CC BY
11
ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОЙ МАССЫ И БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ В ЭКОСИСТЕМАХ LARIX CAYANDERI НА СЕВЕРО-
ВОСТОКЕ РОССИИ
Пугачев А.А., Тихменев П.Е.
(Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Северный международный университет, г. Магадан, РФ)
The geobotanical characteristics of typical l ecosystems, data on dynamics and deposits of the phytomass, chemical components of dominant plant species are presented. Biological circulation of vegetal matter of Larix cayanderi ecosystems of Far East of Russia environment are discussed.
Лиственница Каяндера - основная лесообразующая порода Северо-Востока России. Светолюбивая и относительно медленно растущая, с широкой экологической амплитудой, она селится на различных элементах рельефа [Реутт, 1970].
Объекты исследований. Лиственничник разнотравно-хвощевый расположен на высокой (2,5 - 3,0 м над меженным уровнем реки ) части поймы р.Яны (охотской). Древостой представлен лиственницей даурской с единичной примесью березы плосколистной. Почвенный покров неоднороден. Фоновыми являются пойменные дерновые, перегнойно-дерновые и торфянисто-перегнойные почвы.
Лиственничник зеленомошно -брусничный с подлеском из кедрового стланика. Произрастает на первой террасе, высотой 3-4 м над урезом реки. Древостой разновозрастный: от 123 до 235 лет; подлесок, представлен кедровым стлаником и березой Миддендорфа (до 1,5 м). Почвенный покров образуют старопойменные торфянистые и торфяные почвы, различающиеся между собой по наличию или отсутствию оглеения и степени разложенности торфянистых горизонтов.
Лиственничное бруснично-лишайниковое редколесье с подлеском из кедрового стланика. Занимает вторую террасу (4-5 м над урезом воды в реке). В напочвенном покрове преобладают брусника, багульник стелющийся, шикша черная, редко - осока круглая. Почвенный покров представлен пятнистостями и микрокомплексами подзолов иллювиально гумусовых, различающихся между собой по характеру органогенных горизонтов.
Лиственничное осоково-сфагновое редколесье. Произрастает на высоких плоских террасах, пологих береговых и шлейфовых склонах. Древостой разновозрастный (170-300 лет), представлен тонкомерными, редкостоящими, часто суховершинными деревьями.. Подлесок сформирован кедровым стлаником (высотой 0,5-1,5 м) и березой Миддендорфа (до 1,0 м). Оба вида сильно угнетены, не плодоносят и имеют общую сомкнутость 0,1. Почвенный покров довольно сложный. Фоновыми являются торфяные болотные льдистовысокомерзлотные и торфянистые почвы.
Запасы и структура биомассы. Анализ структуры биомассы рассматриваемых фитоценозов выявил существенные различия в соотношении основных
компонентов растительного органического вещества: отношение надземной фитомассы к подземной в лиственничнике разнотравно-хвощевом составляет 2,0:1,0, в зеленомошно-брусничном - 1,8:1,0; в бруснично-лишайниковом редколесье оно равно 1,4:1,0, осоково-сфагновом - 1,0:1,0. Основную часть надземной фитомассы составляет стволовая древесина; запас кроновой массы изменяется в широких пределах, не превышая 10% запасов общей биомассы. Запасы хвои максимальны в лиственничнике разнотравно-хвощевом. При этом обращает на себя внимание, что относительное участие ее в формировании растительного вещества в наиболее и наименее продуктивных типах леса практически одинаково (1,4%). Данное обстоятельство, очевидно, можно объяснить приспособительными возможностями лиственницы. В осоково-сфагновом редколесье, где условия произрастания наименее благоприятны, растения интенсивно развивают фотосинтезирующие органы. Эти же причины вызывают резкое увеличение в массе подземных органов участие мелких и сосущих корней, а в кроне - мелких ветвей.
