CC BY
49ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА НЕКОТОРЫХ ОЗЕР МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА ИМ. П.Г. СМИДОВИЧА
Е.В. Варгот
Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарёва
Мордовский государственный природный заповедник им. П.Г. Смидовича Национальный парк «Смольный» e-mail: [email protected]
В статье приводятся данные по динамике растительного покрова четырех стариц р. Мокша на территории Мордовского заповедника за 20092013 гг. За этот период указывается изменение показателей степени и интенсивности зарастания, площадей зарослей и запасов биомассы видов, участвующих в сложении растительного покрова изученных озер.
Ключевые слова: старицы, Мокша, динамика растительного покрова, Мордовский заповедник.
Растительный покров водоемов - подвижное образование, меняющееся во времени в зависимости от условий среды. Растения, слагающие фитоценозы водоемов, синтезируют, запасают органическое вещество, которое затем используется водными обитателями и накапливается в виде отмерших остатков. Тем самым водные растения являются основанием экологических сетей и играют решающую роль в миграции органики в водных экосистемах. Накапливая биомассу, водные и прибрежно-водные растения принимают участие в зарастании рек и озер.
Начиная с 2009 г. нами ведется изучение растительного покрова озер Мордовского заповедника. Как модельные объекты выбраны озера-старицы р. Мокша - Большая и Малая Вальза, Инорки и Пичерки. Они различаются по размерам, степени проточности и удаленности от русла Мокши. Цель нашей работы - выявить факторы, которые определяют ход процессов зарастания в мокшанских старицах. В задачи исследований входило ежегодное обследование указанных озер, выявление видов, которые активно участвуют в процессах зарастания, оценка степени и интенсивности зарастания изученных озер путем составления картосхем зарастания и проведения расчетов показателей степени и интенсивности зарастания водоемов.
Материалами исследования послужили данные собственных полевых наблюдений в 2009-2013 гг. Ежегодно в конце июля - начале августа нами обследовались старицы р. Мокша - Большая Вальза, Инорки и Пичерки. Начиная с 2012 г., вместе с ними изучается оз. Малая Вальза. Для всех озер вырисовывались карты-схемы зарастания по методике В.М. Катанской (1981). Перед выходом на водоемы составляли выкопировки контуров озер на миллиметровой бумаге в масштабе в 1 мм - 1 м на основе космоснимков с помощью программы Ozi Explorer. Изучение растительного покрова указанных стариц вели с резиновой лодки. Проплывая вдоль границ зарослей,
относительно контуров и берегов водоемов вырисовывали границы растительных сообществ, для которых указывали доминирующие виды, их проективное покрытие, сопутствующие виды. Размеры сообществ оценивали глазомерно. Попутно для некоторых видов растений измеряли их сырую наземную биомассу в ассоциациях с различным проективным покрытием. Для изучения биомассы растений закладывали несколько укосных площадок, используя деревянную рамку размером 0.5*0.5 м. Растения одного вида с одной укосной площадки взвешивали при помощи технических весов с точностью до 10 г. Все полученные сведения отмечали в дневнике или на карте-схеме.
В камеральных условиях для выявления динамики растительного покрова и процессов зарастания изученных водоемов проводили расчет показателей интенсивности и степени зарастания озер Большая Вальза, Малая Вальза, Инорки и Пичерки по методике, разработанной В.Г. Папченковым (2001). Для этого проводили следующие расчеты.
Площадь зарослей водных растений на водном объекте, представляет собой сумму площадей видов, занимаемых ими в сообществах водоема:
Б=ХБ,, хпп, м2,
где Б - площадь зарослей на водном объекте,
Бмм - площадь сообщества, в состав которого входит конкретный вид, на картосхеме,
ПП - проективное покрытие конкретного вида, входящего в данное сообщество.
Сырая наземная биомасса вида в сообществе с 1 м2:
М = М0 25 х 4 , кг/м2
где М - сырая наземная биомасса зарослей вида с 1 м ,
М0.25 - сырая наземная биомасса зарослей вида с 0.25 м .
Общая сырая наземная биомасса вида на водном объекте определяется путем умножения биомассы вида с 1 м (М) на площадь, которую занимает вид на водном объекте.
