и отмечали число листьев, находившихся в различном состоянии. В качестве метки использовали проволочное кольцо, надетое на лист в случае достаточно крупных листьев, или между листьев в случае, когда этот вариант был удобнее. Осмотр листьев производили через каждые 5-7 дней. Таким образом, для каждого побега при описании отмечали число листьев, их состояние, ход развертывания и отмирания.
Обработка данных была проведена в программе Microsoft Excel. Для математической обработки даты наблюдений переводили в числа, отсчитываемые с 1 января, например: 23 июня - это 174 день [8].
Дата начала развертывания листа была рассчитана по следующей формуле:
где Дн.р - дата начала развертывания; Дн - дата последнего наблюдения, когда на растении этот лист не был отмечен ; Др - дата первого наблюдения с появившимся развертывающимся листом.
Дата конца развертывания листа рассчитывалась по формуле:
Ди. р.
Д и Д р = 2 '
где Др - дата последнего наблюдения листа в стадии развертывания; Дв - дата первого наблюдения листа в вегетирующем состоянии.
Длительность развертывания листа - это время, когда конкретный лист находится в развертывающемся состоянии.
где Дк.р - дата конца развертывания; Дн.р - дата начала развертывания .
Период развертывания листьев на побегах, какого - либо вида - это период, в течение которого на растении есть развертывающиеся (хотя бы один) листья. Его длительность рассчитывается как разность между
Длитразвер.листа = Дк р - Дн р ;
сроком конца развертывания последнего листа и началом развертыванием первого.
Празверт. Д к.р. Д н.р.;
Длительность развертывания были рассчитаны для индивидуальных листьев, затем получены средние значения для всех исследованных листьев данного вида.
Результаты исследования
По типу перезимовки листьев [9] среди исследуемых 18 видов растений гераниево-копеечниковых лугов 13 видов относятся к летнезеленым (все листья отмирают осенью и не перезимовывают под снегом) и 4 вида - к факультативно летне -зимнезеленым, которые имеют несколько генераций листьев в бесснежный период года, листья последней генерации сохраняются под снегом до следующего вегетационного периода, и 1 вид (Rhododendron caucasicum) - к вечнозеленым.
Все летнезеленые растения начинают развертывать листья во второй половине июня, вслед за сходом
снега.
Пик развертывания листьев в начале июля отмечен у Carum meifolium, Pedicularis condensata, Geranium gymnocaulon, Senecio taraxacifolius и Hedysarum caucasicum (табл. 1). В первой половине июля развертывались листья и у остальных летнезеленых видов (Anthemis cretica, Chamaenerion angustifolium, Matricaria caucasica, Phleum alpinum, Pulsatilla aurea, Rumex alpestris). Самое позднее начало развертывания (среднее значение) среди летнезеленых видов отмечено у Agrostis vinealis и Solidago virgaurea (вторая половина июля).
Таблица 1.