Динамика растительной массы. Лиственничные леса и редколесья существенно различаются между собой по ежегодному приросту органической массы: от 25,5 до 95,2 ц/гагод . В соответствии с классификацией Л.Е.Родина и Н.И.Базилевич [1965] осоково- сфагновые редколесья относятся к очень малопродуктивным фитоценозам, бруснично-лишайниковые - к малопродуктивным, зеленомошно-брусничные и разнотравно-хвощевые лиственничники - среднепродуктивным. В составе ежегодного прироста господствуют фотосинтезирующие органы и корни; многолетние части имеют подчиненное значение: 5-22% от массы прироста. При переходе от лиственничника разнотравно-хвощевого к бруснично-лишайниковому редколесью в создании массы прироста существенно уменьшается роль фотосинтезирующих органов (с 52 до З8%) и возрастает участие корней (с 33 до 40%). В осоково-сфагновом фитоценозе корни составляют 46% от массы прироста.
Химический состав растений.. Отдельные органы лиственницы даурской характеризуются весьма невысокой общей зольностью: от 0,47 до 2,20%. Наиболее обогащены элементами питания хвоя ауксибластов и молодые шишечки - 4,07 и 2,47%, в том числе 2,20 и 1,08% азота, соответственно. В составе зольных элементов прироста хвои ведущее положение занимают кальций, калий и кремний, составляющие 64% от суммы элементов; затем следуют магний, фосфор, марганец и т.д. Хвоя старых ветвей значительно беднее в этом отношении: 2,37%. В том числе 1,28% азота. В ее составе преобладает калий; содержание кальция в 3 раза меньше, чем в приросте хвои. Ствол характеризуется очень низким содержанием химических элементов: 0,92% (в основном, кальций, сера, калий), в том числе 0,27% азота. В подземной фитомассе лиственницы наиболее обогащены зольными элементами тонкие корни, в составе которых доминируют калий, кальций и сера.
Элементы биологического круговорота веществ. Потребление химических элементов приростом в лиственничных лесах и редколесьях региона варьирует от 66,4 до 251,7 кг/га' год, в том числе 33,2 и 124,1 кг/га' год азота [Пугачев, 1996] . В бруснично-лишайниковом и осоково-сфагновом фитоценозах это соответствует количеству ежегодно потребляемых элементов питания в сосновых лесах (60 - I00
кг/га' год), а в зеленомошно-брусничном и разнотравно-хвощевом лиственничниках - в еловых ( 100 - 300 кг/га ' год) - по Л.Е.Родину и Н.И.Базилевич [1965].
Основную роль в потреблении химических элементов играют фотосинтезирующие органы, аккумулирующие 66 - 79% элементов-органогенов. Затем следуют корни (12 - 20%) и далее - многолетние надземные части (2 - 16%). Увеличение роли фотосинтезирующих органов (на 27 - 34%) в аккумуляции элементов питания относительно их участия в создании массы ежегодного прироста, по сравнению с другими компонентами, обусловлено более высокой зольностью ассимилирующей части растений.
Наиболее активно приростом растительной массы потребляется азот, затем следует калий, вторую группу образуют кальций и сера, далее - магний, марганец, фосфор, алюминий, железо, кремний и натрий. В осоково-сфагновом редколесье, в связи со значительным участием в создании массы прироста осоковых трав и сфагнума возрастает роль кальция и кремния.
В составе живого вещества лиственничных фитоценозов накапливается от 644,9 до 3635,3 кг/га химических элементов, в том числе 354,4 - 1384,5 кг/га азота. Основная масса (32 - 60%) элементов питания аккумулируется многолетними надземными органами; степень участия корней несколько меньше (25-51%), ассимилирующих частей растений невелика (4-17%).
Возврат химических элементов с ежегодным опадом в рассматриваемых ландшафтах варьирует от 41,3 до 167,2 кг/га' год, в том числе 19,7 - 81,2 кг/га' год азота. Основная масса элементов поступает на поверхность почвы с опадом фотосинтезирующих органов (53 - 69%) и многолетних надземных частей (4 -18%); с опадом корней возвращается 19 - 32% от суммы элементов питания заключенных в отмирающих частях растений. При этом основными элементами являются: азот, затем следуют кремний, кальций, магний, калий, фосфор и далее -алюминий, марганец, сера, железо, натрий.