Общая сырая наземная биомасса фитоценозов на водном объекте представляет собой сумму сырой наземной биомассы каждого вида, встречающегося в водоеме.
Далее выявляли показатели интенсивности зарастания водоема:
1) показатель фитомассы:
Пф = ХМ / Б, кг/м2,
где Пф - показатель фитомассы водоема,
ХМ - сумма сырой наземной биомассы зарослей произрастающих на водоеме видов,
Б - площадь водоема, м2,
2) показатель степени зарастания (Пс) водного объекта:
Пс=5з/5А,"
где БЗ - площадь зарослей на водоеме,
БА - площадь акватории озера.
Согласно измерениям площадей водоемов по космоснимкам с помощью программы Ozi Explorer, озеро Большая Вальза имеет площадь 2.5 га (25 010 м2), Малая Вальза - 1.6 га (16 671 м2), Инорки - 20.9 га (208 966 м2), Пичерки - 3.9 га (38 604 м2).
При расчете Пф использовали данные о массе видов на 1 м , приводимые В.Г. Папченковым для водоемов Среднего Поволжья (2001). Для видов Thelypteris palustris, Potamogeton trichoides, Stratiotes aloides, Carex acuta, C. pseudocyperus, Polygonum hydropiper, Trapa natans и некоторых других использовали собственные данные.
Затем по шкалам, предложенным В.Г. Папченковым (2001), определяли интенсивность (таблица 1) и степень зарастания водоема.
Таблица 1. Шкала интенсивности зарастания водотоков и водоемов (Пф)___________________________________________________________
Баллы интенсивности зарастания Интенсивность зарастания водотоков и водоемов Пф, кг/м2
0 Не зарастающие 0
1 Почти не зарастающие менее 0.10
2 Очень слабо зарастающие 0.11-1.00
3 Слабо зарастающие 1.01-2.0
4 Умеренно зарастающие 2.01-3.00
5 Значительно зарастающие 3.01-4.00
6 Сильно зарастающие 4.01-5.00
7 Очень сильно зарастающие более 5.00
По степени зарастания (Пс) все водоемы делятся на 8 классов: 1) не заросшие или почти заросшие - площадь зарослей менее 1% от площади акватории; 2) очень слабо заросшие - 1-5%; 3) слабо заросшие - 6-10%; 4) умеренно заросшие - 11-25%; 5) значительно заросшие - 26-40%; 6) сильно заросшие - 41-65%; 7) очень сильно заросшие - 65-95%; 8) сплошь заросшие - 96-100%.
Все изученные озера являются старицами реки Мокша и располагаются в её пойме среди черноольшаников, часто заболоченных. Озера Инорки, Большая и Малая Вальза являются проточными только во время половодья. Через озеро Пичерки и ещё нескольких небольших озер протекает р. Пушта, которая впадает слева в р. Сатис - приток р. Мокша первого порядка. Берега озер большей частью пологие и заболоченные. Только северный берег оз. Инорки имеет высоту 1.5-2 м. Озеро Инорки также отличается глубиной. Максимум глубины его зарегистрирован нами на участке от Инорского кордона до северо-западного отрога и составляет 8 м. В целом глубина по фарватеру составляет 3.5-5.5 м. Более глубокая северозападная часть озера. В других изученных водоемах измеренные глубины составляют в районе фарватера 3-3.5 м. По мелководьям и более глубоким участкам, где образуются заросли гидрофитов, прозрачность воды - до дна.
Цвет воды из-за заболачивания берегов темно-коричневый, а в оз. Инорки -почти черный. Температура воды к концу июля на глубине 1 м поднимается до +21 °С. В 2010 г. из-за высокой суточной температуры воздуха и сильной засухи на озерах по периметру образовалась мель шириной 1-2 м, а температура воды в толще воды в указанный период составила +24 °С.
В таблицах 2 и 3 приводим сведения об общей площади зарослей, накопленной водными и прибрежно-водными растениями биомассе, расчетные данные Пс и Пф.
Таблица 2. Площадь зарастания озер Мордовского заповедника, м2 / Пс, %
Название озера 2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г.