Сроки развертывания листьев растений гераниево-копеечниковых лугов за 3 года наблюдений (число, месяц, n- число наблюдений ЛГ - листья летней генерации, ЗГ - листья зимней генерации, в скобках перед самое раннее появление первых листьев, после - крайний срок развертывания листьев,
без скобок среднее значение (пик развертывания))
Вид год n Сроки развертывания листьев Среднее за 3 года
начало конец начало конец
AGROSTIS VINEALIS 2004 2005 2006 73 50 78 (22.06) 16.07 - 30.07 (30.09) (29.06) 13.07 - 21.07 (10.09) (23.06) 23.07 - 27.07 (09.09) (25.06) 18.07 - 27.07 (16.09)
Anthemis cretica 2004 2005 2006 57 99 87 (22.06) 05.07 - 17.07 (30.08) (21.06) 06.07 - 15.07 (10.09) (24.06) 20.07 - 27.07 (10.09) (22.06) 11.07 - 20.07 (06.09)
Carex atrata ЛГ 2004 2005 2006 95 56 74 (22.06) 11.07 - 27.07 (30.08) (29.06) 11.07 - 17.07 (09.08) (24.06) 05.07 - 15.07 (16.08) (25.06) 09.07 - 20.07 (18.08)
ЗГ 2004 2005 2006 24 33 50 (15.07) 29.08 - 13.09 (29.09) (08.07) 06.08 - 14.08 (07.09) (09.07) 13.08 - 28.08 (24.09) (11.07) 14.08 - 27.08 (20.09)
Carum meifolium 2004 2005 2006 31 25 35 (24.06) 30.06 - 21.07 (03.08) (29.06) 04.07 - 13.07 (26.07) (24.06) 02.07 - 14.07 (30.08) (25.06) 02.07 - 16.07 (09.08)
Chamaenerion angustifolium 2004 2005 2006 429 614 576 (22.06) 19.07 - 30.07 (29.08) (21.06) 12.07 - 25.07 (29.08) (23.06) 12.07 - 30.07 (10.09) (22.06) 14.07 - 28.07 (04.09)
Deschampsia ЛГ 2004 2005 2006 40 41 38 (22.06) 03.07 - 22.07 (21.08) (29.06) 12.07 - 16.07 (18.08) (23.06) 09.07 - 11.07( 30.08) (25.06) 08.07 - 19.07 (23.08)
flexuosa ЗГ 2004 2005 2006 17 22 15 (03.07) 11.08 - 22.08 (12.09) (20.07) 20.08 - 30.08 (02.09) (03.07) 07.08 - 15.08 (10.09) (09.07) 13.08 - 23.08 (08.09)
Экология растений Юг России: экология, развитие. №2, 2012
Ecology of plants \щУ The South of Russia: ecology, development. №2, 2012
Festuca brunnescens ЛГ 2004 2005 2006 41 28 35 (22.06) 08.07 - 23.07 (30.08) (29.06) 07.07 - 10.07 (26.07) (24.06) 28.06 - 10.07 (15.08) (25.06) 04.07 - 16.07 (13.08)
ЗГ 2004 2005 2006 17 25 23 (03.07) 15.08 - 29.08 (29.09) (08.07) 08.08 - 16.08 (20.09) (15.07) 14.08 - 24.08 (24.09) (09.07) 11.08 - 22.08 (24.09)
Geranium gymnocaulon 2004 2005 2006 73 75 47 (22.06) 30.06 - 18.07 (14.08) (21.06) 04.07 - 13.07 (29.08) (24.06) 07.07 - 18.07 (22.08) (22.06) 03.07 - 16.07 (22.08)
Hedysarum caucasicum 2004 2005 2006 32 б5 36 (22.06) 05.07 - 16.07 (14.08) (21.06) 02.07 - 11.07 (02.08) (24.06) 04.07 - 13.07 (29.07) (22.06) 03.07 - 12.07 (15.08)
Вид год n Сроки развертывания листьев Среднее за 3 года
начало конец начало конец
Luzula multiflora ЛГ 2004 2005 2006 63 50 72 (22.06) 03.07 - 16.07 (30.08) (29.06) 09.07 - 13.07 (02.08) (24.06) 08.07 - 17.07 (22.08) (25.06) 06.07 - 16.07 (18.08)
ЗГ 2004 2005 2006 6 15 28 (03.07) 03.08 - 18.08 (29.09) (08.07) 04.08 - 12.08 (07.09) (03.07) 20.08 - 02.09 (24.09) (05.07) 13.08 - 25.08 (20.09)
Matricaria caucasica 2004 2005 2006 155 97 68 (22.06) 08.07 - 20.07 (11.09) (21.06) 07.07 - 16.07 (10.09) (24.06) 15.07 - 20.07 (30.08) (23.06) 09.07 - 19.07 (07.09)
Pedicularis condensata 2004 2005 2006 41 70 35 (22.06) 02.07 - 10.07 (03.08) (21.06) 28.06 - 07.07 (26.07) (24.06) 08.07 - 17.07 (07.08) (22.06) 02.07 - 10.07 (02.08)
Phleum alpinum 2004 2005 2006 115 73 78 (22.06) 17.07 - 01.08 (29.09) (21.06) 13.07 - 23.07 (09.09) (24.06) 12.07 - 17.07 (30.08) (22.06) 13.07 - 25.07 (12.09)
