Динамика продукционных показателей макрозообентоса на шельфе дальневосточных морей в 2000-х гг. Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2008

Известия ТИНРО

Том 154

УДК 591.524.11(265.5)

Е.П. Дулепова, В.А. Надточий, Л.Л. Будникова*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690990, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

ДИНАМИКА ПРОДУКЦИОННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ МАКРОЗООБЕНТОСА НА ШЕЛЬФЕ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ В 2000-Х ГГ.**

На основании макробентосных съемок, проведенных в дальневосточных морях в 2000-х гг., проанализирована трофическая структура бентосных сообществ в Охотском и Беринговом морях. Определена продукция как уровней, так и сообществ в целом. Показано, что продукция донных сообществ находится на достаточно высоком уровне и практически не изменилась с 1980-х гг. Проведено ранжирование сообществ отдельных шельфовых районов по продукционным показателям.

Ключевые слова: дальневосточные моря, макрозообентос, трофическая структура, продукция, ранжирование.

Dulepova E.P., Nadtochy V.A., Budnikova L.L. Dynamics of macrozoo-benthos bioproductivity on the shelf of the Far-Eastern Seas in 2000s // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 154. — P. 90-102.

Trophic structure of benthos communities on the shelves of the Okhotsk and Bering Seas and in Peter the Great Bay (Japan Sea) is analyzed on the base of surveys data obtained in 2000s. Production rates are estimated for the predatory and non-predatory levels as well as for the whole communities. The macrozoobenthos production is rather high and did not changed significantly during the last two decades. The shelf areas are ranked by parameters of their productivity.

Key words: Far-Eastern Seas, macrozoobenthos, trophic structure, bioproductivity, ranking.

Введение

Изучение макрозообентоса шельфовых районов дальневосточных морей как кормовой базы промысловых гидробионтов проводится уже в течение многих десятилетий (Шунтов, 2001). С 1980-х гг. эти работы рыбохозяйственной науки связаны с экосистемной оценкой биологических ресурсов (Дулепова, Борец, 1990; Шунтов и др., 1990; Дулепова, 2005). Особенностью исследований является стремление не только получить данные по количественному распределению бентоса и его качественному составу, но и оценить некоторые общие функциональные характеристики донных сообществ. В частности, под этими характеристиками под-

* Дулепова Елена Петровна, доктор биологических наук, e-mail: [email protected]; Надточий Виктор Александрович, кандидат биологических наук, e-mail: [email protected]; Будникова Людмила Леонидовна, кандидат биологических наук.

** Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 07-04-00450).

разумеваются продукционные показатели трофических уровней, а также оценки продукции сообществ в целом (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002).

Информация о составе, структуре, продуктивности и динамике бентосных сообществ дальневосточных морей, накопленная до 2000 г., частично опубликована, в том числе в специальных монографических обобщениях (Шунтов, 2001; Ду-лепова, 2002).

В 2001-2005 гг. ТИНРО-центром была выполнена новая серия съемок мак-розообентоса на шельфе дальневосточных морей: в зал. Петра Великого Японского моря, на шельфе восточного Сахалина, западной Камчатки и в зал. Шелихо-ва Охотского моря, а также в Корфо-Карагинском районе, на олюторско-нава-ринском шельфе и в Анадырском заливе Берингова моря. Новейшие исследования бентоса как кормовой базы донных рыб охватили большинство основных районов донного рыболовства. Временной разрыв с предыдущим этапом работ составил около 20 лет, причем в 2000-х гг. сбор донной фауны осуществлялся практически по той же схеме станций, что и в 1980-1990-е гг. Это позволило анализировать динамику количественных, качественных и соответственно функциональных характеристик бентоса за более чем 20-летний период (Надточий и др., 2007, 2008). В данном случае при слабой изученности биологии конкретных видов бентоса расчеты продуктивности могут проводиться только групповым методом, а затем по трофическим группировкам. Такой подход был, в частности, применен в 1980-1990-е гг. при сравнительной оценке продуктивности биоты дальневосточных морей (Дулепова, Борец, 1990; Дулепова, 2002). Здесь уместно заметить, что, по мнению М.Е. Виноградова и Э.А. Шушкиной (1985, 1987), оценка продукционных возможностей сообществ по трофическим элементам более целесообразна, чем "микроскопический анализ". Подходы данных авторов к оценке продукционного потенциала сообществ и макроэкосистем мы использовали начиная с первоначальных бонитировочных расчетов (Дулепова, 1991, 1993; Минтай ..., 1993).

В основе применяемой в данном случае методики расчета продукции как отдельных уровней (трофических группировок), так и сообщества в целом лежит выделение эколого-функциональных групп, сходных по своим трофическим характеристикам: хищный и нехищный (сестоно- и детритофаги) зообентос. Затем для каждого из этих компонентов (уровней) и сообщества в целом рассчитывается продукция на основе анализа таксономического состава (выделения доминирующих видов), сведений о биомассе этих видов и данных о суточной удельной продукции по следующему выражению (Заика, 1983; Алимов, 1989):

где С — среднегодовая суточная удельная продукция, а В — средняя за год биомасса. Оценка удельной продукции массовых видов в данном случае проводилась на основе экспедиционных или литературных данных по удельной скорости роста и размерно-весового состава (Заика, 1983; Дулепов, 1995) с учетом генеративного прироста и температурных условий.