Большая Вальза 19 812.2б / 79 19 913.5б / 79.6 23 437.бб / 93.7 3 983.8/ 16 2 9б7.5 / 11.8
Малая Вальза - - - 2 б37.5 / 15.8 2 59б.0 / 15.6
Пичерки 9 804.б / 25 9 920.б / 25.7 10 518.б2 / 27.2 4 947.12 / 12.8 4 32б.2 / 11.2
Инорки 33 б82.21 / 16 33 778.21 / 16.2 33 857.93 / 16.2 20 844.2 / 17.7 18 049.7 / 8.6
Таблица 3. Масса зарослей на озерах озер Мордовского заповедника, кг / Пф_____________________________________________________________________
Название озера 2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г.
Большая Вальза б3 021.378 / 2.51 б3 323.32 / 2.53 б9402.21 / 2.77 9299.3 / 0.37 б1б2.5 / 0.25
Малая Вальза - - - 4983.24 / 0.30 35б1.8 / 0.21
Пичерки 25 217.282 / 0.65 25 35б.5 / 0.66 2б507 / 0.69 10285.б8 / 1.09 8753.5 / 0.23
Инорки 8б 478.7б4 / 0.41 8б 593.9б / 0.41 8бб4б.82 / 0.41 37003.05 / 0.17 23593.2 / 0.11
Как видно из приведенных данных, до 2011 г. наблюдается повышение степени зарастания и увеличение интенсивности накопления биомассы водных и прибрежно-водных растений в изученных озерах. Затем картина растительного покрова резко изменилась. Начиная с 2012 г., мы наблюдаем достаточно резкое сокращение площадей зарослей и, как следствие, снижение интенсивности накопления биомассы растений.
Исходя из собственных наблюдений и рассуждений, а также сведений о климатических условиях Темниковского района Республики Мордовия, мы заключаем следующее. С начала 2000-х гг. в Мордовии не наблюдалось сильной активности весенних паводковых вод и появления осеннего паводка, которые играют первостепенную роль в промывании котловин озер-стариц от прошлогодней органики. Также отмечено снижение уровня воды в водоемах и водотоках в период летней межени. В таких условиях водоемы к концу июня хорошо прогревались до температуры +19 °С -+22 °С, что способствовало вегетативному, генеративному размножению и
накоплению большого количества диаспор водных и прибрежно-водных растений, которые на следующий год развивались во взрослые побеги и давали собственное потомство, ещё больше увеличивая банк диаспор. Решающее значение сыграли инициация и интенсификация вегетативного размножения растений в условиях хорошо прогретой воды (в случае с гидрофитами) и появления обмелевших в меженный период мелководных участков (в случае с гелофитами и гигрогелофитами). Таким образом, скорость зарастания озер-стариц увеличилась. С 2002 г. мы наблюдали такую же картину на старицах рек Сура и Алатырь (Петрова, 2006; Варгот, Петрова, 2009). Ситуация ещё больше усугубилась в 2010 г., когда в период с начала мая до третьей декады августа в Мордовии не выпало сколько-нибудь заметных осадков в виде дождя. В этом году в Мордовском заповеднике 15-16 июня возникли первые лесные пожары, которые затронули, в том числе, леса по северному берегу оз. Пичерки. Как уже было отмечено, на изученных озерах вдоль берегов образовалась мель. Заросли водных растений были смещены к центральной части озер. Из-за хорошего прогрева воды до +24 °С проективное покрытие растений увеличилось за счет быстрого вегетативного размножения столонообразующих гидрофитов, плавающих на поверхности воды, плавающих в толще воды гидрофитов.
В 2011 г. погодные условия вошли в привычное русло, но так как за прошлые года количество диаспор резко возросло, то в 2011 г. площадь зарослей и, соответственно, запасы фитомассы растений продолжают расти. По нашим соображениям, у растений в 2010 г. во время жаркого и засушливого лета сработал механизм активного образования жизнеспособных семян, которые в 2011 г. проросли и дали сформировавшиеся побеги. В 2011 г. также сработал механизм «памяти» растений о прошлогодних экстремальных условиях, в результате чего в текущем году растения также стремились образовать большее количество побегов, которые могут дать запас покоящихся диаспор на случай повторного возникновения экстремальной ситуации.
