CC BY
58
УДК 504.5020.267:630*176.321.3
ДИНАМИКА ПОСЕВНЫХ КАЧЕСТВ СЕМЯН БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОИ ПРИ ХРОНИЧЕСКОМ ОБЛУЧЕНИИ ИОНИЗИРУЮЩЕЙ РАДИАЦИЕЙ *
И.В. ДАШИЧЕВА, И.Н. ГЛАЗУН
У родительских особей выявлена тенденция увеличения всхожести семян с увеличением мощности экспозиционной дозы, отмечен эффект радиоадаптации, у потомков - противоположная тенденция связи и реакция по типу «доза-эффект».
Брянская государственная инженерно-технологическая академия, Россия, 241037, Брянск, пр. Станке Димитрова, 3
диация
Ключевые слова: береза повислая, семена, всхожесть, ра-
E-mail: BGITAkajSPLS@yandex.ru
Введение
В результате аварии на Чернобыльской АЭС произошло радиоактивное загрязнение значительных территорий, покрытых лесом, в РФ, Беларуси и Украине. Возникла необходимость изучения лесных насаждений, произрастающих на данных территориях, оценки влияния ионизирующих излучений на наследственный материал живых организмов. В работах Ф.А. Тихомирова [1] и Г.М. Козубова с соавторами [2] отмечено, что у древесных пород наиболее восприимчива к воздействию ионизирующих излучений генеративная сфера. Многие исследования связаны с искусственным облучением семян растений [3]. Выделены слабоустойчивые, среднеустойчивые и высокоустойчивые семена 700 видов растений [4]. Из древесных наиболее чувствительны семена ели, менее - пихты, сосны, березы, липы [5].
Одним из основных критериев состояние женской репродуктивной сферы древесных растений в условиях радиоактивного загрязнения является их способность формировать семена. На постоянных пробных площадях получены данные о всхожести семян у родительских особей и семенного потомства березы повислой.
В середине июля 2009-2011 гг. на 5 участках в насаждениях Красногорского участкового лесничества Брянского управления лесами (1 - зона отчуждения, плотность загрязнения почвы 137 Cs (ПЗП) свыше 40 Ки/км2 (урочища «Заборье-1», «Бу-ковец»); 2 - зона с ПЗП = 15-40 Ки/км2 (урочища «Заборье-2», «Николаевка»); 3 - зона с ПЗП = 1-5 Ки/км2 (урочище «Летяхи»)) и в контроле (насаждения Брянского сельского лесничества и Брянского лесничества с естественным радиационным фоном - 10-12 мкР/ч) было собрано по 30-50 женских сережек с 5-15 модельных родительских деревьев березы (41-60 лет - V-VI классы возраста) (родительские особи) и деревьев первого поколения (11-20 лет - II класс возраста). Ежегодно проводились измерения мощности экспозиционной дозы (МЭД) у-излучения на высоте 1 м и на почве дозиметром ДРГ-01Т1 в пятикратной повторности.
Проращивание семян проводилось по ГОСТ 13056.6-97 [6] на растильном аппарате при температуре около +25°С. От каждого модельного дерева бралось по 200 семян. Учет всхожести велся ежедневно в течение 20 дней. Определяли энергию прорастания за 7 дней, техническую и абсолютную всхожесть. Класс качества семян устанавливали по ГОСТ 13857-95 [7].
Объекты и методы исследования
* Работа выполнена в рамках мероприятия 1.4 ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы, Соглашение № 14.А18.21.2006
Результаты и их обсуждение
В целом всхожесть семян у родительских особей и семенного потомства березы в 2009-2011 гг. из радиоактивно загрязненных насаждений достаточно высокая (более 30%) - семена кондиционные на всех участках (табл. 1).
Таблица 1
Всхожесть семян (%) и ее корреляция с МЭД у родительских особей и семенного потомства березы за 2009—2011 гг.
Уро- чище Поко- ле-ние МЭД, мкР/ч (в числит. - на Ь 1 м, в знаме-нат. - на почве) Среднемноголетние Показатели корреляции с МЭД Класс качества семян
М±тх 5 С, % г±тг tфакт
Забо- рье-1 РР 86.8±12.11 124.6i11.80 52.54± 8.123 14.070 26.78 -0.999 ±0.0055 182.62 II
Б1 70.5±10.11 9б.1±15-03 35-92± 9.790 16.960 47.22 -0.977 ±0.2153 4.54 II
Бу- ковец РР 84.7i1.85 172.86±23.44 ± 0 93 .3.1 6.6 31 27.937 76.78 -0.925 ±0.3799 2.43 II
Б1 32.3±0.11 37.8±0.17 61.75± 17.750 25.100 40.65 - - II
Нико- лаев- ка РР 37.0±1.94 53.4±1.49 42.38± 16.083 27.856 65.73 -0.802 ±0.5979 1.34 II
Б1 48.3±9.11 61.6±13.62 41.25± 15.020 26.02 0 63.06 -0.342 ±0.9398 0.36 II
Забо- рье-2 РР 39.8±2.25 65.25±5-75 ± 3 11 .8.8 21 25.191 84.50 - - III
Б1 32.9±4.52 40.3±10.31 46.04± 10.310 17.860 38.80 -0.246 ±0.9692 0.25 II
Летя- хи РР 13.8±0.54 17.6±1.70 ± 8 41 -7.0 31 29.476 74.17 0.896± 0.4438 2.02 II
Б1 14.5±0.93 14.8±1.64 34-14± 9.090 15.740 46.11 0.926± 0.3775 2.45 II
Кон- троль РР 10.6±0.43 12.4±0.69 ± 2 48 -0.9 о сч 31 22.485 57.60 - - II
Б1 9.4±0.82 11.3±0.57 39-61± 16.743 29.00 0 73.21 - - II
Примечание: Ъабл при Р=95% - 12.71, при Р=99% - 63.66; при Р=99.9% - 636.62.