Продукция надпопуляционных систем, состоящих из нескольких трофических уровней, была определена по общепринятым методикам (Заика, 1983; Виноградов, Шушкина, 1987), где продукция трофического уровня равна сумме продукций входящих в него популяций за вычетом пищи, ассимилированной последним трофическим уровнем. Таким образом, продукция системы, состоящей из п трофических уровней, равна:

Материалы и методы

Р = С • Б- 365,

(1)

Р = Р + Р2 +...Р - А2 -...А

12 п 2 >

где Рп — продукция п-го трофического уровня, Ап — количество пищи, ассимилированной этим уровнем (Заика, 1983).

Особенностью настоящего исследования является уточнение процентного соотношения трофических группировок полихет в каждом из исследованных районов. Ранее считалось (Дулепова, Борец, 1990; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002), что к хищным полихетам можно отнести около 30 % таксономического состава. В настоящее время установлено, что в разных районах к хищным полихетам относится от 7 до 37 % биомассы этой группы. Именно это позволило пересмотреть состав и продукционные показатели трофических уровней в бентосе.

Результаты и их обсуждение

Ранее В.А. Надточим с соавторами (2007, 2008) был сделан вывод о незначительных изменениях, произошедших в донных сообществах шельфа дальневосточных морей. Тем не менее при всей их кажущейся "незначительности" они повлияли на функциональное состояние донных сообществ: продукцию компонентов сообщества (нехищный и хищный макрозообентос) и продукцию донного сообщества в целом.

Японское море. Крупномасштабные исследования донной фауны всего зал. Петра Великого проводились в два этапа: в 1970-х гг. и в 2003 г. Последние сборы бентоса были сделаны по более густой сетке станций, чем в 1970-х гг., но предыдущие станции вошли в нее. В ходе изучения залив был поделен на 5 частей: Амурский и Уссурийский заливы, западный (западнее 131 о30' в.д.), центральный (131 о30'—132о30') и восточный (восточнее 132о30') районы (Надточий и др., 2005).

Средняя биомасса макробентоса для всего зал. Петра Великого по результатам последних исследований составила 265,39 ± 25,05 г/м2, что более чем в два раза выше, чем в 1970-х гг., когда эта величина равнялась 121,4 г/м2 (Климова, 1971). В настоящее время основную роль в формировании биомассы бентоса играют двустворчатые моллюски, полихеты, голотурии, усоногие раки и эхиури-ды. В общей сложности на них приходится более 80 % средней общей биомассы макробентоса. Более 30 лет назад соотношение доминирующих групп в бентосе залива было иным. На первом месте были полихеты, на втором — двустворчатые моллюски, далее шли иглокожие и эхиуриды (Надточий и др., 2005).

Биомасса животных второго трофического уровня (нехищный бентос) в различных участках залива варьирует от 150,0 до 438,7 г/м2 (табл. 1), при этом ее наибольшие величины отмечены в Амурском и Уссурийском заливах, а наименьшие — в восточном районе залива. Основу биомассы этого уровня (до 90 % и более) слагает весьма ограниченное число таксономических групп, и среди них в число доминирующих во всех районах входят двустворчатые моллюски и полихеты.

Кроме того, для каждого из районов характерно наличие специфических особенностей состава нехищного бентоса. Например, в кутовых частях Амурского и Уссурийского заливов в значительном количестве встречены форониды, в средней части Уссурийского залива — эхиуриды, в центральном районе резко доминируют голотурии, а в восточном районе — губки. Подобные вариации состава, безусловно, связаны с биотопическими особенностями каждого района (Надточий и др., 2005).

Биомасса животных, принадлежащих к третьему трофическому уровню, в заливе составляет от 7,9 до 34,6 г/м2 (табл. 2), или 5-15 % биомассы всего бентоса. Самая большая концентрация хищного бентоса отмечена в Амурском заливе, где доминируют актинии, морские звезды и полихеты. Последняя группа во всех районах (кроме Амурского) составляет от 46,7 до 68,3 % биомассы уровня, и от нее в большей степени, чем от актиний, морских звезд, немертин и дека-под, зависит эффективность создания органического вещества данным уровнем.

Таблица 1

Состав (%) и биомасса II трофического уровня в донных сообществах различных районов зал. Петра Великого в 2003 г.