Зима 2012 г. была многоснежной. В связи с этим весна ознаменовалась мощным разливом р. Мокша и чуть в меньшей степени - рек Алатырь и Сура. Это способствовало освобождению стариц от накопившейся органики и диаспор высших водных растений. Об этом свидетельствует резкое снижение Пс и Пф изученных озер. Июнь и июль 2012 г. выдались достаточно теплыми и без дождей, а август и осенние месяцы, напротив, - дождливыми. В природе произошло восстановление запасов влаги, потерянной в 2010 г. Летом и осенью 2013 г. выпало достаточно большое количество осадков. Осенью 2013 г. на реках был заметен осенний паводок. Видимо, за последние два года начал возрастать уровень грунтовых вод. Это, в свою очередь, обеспечило подъем уровня воды в водоемах. Специально нами не проводились наблюдения за сезонной динамикой уровня воды в изученных озерах. Но подъем уровня воды можно подтвердить ещё большим снижением Пс и Пф водоемов. Кроме того, повышение уровня грунтовых вод заметно на прилегающих к озерам Большая Вальза, Малая Вальза, Инорки и Пичерки черноольшаникам, в которых вместо плотных зарослей
водно-болотных и болотных растений стала заметной открытая вода, а густота травяного покрова заметно снизилась.
За пятилетний период изучения озер Мордовского заповедника изменилась роль различных видов в сложении растительного покрова и процессах зарастания мокшанских стариц. Ниже для изученных озер приводим сведения о видах, которые участвуют в процессах зарастания.
Таблица 4. Сведения о площадях зарослей и биомассе видов, участвующих в зарастании озера Большая Бальза________________________________
Вид 2009 г. 201 0 г. 2011 г. 2012 г. 201 3 г.
С? 2 S, м M, кг С? 2 S, м M, кг 2 S, м M, кг 2 S, м M, кг С? 2 S, м M, кг
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Thelypteris palustris - - - - - - 23.0 16.1 26.5 18.6
Typha latifolia - - - - - - 24.0 76.8 17.9 57.3
Sparganium erectum - - - - - - - - 2.4 8.9
Alisma plantago- aquatica - - - - - - - - 35.4 14.2
Sagittaria sagittifolia - - - - - - - - 6.0 4.2
Butomus umbellatus - - - - - - 4.0 6.8 - -
Stratiotes aloides 15952. 1 57427. 6 16030. 1 57708.4 16899. 3 60837. 5 1504.0 5414.4 878.6 3162. 9
Hydro-charis mor-sus-ranae 604.3 906.4 678.4 1023.0 821.6 1232. 4 327.1 490.6 230.1 345.2
Scirpus lacustris 30 108.0 30.0 108.0 27.0 97.2 55.5 199.8 30.4 109.4
Carex acuta 699.7 1679. 3 709.4 1702.56 715.5 1717. 2 286.9 688.6 98.6 236.6
Carex pseudo- cyperus 197.8 474.7 197.8 474.7 201.3 483.1 5.0 12.0 24.2 58.1
Carex riparia 21.2 50.9
Glyceria maxima 112.0 425.6 117.0 444.6 121.0 459.8 3.0 11.4 108.5 412.3
Phragmites australis - - - - - - 357.4 1000.7 140.3 392.8
Spirodela polyrhiza + Lemna minor 1961.6 1765. 4 1985. 0 1786.5 3542.7 3188. 4 884.2 795.8 933.4 840.1
Lemna trisulca - - - - - - 2.0 2.5 4.6 5.8
Окончание табл. 4
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Ceratophyl- lum demersum - - - - - - 486.5 583.8 329.0 394.8
Nymphaea candida - - - - - - - - 24.7 22.2
Nuphar lutea - - - - - - - - 4.4 2.6
Polygonum hydropiper - - - - - - - - 51.3 25.6
Utricularia vulgaris - - - - - - 21.2 36.1 - -
Таблица 5. Сведения о площадях зарослей и биомассе видов, участвующих в зарастании озера Малая Бальза________________________________
Вид 2012 г. 2013 г.