Несоответствие между массой поступающего опада и темпами его разложения приводит к накоплению значительных количеств частично минерализованных растительных остатков как на поверхности почвы, так и в подземной сфере лиственничных фитоценозов. В результате, часть заключенных в них зольных элементов и азота выпадает из биологического круговорота на неопределенное время. Процесс разложения подстилки имеет первостепенное значение в обмене веществ, т.к. она является основным и идеальным по составу и степени доступности источником зольного и азотного питания растений [Пономарева, 1972].
Несколько иная картина наблюдается в осоково-сфагновом фитоценозе: более высокое содержание в гор. 01 кремнезема и более низкое - фосфора, кальция и калия, видимо, обусловлено замедленными темпами высвобождения элементов-органогенов из разлагающегося опада и интенсивным вовлечением их в биологический круговорот, в связи с чем возникает определенный дефицит элементов питания в подстилке.
Специфика биологического круговорота веществ в лиственничных лесах и редколесьях, отличающая их от других ландшафтов Северо-Востока заключается в том, что основная масса химических элементов аккумулируется в составе фитомассы, а не отмерших частей растений.
По типу биологического круговорота рассматриваемые ландшафты могут быть охарактеризованы как калиево-кальциево-азотные, низкозольные, очень малопродуктивные, мало- и среднепродуктивные, сильно заторможенные и заторможенные.
Особенности почвообразования. В зональных почвах, формируемых под лиственничными лесами (подзолы иллювиально-гумусовые) современное почвообразование обусловливает превышение интенсивности процесса оподзоливания над ферсиаллитизацией, с чем связана четкая элювиально-иллювиальная дифференциация их профилей и наличие сравнительно мощных подзолистых горизонтов. Рассматриваемые почвы формирует ряд взаимосвязанных почвенных процессов, развивающихся при взаимодействии минеральной части с агрессивными гумусовыми кислотами. К фоновым ЭПП относятся: физическая дезинтеграция и химическое разрушение почвенных минералов, вынос мобилизованных форм кремнезема, щелочных и щелочно-земельных элементов, имеющих высокую геохимическую подвижность, а также наиболее устойчивых органо-минеральных соединений. К горизонтообразующим ЭПП относятся: биогенное накопление органического вещества и зольных элементов, продуцирование гумусовых кислот, биогенное перераспределение химических элементов, иллювиально-гумусовое оподзоливание, остаточное накопление кварца и вынос-аккумуляция суспензий.
В условиях региона основным моментом, ослабляющим вынос элементов-органогенов за пределы ландшафтов, является накопление значительных запасов зольных веществ в составе многолетних органов. Усвоенные в процессах жизнедеятельности растений элементы питания возвращаются на поверхность почвы лишь для того, чтобы по возможности без потерь на вымывание снова включиться в биологический цикл. Благодаря этому, лиственничные леса и редколесья зависят в своем зольном и азотном питании в гораздо большой степени от собственного мертвого опада, чем от минеральной толщи почв.
Литература
1. Пономарева В.В. Условия водно-минерального питания растений, типы растительности и почвообразование / В кн. География, генезис и плодородие почв : Сб.трудов. Вып.У. -Л.:Колос. 1972. -С.24-57.
2. Пугачев А.А. Экологические основы рационального использования почвенных ресурсов Крайнего Северо-Востока России. / Автореф. дис....доктр.биол.наук. -Владивосток. 1996. -48 с.
3. Реутт А.Т. Растительность. / В кн.Север Дальнего Востока. -М.:Наука. 1970. -С.257-299.
4. Родин Л.Е. и Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. -М.:Л.:Наука. 1960. - 254 с.
5. Родин Л.Е. , Ремезов Н.П. и Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. - Л.:Наука. 1968. - 144 с.