Table 1

Composition (%) and biomass of II trophic level in macrozoobenthos communities of various areas of Peter the Great Bay in 2003

Группа Амурский Уссурийский Западный Центральный Восточный

залив залив район район район

Bivalvia 44,2 42,6 38,3 10,3 54,4

Polychaeta 19,5 12,5 25,3 18,8 19,9

Holoturoidea 0,1 7,7 2,7 60,5 1,0

Echinoidea 0,9 2,5 1,7 - 0,4

Ophiuroidea 2,1 2,5 7,8 1,2 3,1

Amphipoda + 1,0 8,4 0,9 0,7

Echiuridae 0,5 22,7 5,7 0,8 1,1

Phoronidae 7,8 4,8 1,2 0,7 0,2

Spongia - 0,9 0,9 + 14,0

Foraminifera 0,3 0,3 0,3 6,6 0,8

Cirripedia 23,1 - - - -

Прочие 1,5 2,5 7,7 0,2 4,4

Средняя биомасса,

г/M2 438,7 293,3 154,5 215,5 150,0

Таблица 2

Состав (%) и биомасса III трофического уровня в донных сообществах различных районов зал. Петра Великого в 2003 г.

Table 2

Composition (%) and biomass of III trophic level in macrozoobenthos communities of various areas of Peter the Great Bay in 2003

Группа Амурский Уссурийский Западный Центральный Восточный

залив залив район район район

Asteroidea 15,3 16,8 0,6 30,1 12,2

Decapoda 7,4 5,5 7,6 2,0 14,0

Nemertini 5,9 13,3 6,3 4,4 16,7

Actiniaria 52,6 0,6 11,5 0,2 1,1

Polychaeta 18,6 60,5 68,3 62,2 46,7

Gastropoda 0,1 1,7 0,3 0,4 8,0

Amphipoda 0,1 1,6 5,4 0,7 1,3

Средняя биомасса,

г/ м2 34,6 19,7 27,0 28,7 7,9

Суммарная продукция животных второго трофического уровня в зал. Петра Великого оценивается в 2,624 млн т при средней величине 360,3 г/м2 и образуется в основном за счет двустворчатых моллюсков и полихет. Именно эти группы формируют основу Р/В-коэффициента. Но в то же время даже небольшие количественные изменения состава способны повлиять на скорость оборота биомассы всего уровня. Например, самый высокий Р/В-коэффициент II трофического уровня характерен для западного района (1,93), где в биомассе выше доля таких таксонов, как гидроиды, губки, сипункулиды, эхиуриды. Из всех рассматриваемых районов наиболее велика продукция нехищного бентоса в Амурском и Уссурийском заливах (рис. 1).

Продукция III трофического уровня в донных сообществах зал. Петра Великого оценивается в 0,244 млн т при средней величине 33,5 г/м2. Однако по районам этот показатель варьирует от 11 до 41 г/м2 (рис. 1). Скорость оборота биомассы для хищных беспозвоночных залива составляет 1,0—1,5. Последняя величина отмечается в западном районе, где в продукции доминируют полихеты, характеризующиеся высокой скоростью роста (Заика, 1983).

131°

132°

133°

Рис. 1. Продукция (г/м2) сообществ макрозообентоса в различных участках зал. Петра Великого: 1 — продукция нехищного зообентоса, 2 — продукция хищного зообентоса, 3 — продукция сообщества

Fig. 1. Production (g/m2) of macrozoobenthos communities in various sites of Peter the Great Bay: 1 — production of non-predatory zoobenthos, 2 — production of predatory zoobenthos, 3 — production of community

Если судить по средним величинам продукции сообщества, то наиболее высокопродуктивными в зал. Петра Великого являются донные сообщества Амурского залива (699,4 г/м2), а самыми низкопродуктивными можно считать донные сообщества центрального района (179,3 г/м2) (рис. 1).

Охотское море. В 2000-е гг. на шельфе Охотского моря были проведены три крупномасштабные бентосные съемки: на шельфе восточного Сахалина, за-паднокамчатском шельфе и в зал. Шелихова (Надточий и др., 2004, 2005; Надто-чий, Будникова, 2005). Естественно, что более чем двадцатилетний временной разрыв между съемками сказался на количественных и качественных показателях фауны донных беспозвоночных отдельных районов (рис. 2), что в свою очередь повлияло на продукцию бентоса. Ниже приведено сравнение продукционных показателей бентоса в 3 районах Охотского моря с аналогичными данными за 1980-е гг.

Биомасса II трофического уровня на шельфе восточного Сахалина существенно возросла с 302 до 384 г/м2, и произошло это в основном за счет губок и усоногих раков (табл. 3). Увеличение в бентосе восточного Сахалина биомассы видов с высоким продукционным потенциалом (например, губок) и небольшое снижение биомассы видов, обладающих невысокой скоростью роста (иглокожие) способствовало увеличению среднего Р/В-коэффициента с 1,27 до 1,44. Соответственно и продукция II трофического уровня здесь возросла более чем в 1,4 раза (с 383 до 543 г/м2).

Также увеличилась биомасса II трофического уровня и в зал. Шелихова — с 524,8 до 588,2 г/м2 — за счет возрастания биомассы офиур. Однако для этих животных характерна относительно небольшая скорость роста (Заика, 1983), и, возможно, этот факт способствовал уменьшению Р/В-коэффициента с 1,42 до

1,19. Естественно, это повлияло на продукцию уровня, которая незначительно снизилась (с 746 до 701 г/м2).