С? 2 S, м M, кг 2 S, м M, кг
1 2 3 4 5
Thelypteris palustris 0.2 0.2 30.7 21.5
Sparganium erectum 63.0 327.6 - -
Typha latifolia 17.5 56.0 22.0 70.4
Alisma plantago-aquatica - - 9.0 3.6
Sagittaria sagittifolia 7 14.7 - -
Stratiotes aloides 596.1 2145.9 252.4 908.6
Hydrocharis morsus-ranae 114.0 171.0 125.5 188.3
Carex acuta 35.0 84.0 35.0 84
Carex pseudocyperus 8.0 19.2 17.2 41.3
Carex riparia 2.4 - 7.5 18.0
Glyceria maxima 168.5 640.3 67.9 258.0
Phragmites australis 12.9 36.12 69.6 194.9
Spirodela polyrhiza + Lemna minor 1500.1 1350.1 1685.1 1516.6
Lemna trisulca 7.7 9.6 30.2 37.7
Ceratophyllum demersum 103.1 123.7 138.6 166.3
Polygonum hydropiper - - 105.2 52.6
Comarum palustre 2.0 4.8 - -
Таблица 6. Сведения о площадях зарослей и биомассе видов, участвующих в зарастании озера Инорки________________________________________
Вид 2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г.
rs S M, кг rs S M, кг rs S M, кг S, м2 M, кг 2 S S, M, кг
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Thelypteris palustris 25.5 17.8 25.5 17.6 25.5 17.9 36.0 25.2 - -
Typha latifolia - - - - - - - - 4.2 13.4
Окончание табл. 6
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Sagittaria sagittifolia 16.0 20.8 16.0 20.8 16.0 20.8 43.5 56.55 9.0 11.7
Stratiotes aloides 19426. 4 69935.1 19405. 4 69859. 4 19398. 1 69833. 2 5695.8 20504 .7 1620.6 5834.2
Hydro- charis morsus- ranae 4840.3 7260.4 4877.7 7316.5 4910.7 6366.0 2107.0 2739. 1 3149.3 4094.1
Carex acuta 233.5 560.4 298.2 715.7 323.5 776.4 595.0 1428. 0 195.2 468.5
Carex pseudo- cyperus 66.0 145.2 66.0 145.2 66.0 145.2 119.0 261.8 - -
Glyceria maxima 35.8 17.9 97.3 369.7 135.9 516.3 283.0 141.5 611.1 305.6
Phrag-mites australis 1065. 2 2023.8 1070. 3 2033. 6 1077. 4 2047.1 1150. 3 2185. 6 1100. 2 2090. 4
Spirodela polyrhiza + Lemna minor 7303. 3 6572.9 7344. 8 6610. 3 7358. 4 6622.6 9558. 4 8602. 6 8257. 3 7431. 6
Lemna trisulca - - - - - - - - 2.6 1.04
Cera- tophyllum demersum 330.7 396.8 426.7 512.1 409.2 491.1 624.7 625.9 2466. 1 2959. 3
Nuphar lutea 45.0 27.0 58.0 10.2 65.2 123.9 541.5 324.9 621.0 372.6
Nym- phaea candida - - - - - - - - 8.4 7.6
Utricular-ia vulgaris 247.9 421.4 267.0 453.9 282.3 479.9 63.1 107.3 - -
Таблица 7. Сведения о площадях зарослей и биомассе видов, участвующих в зарастании озера Пичерки_____________________________________
Вид 2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г.