Pulsatilla aurea 2004 2005 2006 40 42 43 (22.06) 07.07 - 19.07 (14.08) (29.06) 07.07 - 15.07 (09.08) (24.06) 08.07 - 17.07 (10.09) (25.06) 07.07 - 17.07 (21.08)
Rhododendron caucasicum 2004 2005 2006 62 65 64 (15.07) 19.07 - 01.08 (31.08) (08.07) 11.07 - 24.07 (09.08) (15.07) 23.07 - 10.08 (22.08) (12.07)17.07 - 03.08 (20.08)
Rumex alpestris 2004 2005 2006 67 67 63 (22.06) 17.07 - 31.07 (11.09) (21.06) 08.07 - 17.07 (10.09) (24.06) 11.07 - 23.07 (10.09) (22.06) 12.07 - 24.07 (10.09)
Senecio taraxacifolius 2004 2005 2006 36 43 64 (22.06) 01.07 - 18.07 (14.08) (29.06) 08.07 - 16.07 (02.08) (24.06) 01.07 - 10.07 (22.08) (25.06) 03.07 - 14.07 (13.08)
Solidago virgaurea 2004 2005 2006 65 94 124 (22.06) 11.07 - 24.07 (12.09) (29.06) 12.07 - 20.07 (18.08) (24.06) 23.07 - 31.07 (10.09) (25.06) 16.07 - 26.07 (03.09)
На гераниево-копеечниковых лугах у летне-зимнезеленых растений мы наблюдали две генерации листьев. Самое раннее начало развертывания первых листьев летней генерации было отмечено в конце июня. В первой декаде июля отмечено массовое развертывание листьев летней генерации у Festuca brunnescens, Carex atrata, Deschampsia flexuosa и Luzula multiflora. Листья зимней генерации начали формироваться в первой половине июля, пик развертывания пришелся на середину августа.
В первой половине июля начали развертываться листья у Rhododendron caucasicum. Средняя дата окончания развертывания новых листьев - начало августа, хотя этот процесс мог продолжаться и до второй половины августа.
В начале июля у летнезеленых растений первыми прекращали развертывать новые листья Hedysarum caucasicum и Pedicularis condensata. Ряд видов образует листья до второй половины августа. В то же время у некоторых видов (Agrostis vinealis, Chamaenerion angustifolium, Phleum alpinum, Rumex alpestris, Solidago
virgaurea) новые листья продолжали развертываться до середины сентября.
У летне-зимнезеленых растений листья летней генерации заканчивали развертываться в первой половине июля (Festuca brunnescens, Luzula multiflora) и чуть позже у Carex atrata и Deschampsia flexuosa. Крайний срок развертывания листьев - до начала второй половины августа.
Листья зимней генерации большинства видов заканчивают развертывание во второй половине августа. У Deschampsia flexuosa новые листья развертывались до начала сентября, а у Carex atrata, Festuca brunnescens и Luzula multiflora продолжали развертываться до второй декады сентября.
Таким образом, на гераниево-копеечниковых лугах несмотря на большую длительность вегетационного периода, сроки развертывания листьев летней генерации и зимней генерации перекрываются: внутри одной популяции могут находиться растения как и с формирующимися листьями летней генерации, так и зимней генерации.
Развертывание отдельного листа у летнезеленых растений быстрее всего происходило у Senecio tarax-acifolius и Pulsatilla aurea (в среднем за 9,6 дня), Agrostis vinealis (10,2 дня) и Pedicularis condensata (10,6 дня) (табл. 2). Для большинства видов длительность развертывания отдельного листа составляла в среднем 11-13 дней. Дольше всех развертывались листья Chamaenerion angustifolium (16 дней), который характерен для более теплых нижних поясов гор и равнин.
Таблица 2.