На западнокамчатском шельфе произошло уменьшение биомассы как продукции, так и нехищного зообентоса (табл. 3), а кроме того и Р/В-коэффици-ента с 1,42 до 1,26. На формирование последнего показателя повлияло сокращение относительного количества губок и возрастание биомассы двустворчатых моллюсков (рис. 2).

Рис. 2. Биомасса и состав бентоса на шельфе Охотского моря в 1970-1980-х (А) и 2000-х гг. (Б): 1 — морские ежи, 2 — офиуры, 3 — двустворчатые моллюски, 4 — губки, 5 — усоногие раки, 6 — по-лихеты, 7 — прочие

Fig 2. A biomass and composition of benthos on shelf Okhotsk Sea in 1970-1980 (A) and 2000 (Б): 1 — Sea urchins, 2 — Brittle stars, 3 — Bivalves, 4 — Sponges, 5 — Barnacles, 6 — Polychaetes, 7 — other

Биомасса III трофического уровня в сообществах шельфа Охотского моря в 2000-х гг. составляла от 2,9 (зал. Шелихова) до 11,8 % (западнокамчатский шельф) общей биомассы макрозообентоса. Изменения, произошедшие в количественных показателях третьего трофического уровня, не столь значительны, как во втором трофическом уровне, поэтому продукция осталась практически прежней (табл. 4). Создание продукции этого уровня на шельфе дальневосточных морей зависит прежде всего от такой многочисленной группы в бентосе, как полихеты, которая всегда входит в число основных таксонов, формирующих биомассу макрозообентоса в целом. Меньшее (но также определяющее) влияние на формирование Р/ В-коэффициента оказывает присутствие актиний, доля которых в биомассе третьего трофического уровня может достигать 33-38 %.

В бентосе шельфа Охотского моря соотношение продукций рассматриваемых уровней (Р3/Р2) практически не превышает 13,7 %. Однако для зал. Шелихова Р3/Р2 существенно ниже — всего 2,6-2,8 %. Именно зал. Шелихова характеризуется мощным развитием эпифауны, вследствие наличия твердых субстратов и выхода коренных пород. По сравнению с другими районами Охотского моря здесь больше всего усоногих раков и офиур (см. табл. 3). В целом расчеты продукции сообществ зообентоса в отдельных районах Охотского моря (рис. 3)

т

о о

см

га са о

X

к

ч ш

га 00

т

СО ОО

от

т

ЕЙ ^

^ й у см

£ '

=К

О

ж

га С га

ГО Й

Й ОО

д от

т

т

га Ж

к

ч га X га О

о

ж

у

о н о о са

л

2

т

га С

с

^

а

^ со см со | «Э Ю СО | см"

ОО ОО ^

ю" ю"

СО

0 1~-С0 оо | ю" -н" | о"

СО СМЮ^ОсО

от" со см" о"

СО

оюююам -н" со о" о" о"

®(М(МОО см со

О ЮОТЮ—<см —■ смосмоо"

ОО ^ОО^ОЮ

О союоо сосм

отсм^от^ о" Ю См" (С со"

^н сосо—'^ОТ

СО СМ со"ю"^ СМ —<

СМ

со ^Ооосмсо

.0

ср

<и

к ж к

га

Ю о" о" со" о" со 1-н см —< ^н о

^^^смюсо^смеч ^ о" со" со о" " о" со 00

СМ 1—1 СМ 1—1 00

1Л

—<о"о" ^ о" Ю о"^ СО см — ^

■^ОООООТООООСО^ОО

ю" о" оо" о" со" ^

см — — еч 1Л

СОСО^ Г— 1-ГЭ

от" о" о" -н" -н" -н"

1

"ю"

—'ОО со^соо ю

СО СО

ою^со^ооюеч

о"о"см —со ^ ^ «

СМО"^ с0"смю"с0~ —' 1Л

- ^ О

«

союю о" оо" о" оо"

СО^^ СО^ОО

см" Ю См" См" (С

СМ

О ©

1Л

см © "от" ^

Ю^Ооо^—'Юсо^ о" ^ см" со о" см Ю с<5

^ ^ оо

«

см^смсосО!~-смоо©

со со о" см" со" еч —■ ^ ©

«

К

3 5

к х

сР ж .

^ ^ о

к с ^

X К си

<и 3 н

га у

ср о са н

д к о с к

к к

3 л а ^

^ й к 2

к

к 2

ч к к у

ам

позволяют проследить динамику этого показателя и сделать выводы лишь о незначительных изменениях этой величины.