С? 2 S, м M, кг 2 S, м M, кг 2 S, м M, кг 2 S, м M, кг 2 S, м M, кг
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Equisetum fluviatile 21.0 4.2 24.0 4.8 27.0 5.4 3.0 0.6 - -
Typha latifolia - - - - - - 140.5 449.6 77.7 248.64
Sagittaria sagittifolia 17.5 22.7 17.5 22.7 19.8 25.7 36.7 47.7 4.0 5.2
Окончание табл. 7
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Stratiotes aloides 5232.1 18835. 6 5298.1 19073 .7 5264. 3 18951. 5 1147. 4 4130. 6 562.9 2026.4
Hydrocharis morsus-ranae 129.4 194.1 159.3 238.9 132.9 199.3 261.6 392.4 581.4 872.1
Carex acuta 555.8 1333.9 575.6 1381. 4 563.5 1352. 4 395.0 948.0 509.1 1221.84
Carex pseu-docyperus 6.0 13.2 6.0 13.2 6.0 13.2 - - - -
Carex riparia 72.0 216.0 72.0 216 72.0 216 - - - -
Glyceria maxima 189.0 718.2 195.0 741.0 201.0 763.8 272.0 5 1033. 8 263.9 1002.8
Phragmites australis 635.7 1207.8 640.4 1216. 8 651.5 1237. 8 193.0 366.7 233.9 444.4
Spirodela polyrhiza + Lemna minor 2932.3 2639.1 2775.3 2497. 8 2672. 3 2405. 1 1005. 0 904.5 414.6 373.1
Ceratophyl-lum demersum - - 116.0 139.2 276.0 331.2 1133. 2 1359. 8 754.1 904.9
Nuphar lutea - - - - - - 249.4 2 473.9 582.1 1106.0
Trapa natans - - - - 640.0 1024. 0 94.25 150.8 342.5 548.0
Utricularia vulgaris - - - - - - 16.0 27.2 - -
Из приведенных данных видно, что для большинства водных и прибрежно-водных растений «рубежом» изменения запасов биомассы и занимаемой площади является 2011 г. О причинах такой динамики говорилось выше. При анализе полученной информации становится видно, что после 2011 г. в ряде озер в сложении растительного покрова заметно снижается роль прибрежно-водных растений (Glyceria maxima, Carex acuta, C. pseu-docyperus и др.). Также уменьшаются площадь зарослей и запасы биомассы Stratiotes aloides. При этом как доминанты или содоминанты в сообществах появляются Nuphar lutea и Nymphaea candida. За прошедшие пять лет постепенно увеличивается значение запасов биомассы и занимаемых площадей Spirodela polyrhiza, Hydrocharis morsus-ranae, Ceratophyllum demer-sum. Если раньше они входили в состав сообществ как примесь или давали минимальное проективное покрытие, то в настоящее время Spirodela polyrhiza и Hydrocharis morsus-ranae являются содоминантами Nuphar lutea или формируют моновидовые сообщества. Ceratophyllum demersum образует чистые подводные заросли с проективным покрытием 30-60%.
Также необходимо отметить, что в разные годы могут проявлять себя отдельные виды. Так, например, Utricularia vulgaris в 2012 г. на всех
изученных озерах принимала заметное участие в сообществах гидрофитов, или Polygonum hydropiper в 2013 г. на озерах Большая и Малая Вальза образовал плотные прибрежные заросли и др. О причинах динамики отдельных видов говорить сложно.
В итоге всего выше изложенного можно заключить, что основными факторами, влияющими на развитие растительного покрова стариц Мокши в Мордовском заповеднике являются активность паводковых вод, температура воды и разногодичное колебание уровня воды в озерных котловинах. Доминантами в растительных сообществах озер Мордовского заповедника в настоящее время являются Nuphar lutea, Spirodelapolyrhiza, Lemna minor, Stratiotes aloides, Ceratophyllum demersum, Glyceria maxima, Phragmites australis. Роль этих видов в сложении фитоценозов может меняться в зависимости от климатических условий. В годы с жарким и сухим летом в растительном покрове изученных озер доминирует Stratiotes aloides, который в годы с обильными осадками сменяется Spirodela polyrhiza, Lemna minor и Ceratophyllum demersum.
Список литературы
Варгот Е.В., Петрова Е.А. Зарастание озер-стариц реки Алатырь в национальном парке «Смольный» (Республика Мордовия) // Экол. биосистем: пробл. изучения, индикации и прогнозирования: материалы II Междунар. науч.-практ. конф. (г. Астрахань, 25-30 августа 2009 г.). Астрахань, 2009. С. 259-262.
Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Л.: Наука, 1981. 187 с.
Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦПМ МУБ и НТ, 2001. 200 с.
Петрова Е.А. Флора и растительность озер-стариц реки Суры: Дис. ... канд. биол. наук. Саранск, 2006. 202 с.