Длительность развертывания листа (среднее значение, дни) гераниево-копеечниковых лугов за 20042006 гг. (n- число наблюдений, X - среднее значение, m - ошибка среднего, ЛГ - листья летней генерации, ЗГ - листья зимней генерации, Ср. взвеш. - средневзвешенные по генерациям листьев, Общ.ср.- общее среднее для всех листьев летне-зимнезеленых растений)
Вид Длительность развертывания листа
2004 год 2005 год 2006 год Ср.взве ш. Об щ.с р.
n X m n X m n X m
Agrostis vinealis 73 14,0 0,1 50 8,2 0,4 78 8,0 0,2 10,2
Anthemis cretica 57 22,5 7,4 78 7,9 0,3 87 10,1 0,4 12,5
Carex atrata ЛГ 95 15,7 0,6 56 8,4 0,3 74 10,1 0,4 12,0 12.5
ЗГ 24 15,5 1,2 33 8,5 0,3 50 14,6 0,7 13,0
Carum meifolium 31 18,9 0,1 25 9,6 0,7 35 12,5 0,7 13,8
Chamaenerion angustifolium 429 19,9 0,1 614 12,0 0,1 567 17,8 0,2 16,1
Descha mpsia flexuosa ЛГ 40 18,3 0,9 32 8,8 0,6 21 10,6 0,8 12,8 11.6
ЗГ 17 11,0 0,9 18 10,0 0,5 15 10,2 0,9 10,4
Festuca brunnes cens ЛГ 41 14,8 0,9 18 7,4 0,4 36 9,8 0,6 11,5 11.2
ЗГ 17 13,9 1,4 25 9,0 0,8 23 10,2 0,7 11,0
Geranium gymnocaulon 73 18,0 0,9 66 8,9 0,4 47 11,2 0,7 13,0
Hedysarum caucasicum 32 17,8 1,2 65 8,6 0,5 36 9,6 0,5 11,0
Luzula multiflor a ЛГ 63 13,4 0,6 50 8,2 0,5 72 9,3 0,4 10,6 11.3
ЗГ 6 15,4 2,5 15 8,9 0,6 28 13,1 0,9 12,0
Matricaria caucasica 155 12,9 1,7 97 9,7 0,4 69 10,2 0,4 11,3
Pedicularis condensata 41 14,7 0,1 70 9,1 0,4 35 9,2 0,5 10,6
Phleum alpinum 115 14,4 0,5 73 9,8 0,5 78 9,1 0,3 11,5
86
Pulsatilla 40 12,3 1,3 42 7,8 0,3 43 9,1 0,6 9,6
aurea
Rhododendron 62 19.9 0.2 65 13,7 0.4 64 19.4 0.9 17.6
caucasicum
Rumex 67 13,9 1,3 57 9,6 0,4 63 12,8 0,6 12,2
alpestris
Senecio 36 10,7 0,1 43 7,9 0,5 64 8,9 0,5 9,5
taraxacifolius
Solidago 65 17.9 0,2 94 8,0 0,3 124 9,9 0,3 11,1
virgaurea
Развертывания листьев летней генерации у летне-зимнезеленых растений составляет в среднем у Luzula multiflora 10,6 дней, у Festuca brunnescens - 11,5, у Carex atrata и Deschampsia flexuosa 12,0 и 12,8 дней соответственно.
У этой группы растений листья зимней генерации развертываются дольше у Carex atrata (в среднем за 13 дней), у Deschampsia flexuosa (за 10,4 дней), у Festuca brunnescens и Luzula multiflora - 11,0 и 12,0 дней соответственно. У Rhododendron caucasicum листья развертывались в среднем 17,6 дней.
Заключение
1. Большая часть видов растений гераниево-копеечниковых лугов (тринадцать из восемнадцати исследованных) может быть отнесена к летнезеленым растениям, 4 вида к факультативно-летне-зимнезеленым (эти растения несут зеленую листву в течение всего года и развивают две генерации листьев, сменяющие друг друга в течение вегетационного периода) и 1 вид (Rhododendron caucasicum) к вечнозеленым.