Берингово море. После большого перерыва (с начала 1980-х гг.) в 2001-2005 гг. были возобновлены бентосные макросъемки в Беринговом море (Корфо-Карагин-ский и Анадырский заливы; олюторско-наваринс-кий шельф). Во всех обследованных районах биомасса макрозообентоса увеличилась (рис. 4). Одной из причин подобной синхронности; причем в сторону повышения; возможно; является снижение численности потребителей бентоса — донных рыб (особенно тресковых — собственно трески и крупного придонного минтая) и крабов (Шунтов и др." 2007).

В Корфо-Карагинс-ком заливе биомасса нехищного макрозообентоса как составляющей сообщества за период с 1983 по 2001 г. возросла значительно; изменилась и структура этого компонента донных сообществ (табл. 5). Основная роль среди нехищных бентос-ных животных в заливе принадлежит морским ежам и двустворчатым моллюскам; в совокупности эти группы составляют до 69 % биомассы уровня. На третьем месте по биомассе во II трофическом уровне в 1983 г. находились асцидии; а в 2001 г. — полихеты; значение которых за истекший период несколько возросло (с 4"5 до 8;5 %

Рис. 3. Динамика продукции сообществ (г/м2) макрозообентоса в Охотском море в 1980 и 2000-е гг.

Fig. 3. Dynamics of macrozoobenthos production (g/m2) in the Okhotsk Sea in 1980 and 2000th

биомассы уровня). В абсолютных величинах существенно увеличилась только биомасса морских ежей (с 68 до 154 г/м2) и полихет (с 12,8 до 34,0 г/м2), при этом меньше стало двустворчатых моллюсков и голотурий, практически исчезли мшанки (табл. 5). Все это способствовало тому, что Р/В-коэффициент нехищного бентоса остался на прежнем уровне (1,12—1,13).

На олюторско-наваринском шельфе за 20-летний период среди нехищного зоо-бентоса произошли более заметные изменения, чем в корфо-карагинском районе, которые выразились в увеличении как биомассы, так и продукции уровня. Здесь Р/ В-коэффициент нехищного бентоса увеличился с 1,14 до 1,20, а продукция — в 1,8 раза (табл. 5). Рост показателей, характеризующих функционирование этого компонента донного сообщества, связан с целым рядом причин, главной из которых является синхронное увеличение биомассы морских ежей, офиур, гастропод, губок и усоногих, т.е. животных, различающихся как скоростью роста, так и способом питания. При этом доля морских ежей среди нехищного зообентоса осталась на прежнем уровне (табл. 5), относительная значимость других групп (например, усо-ногих раков и губок) увеличилась.

га а s ч ю га H

■Cf

Ш

га H

к ср о

о «

о н о

X

о

<и

Л -

<и

а

га Ж

CQ

н о <и EÎ о о о о

X 3 ж ж о к

к ж

CQ

О р

О «

О

<и у

s

о р

н

s

к

s

^

к

о р

с

га о о га S о S

ю

га <и со

О

с

<и

-О

о о

N

о t^

о га

S

С

о а -а

о

-о

с

га

о

S

m

о о

см

га

CQ

о

X

s -

<и

3

4 га m

m

CD ОО

от

m

§ ^ £ о

™ S

у см

s

га

=к

о

ж

^

га С га m

¡3 см Й °° ^ от

m

m

га

£ см

S о 5 о

га

О -

m

s ^

га С

с

^

р

h- LO h- —' О —' liO Ci CD -н ^H

OT_ <D cq LO <D OT_ ^ C5 —.ОТоосм—<oooot-«

^H Tf ^H 1-H

от

CM

ООО OO ^ M ^

CMCMt~-CDOoOLOOO

о о" со см" CD" lo" Ci

CO '—I CO —' i-H

—< COCO Tf OO Tf

o CD' о ю"

CO LO

OCMLO—<t-~OLOC5 ■cf CD" CD" CM О см OO 00 ■cf CO c<5

lo

o"

—< oo о ю cd со oo" + -cfi см ei 1Л

QOQON OO OO

■cf -cf + CD Tf h-

ю -л со

cmcdocmlocmcoCî от" LO CD

CDCMOO CM Tf

MNONODOtDO^ ЮМ S 00

OMN CO CO

OTOTt~— COOOt-—t~— Ci

■cf CM CM^ CO CO CD CM ^ — ^

oo—'cdotcocm— ■cf -4)4 от" см" -4)4 lo" от" Cß

CO CM ^ M

-a

^^ ra

<v

CQ ■

m

aj

s

*

о р

о

.0

о о га S о S

о

н о

га ж о

о «

га н

<и s

CQ H о

г-

^

О

s р

с

н

<и

га у

га Ж

m

О +

сц а ж

а ^

а

Рис. 4. Биомасса и состав макрозообентоса в западной части Берингова моря в 19802000-е гг.: 1 — полихеты, 2 — усоногие раки, 3 — двустворчатые моллюски, 4 — морские ежи, 5 — прочие (Шунтов и др., 2007)

Fig. 4. A biomass and composition of macrozoobenthos in the western part of the Bering Sea 1980-2000: 1 — Polychaetes, 2 — Barnacles, 3 — Bivalves, 4 — Sea urchins, 5 — other (Шунтов и др., 2007)

В Анадырском заливе формирование биомассы II трофического уровня, так же как и в других районах дальневосточных морей, зависит от присутствия морских ежей, полихет и двустворчатых моллюсков (табл. 5). Причем в 2005 г. количество последних резко возросло (до 208 г/м2), что, безусловно, сказалось и на Р/В-коэффициенте нехищного зообентоса, который снизился с 1,24 до 1,17.

В целом в исследованных районах Берингова моря при некотором уменьшении Р/В-коэффициентов продукция нехищного бентоса возросла в 1,1-1,7 раза (рис. 5).

Рис. 5. Динамика продукции сообществ (г/м2) макрозообентоса в Беринговом море в 1980 и 2000-е гг.

Fig. 5. Dynamics of macrozoobenthos production (g/m2) in the Bering Sea in 1980 and 2000th

Хищные донные гид-робионты на шельфе Берингова моря составляют от 2,0 до 6,6 % общей биомассы бентоса, что существенно ниже, чем в Охотском море.

Сопоставление биомассы и продукции третьего трофического уровня за 1980 и 2000-е гг. позволяет заключить, что эти показатели за период исследований увеличились. В 1980-е гг. наименьшая биомасса животных этого уровня была на олюторско-нава-ринском шельфе, а в 2005 г. — в Корфо-Кара-гинском заливе. Основу биомассы этого уровня в бентосе в Беринговом море, так же как и в Охотском, составляют актинии и полихеты; их суммарная доля может достигать 96 %. Продукция бентосных хищников оценивается в пределах 23-40 г/м2 (табл. 6), что в относительном выражении составляет от 6,2 до 7,7 % продукции нехищного зообентоса.

Проведенные исследования позволяют ранжировать все районы в 2000-х гг. по продукции II и III трофических уровней и продукции сообществ в целом (табл. 7-8).

Таким образом, из сопоставления результатов исследования, представленных в табл. 7-8, следует, что более продуктивными являются те донные сообщества, в которых велика продукция II трофического уровня и мала продукция III трофического уровня.

га а к ч о га Н

.о га Н

к

Ср

о

га

CQ

о и Ж

к р

ш

ю

<и

Л

<и

а

га Ж

CQ

н о <и Ei о о о о

X 3 ж ж о к

к ж

CQ

О р

О X о

<и у

S

о р

н

3

к

S

к

о р

с

га о о га S о S

ю

га <и со

tg .с 'С <и CQ

С

<и

-Q

О О N О и* О

га

3

С

о а -а

о

-о

с

га

0Q

0Q

ю О О m ^

S

ч га со

=к

х

*

0 р

3 ^

га

1

< ю оо от

0Q

Ж

о

= S LO

га о

сРо

х

X о ж

к р

га

CQ

га К О X о

2 оо <22

О

0Q

0Q

0Q

CQ -cf S О

4 О га см го

=5 <

5

*

о ж

S

га р

3 ш

о

-&С0

сроо £2

га с

с

^

р

ю см

ОО

■cf <Э

ОО

+ +

СО OOt~—

см

■cf сосм см со от~

-(- ОТ CD СМ —'

СО Tf + <ЭЮ~

соо см

LO СО ОО СМ

^ LO ■cf'cf ОО

СО

см

0 LO

~ оо~

УЭ ■cf

LO ■cf

& 5

0 х0

СМ

ю

ю

СО

С0

от

от +

О

О +

см

от +

СО ОО

й 1

СО

СО

2 1

СО

■cf со ■cf

о о

СМ~ ^ ■cf

со ©

°° оо со

СО ОООО —< ©

+ + + со С»

см

СО 1—1 ^н СО

о' смсмсм о"

СО

а «

° у

00 2

р ч о

о

со о

СО

^ ао О + ^ со СО

о, in О + см in с» in <п

N

СО СО

+ ciin +

ос^О cS © —' hin

NIM О

О + юсм + юот^ 1—1 ^ t^-

ООС^ О C£D ^

сос^ ci «э + + а^

^^О с^ оо

СО СМ + +

С5 ci ^ оо

(N

^^ C£D СО О

^^ + ^н LO сэ со t-^ о^ —1 ^

СО + СМ ОО СО

^t~-CMLOCM W

«э оо <п

ci +

oi

tiJC^O

^ c»

^ tH

<n

o<D ci

s

ü

ra р

^ o<i ri

(M 00

(N

s

<v

<v s

s ^

s s -

Slg s

л

<u 4 s о

• ■ _

О

О S l^js о °

o-rornS^aSoS о" а

CQ

ю о о m м

S

ч га го

=s

s

х

0 СР

3 ^

га

1

< ю оо от

CQ

Ж

о

= S LO

га о

сРО

х

X о ж к

Ср

га

CQ

га К О X о

О

CQ

CQ

CQ

CQ СО S О

4 О га см

СО

=к

х

*

о ж

5

га Ср

га ^

о

-&СО СРоО

CQ

га С

с

Р

ю см со см"