2. Все летнезеленые растения гераниево-копеечниковых лугов начинают развертывать листья во второй половине июня, вслед за сходом снега. Самое раннее начало развертывания первых листьев летней генерации у летне-зимнезеленых листьев было отмечено в конце июня. Листья зимней генерации начали формироваться в первой половине июля, пик развертывания пришелся на середину августа.
3. Отдельные листья у летнезеленых растений гераниево-копеечниковых лугов развертываются в среднем от 9,6 до 16 дней, в то время как у летне-зимнезеленых растений длительность развертывания листьев летней генерации от 10,6 до 12,8 дней, зимней генерации - от 10,4 до 12,0 дней. У Rhododendron caucasicum листья развертывались в среднем 17,6 дней.
Библиографический список
1. Стешенко А.П. Основные морфолого-биологические особенности растений высокогорий Памира // Проблемы ботаники, вып. VII. Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорий. - М.-Л.: Наука, 1965. - С. 111-115.
2. Павлов В.Н., Онипченко В.Г., Салпагаров Д.С., Поливанова Н.Н., Макаров М.И. Итоги комплексных исследований высокогорных экосистем Тебердинского заповедника // Высокогорные экосистемы Тебердинского заповедника: состав, структура и экспериментальный анализ механизмов организации. Отв. ред. В.Н. Павлов. (Тр. / Теберд. гос. биосферн. заповедник, вып. 15) - М.: б.и., 1999. - С. 9 - 13.
3. Körner C. Alpine plant life. - Berlin : Springer, 1999. - 343 p.
4. Körner C. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. 2nd ed. Berlin. - Heidelberg: Springer-Verlag, 2003. - 344 p.
5. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) / Под. ред. И.А. Губанова // Флора и фауна заповедников. Вып. 99. - М.: б.и., 2001. - 100 с.
6. Onipchenko V.G., Rabotnova M.V. Natural "gaps" in alpine meadows and plant population strategies // Experimental investigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus / Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel, in Zürich. Onipchenko V.G., Blinnikov M.S. (eds.). Zürich, 1994. - P. 83-88.
7. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северозападного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. - №3. - С. 5-12.
8. Шнелле Ф. Фенология растений. - Л., 1961. - 259 с.
9. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. - М.: 2005. - 256 с.
Bibliography
1. Körner C. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. 2nd ed. Berlin. - Heidelberg: Springer-Verlag, 2003. - P. 344
2. Vorobyova F.M., Onipchenko V.G. Vascular plants of the Teberdinsky reserve (an annotated list of species) / Ed. by. I.A. Gu-banova // Flora and fauna of nature reserves. Vol. 99. - M. 2001. - P.100.
3. Shelle F. Phenology of plants. - L., 1961. - P. 259.
4. Voskanyan V.E. On some biological features of plants of the upper part of the Alpine belt of the mountain Aragats // Botanical journal, 1966. - V. 51. - № 2. - P. 257-265.
5. Nakhuzrishvilli G.Sh., Gamzemlidze Z.G. The life of the plants in extreme conditions of high mountains (on the example of the Central Caucasus). - L.: Science, 1984. - P.124.
6. Rorison I.H. Plant growth in response to variations in temperature: field and laboratory studies // Plant and their atmospheric environment / Grace J., Ford E.D. & Jarvis P.G. (eds.) - Oxford e.a.: Blackwell SP, 1981. - P. 313-332.
7. Stoutjesdijk Ph., Barkman T.T. Microclimate, vegetation and fauna. - Knivsta: Opulus Press, 1992. - 216 p.
8. Alonso I., Hartley S.E. Effects of nutrient supply, light availability and herbivory on the growth of heather and three competing grass species // Plant Ecology, 1998. - V. 137. - № 2. - P. 203-212.
9. Kudo G. Effects of snow free period on the phenology of alpine plants inhabiting snow patches // Arctic and alpine research, 1991. - V. 24. - № 4.- P. 436-443.