1 СО t-- от_ с^ " о" о" см" со ^ со

CDCD оо^см со СО

от со см

Ю

11 СМ (N

CD ^ О СО LO СМ

—< со" Tf оо" —<

Ооо сосо CD О

О ю" CD" СМ —' -cf СМ Ю —<

1Л

со

<N 1Л (N

OOLO СОСО

" о" —" ю

от

СО

Ю CD СО см" с» со

со О —| 1 ю" см" —1 Ю СО

Tf Tf h-

| со" cd" in со

I см | со | ОО

N | ОО I СМ CD

о ■cf

I <п

(N

I Iii

CMOOLOOTOOLOCOt^

о" о" со" со ^ со

СМСМСМЮ-^ОоООО

СМ ОО ю со (N

ОТ CD ОТ СМ ОТ

от о со

см оо со еч см ем

СМОТОТЮОООТООСО

CD О Ю СМ

см см

О

СО ~

<и S

3

Ж з

S н

н си

S«J S

HS Ч

«си о

as с

о

«cuo^Scu °

о

U

О !>

а. <•> о оа

Именно такими показателями отличается бентофауна зал. Шелихова; высокий продукционный потенциал которой позволяет донным сообществам этого района занять первое место среди исследованных районов шельфа. У никальность района заключается в бурном развитии эпифауны; кормовая ценность которой традиционно считается низкой. Например; Н.Т. Залес-ская ( 1 969); основываясь на материалах из южной части залива; полагала; что кормовая база донных рыб и промысловых беспозвоночных (нектобентоса) составляет здесь всего 1 9 % общей биомассы бентоса. На наш взгляд; нельзя столь категорично; как это было принято ранее; причислять к категории "некормового бентоса" такие группы животных; как гидроиды; мшанки губки так как по данным A.B. Цалкиной (1969) они входят в пищевой рацион молоди камчатского краба. Кроме того; пелагические личинки животных-обрастателей часто являются компонентом пищи многих гидробионтов. Последние исследования; проведенные во всем заливе (Надточий и др.; 2007); показали что к кормовой части бентоса можно отнести 74Д % биомассы. Для этого района характерна незначительная (по сравнению с другими районами) плотность нектобен-тоса; связанная с гидрологическими особенностями района (Шунтов; 2001). По данным за 1980-е гг. (Дулепова; Борец 1990) доля рыб в донных сообществах зал. Шелихова составляет 0;3 тогда как в других районах она изменяется от 0;4 (при-тауйский шельф) до 5;4 % (шельф западной Камчатки).

Региональное сравнение Р/В-коэф-фициентов в пределах Охотского и Берингова морей свидетельствует" что различия в температурных условиях придонных слоев воды практически не сказываются на скорости оборота биомассы бентоса. Так например; на шельфе Охотского моря этот показатель варьировал для второго трофического уровня в пределах от 1"19 до 1)44) а в более теплом Беринговом море — от 1"13 до 1"33. Величина Р/В-коэффициента зависит прежде всего от соотношения групп слагающих этот уровень и обладающих различной удельной продукцией.

Таблица 7

Ранжирование основных районов Берингова и Охотского морей по величине продукции трофических уровней в 2000-х гг.

Table 7

Ranging of the basic areas of the Bering and Okhotsk seas on the trophic levels production in 2000th

№ п/п Продукция II трофического уровня Продукция III трофического уровня

1 Зал. Шелихова (Ох.м.) (70 1 г/м2) Западнокамчатский шельф (Ох.м.) (50,4 г/м2)

2 Олюторско-наваринский район (Бер.м.) (570 г/м2) Восточный шельф Сахалина (Ох.м.) (46,9 г/м2)

3 Восточный шельф Сахалина (Ох.м.) (543 г/м2) Олюторско-наваринский район (Бер.м.) (39,6 г/м2)

4 Анадырский залив (Бер.м.) (468 г/м2) Анадырский залив (Бер.м.) (36,2 г/м2)

5 Корфо-Карагинский залив (Бер.м.) (448 г/м2) Корфо-Карагинский залив (Бер.м.) (33,7 г/м2)

6 Западнокамчатский шельф (Ох.м.) (367 г/м2) Зал. Шелихова (Ох.м.) ( 1 9,9 г/м2)

Таблица 8

Ранжирование исследованных районов Берингова и Охотского морей по величине продукции донных сообществ в 2000-х гг.

Table 8

Ranging of the different areas of the Bering and Okhotsk seas on the production of macrozoobenthos communities in 2000th

Ранг Район Продукция сообщества, г/м2

1 Зал. Шелихова (Ох.м.) 671

2 Олюторско-наваринский район (Бер.м.) 511

3 Восточный шельф Сахалина (Ох.м.) 473

4 Анадырский залив (Бер.м.) 414

5 Корфо-Карагинский залив (Бер.м.) 398

6 Западнокамчатский шельф (Ох.м.) 291

Сообщества макрозообентоса зал. Петра Великого обладают более высокой скоростью оборота биомассы по сравнению с донными сообществами Охотского и Берингова морей: так, в одном из районов (западном) Р/В-коэффициент II трофического уровня равен 1 ,97. Высокий темп продуцирования в основном связан с тем, что до 47 % продукции уровня здесь формируется полихетами, обладающими высокой удельной скоростью роста (Заика, 1983). Однако продукция сообществ макрозообентоса в отдельных районах зал. Петра Великого (за исключением Амурского и Уссурийского заливов) ниже, чем на шельфе Охотского и Берингова морей (см. рис. 1 , 4-5).

Сравнение продукции донных сообществ на шельфе Охотского и Берингова морей (рис. 4-5) позволяет сделать вывод, что в 2000-е гг. во всех исследованных районах дальневосточных морей (за некоторым исключением) этот показатель возрос. За два десятка прошедших лет в дальневосточных морях чередовались теплые и холодные периоды лет, значительно изменялось количество потребителей бентоса (Шунтов и др., 2007), однако продуктивность донных сообществ продолжала оставаться на высоком уровне, а в Беринговом море даже увеличилась. Последнее, возможно, объясняется снижением количества тресковых рыб среди нектобентоса рассматриваемых районов (Шунтов и др., 2007).

Выводы

Сохранение на высоком уровне продукционных показателей зообентоса во всех рассматриваемых районах дальневосточных морей в течение длительного

101

периода свидетельствует о значительной устойчивости донных сообществ. Однако это не означает; что в их состоянии наблюдается полная стабильность и отсутствует динамика. Подтверждением этому являются отмеченные выше структурные и функциональные перестройки а также некоторое варьирование величины биомассы и ее распределения в рассмотренных районах. Возможно; при дальнейшем анализе видового состава межгодовые различия будут глубже; однако эти вопросы будут предметом дальнейших исследований.

Список литературы

Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию : монография. — Л. : Гидрометеоиздат 1989. — 151 с.

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана : монография. — М. : Наука> 1987. — 240 с.

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Продукция зоопланктона и распределение его биомассы по акватории океана // Биологические ресурсы океана. — М. : Агропромиз-дат> 1985. — С. 71-86.

Дулепов В.И. Продукционные процессы в популяциях водных животных : монография. — Владивосток : Дальнаука> 1995. — 246 с.

Дулепова Е.П. Планктонное сообщество эпипелагиали западной части Берингова моря: состав> продуктивность и сезонная динамика // Экология моря. — 1993. — Вып. 44. — С. 8-15.

Дулепова Е.П. Планктонные ресурсы Охотского моря и их использование рыбами // Экология моря. — 1991. — Вып. 37. — С. 1-8.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр> 2002. — 273 с.

Дулепова Е.П. Экосистемные исследования в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 141. — С. 3-29.

Дулепова Е.П., Борец Л.А. Состав> трофическая структура и продуктивность донных сообществ на шельфе Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 39-48.

Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов : монография. — Киев : Наук. думка> 1983. — 206 с.

Залесская Н.Т. Распределение донной фауны в южной части залива Шелихова (Охотское море) // Тр. ВНИРО. — 1969. — Т. 65. — С. 233-247.

Климова В.Л. Количественное распределение бентоса зал. Петра Великого (Японское море) // Тр. ВНИРО. — 1971. — Т. 87/7. — С. 97-104.

Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография / В.П. Шунтов> А.Ф. Волков> О.С. Темных> Е.П. Дулепова. — Владивосток : ТИНРО> 1993. — 426 с.

Надточий В.А., Будникова Л.Л. Макрозообентос западнокамчатского шельфа: 20 лет спустя // Рыб. хоз-во. — 2005. — № 3. — С. 37-39.

Надточий В.А., Будникова Л.Л., Безруков Р.Г. Макробентос залива Петра Великого (Японское море): состав> распределение" ресурсы // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 140. — С. 170-195.

Надточий В.А., Будникова Л.Л., Безруков Р.Г. Некоторые результаты бонитировки бентоса в российских водах дальневосточных морей: состав и количественное распределение (Охотское море) // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 310-337.

Надточий В.А., Будникова Л.Л., Безруков Р.Г. Некоторые результаты бонитировки бентоса в российских водах дальневосточных морей: состав и количественное распределение (Берингово море) // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 153. — С. 265-283.

Надточий В.А., Будникова Л.Л., Кобликов В.Н.> Безруков Р.Г. Современные данные о составе и количественном распределении макробентоса охотоморского шельфа острова Сахалин // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 317-339.

Цалкина А.В. К характеристике эпифауны западнокамчатского шельфа // Тр. ВНИРО. — 1969. — Т. 65. — С. 248-257.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей. — Владивосток : ТИНРО-центр" 2001. — Т. 1. — 580 с.

Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 3-26.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. и др. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной экономической зоне дальневосточных морей России // Динамика экосистем и современные проблемы сохранения биоресурсного потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука> 2007. — С. 75-177.