В большинстве лет наблюдения наиболее высокие показатели зафиксированы на пробных площадях с наибольшим уровнем загрязнения, причем значения всхожести в контрольных насаждениях и на участках с максимальным уровнем загрязнения близки. Лишь в 2009 г. в урочищах «Заборье-2» и «Николаевка» у семенного потомства и в 2010 г. в урочищах «Летяхи» и «Николаевка» у родительских особей всхожесть семян была выше, чем на наиболее загрязненном участке («Заборье-1») и в контроле (Рис. 1).
Наиболее высокая среднемноголетняя всхожесть семян у родительских особей березы отмечена в урочище «Заборье-1» (52.54%) - на участке с максимальным уровнем радиоактивного загрязнения, наименьшая (29.81%) - на участке со средним уровнем радиоактивного загрязнения («Заборье-2»), однако различия несущественны Йфакгс"1:Ебл даже при Р=95%); у потомков - «Буковец» (61.75%) и «Летяхи» (34.14%) соответственно, однако различия несущественны ОАакглтабл даже при Р=95%) (см. табл. 1). Всхожесть семян родительских особей и семенного потомства достоверно не различается АфактАтабл), однако по среднемноголетним показателям она выше у родительских особей в урочищах «Заборье-1», «Николаевка» и «Летяхи», а в урочищах «Буковец», «Заборье-2» и контроле - она несколько выше у потомства, чем у родительских особей.
Высокий уровень вариабельности (С=21-40%) по шкале С.А. Мамаева [8] всхожести семян отмечен у родительских особей на участках зоны отчуждения с максимальным уровнем загрязнения («Заборье-1», С=26.78%), у семенного потомства - в урочище «Заборье-2» (С=38.80%), на остальных участках - он является очень высоким (более 40%).
Корреляционный анализ связи всхожести семян родительских особей и потомства березы с МЭД в каждой из радиоактивно загрязненных популяций по годам не выявил закономерных зависимостей: коэффициенты корреляции имеют невысокие значения и недостоверны (см. табл. 1). Динамика всхожести семян не носит прямолинейного характера. Интересно отметить, что всхожесть семян родительских особей на участке с максимальным уровнем радиоактивного загрязнения («Заборье-1») закономерно возрастает по годам в соответствии со снижением МЭД - от 37.00% до 64.42% (рис. 1), что подтверждается данными корреляционного анализа (г=-0,999, 1фак1>11абл при Р=99%) (см. табл. 1). На другом участке, с ПЗП от 40 до 80 Ки/км2 («Буковец»), всхожесть семян также сначала возросла с уменьшением МЭД (от 18.9% в 2009 г. до 64.8% в 2010 г.), в последующем году произошло ее снижение (в 2011г. - 35.32%), причем минимальное значение, как и на всех остальных участках, за весь исследуемый период зафиксировано в 2009 г. На всех участках наибольших значений всхожесть достигала в 2010 г., что, по-видимому, связано с климатическими условиями (жаркое, сухое лето).
Таким образом, на участке с максимальным уровнем загрязнения («Заборье-1», ПЗП от 40-80 Ки/км2), по-видимому, уже произошел процесс радиоадаптации и даже проявился стимулирующий эффект хронического облучения малыми дозами ионизирующей радиации, выражающийся в повышении всхожести семян.
Корреляционный анализ связи среднепопуляционных показателей посевных качеств семян родительских особей березы с МЭД по годам и в среднем за весь исследуемый период (табл. 2) позволил установить положительную тенденцию связи для всхожести за 2009-2011 гг. по всем участкам с контролем и в радиоактивно загрязненных популяциях Афакт<Аабл даже при Р=95%). Лишь в 2010 г. в радиоактивно загрязненных популяциях зафиксирована отрицательная тенденция связи всхожести семян с МЭД (г=-0,192, 1факгс1габл даже при Р=95%).
Таблица 2
Корреляционный анализ посевных качеств семян родительских особей березы с МЭД
Посевные качества семян Показатели корреляции Коэффициент корреляции (г) посевных качеств семян с МЭД по годам Средне- многолетние
2009 2010 2011
По всем пробным площадям (с контролем)
Всхожесть г±тг + 0.423± 0.5231 +0.008± 0.5000 +0.266± 0.4820 +0.365± 0.4655
Тфакт 0.809 0.015 0.551 0.784
Радиоактивно загрязненные насаждения
Всхожесть г±тг +0.305± 0.6735 -0.192± 0.5667 +0.600± 0.4619 +0.389± 0.5320
1Афакт 0.452 0.338 1.299 0.730
Примечание: по всем пробным площадям Ъабл при Р=95% - 2.78, при Р=99% - 4.60, при Р=99.9% - 8.61; для радиоактивно загрязненных насаждений Аабл при Р=95% - 3.18, при Р=99% - 5.84, при Р=99.9% - 12.92.
2009 2010 2011
•Буковец *Заборье-1 Шаборье-2 • Николаевка [ЗЛетяхи ОКонтроль
• Буковец • Заборье-1 • Заборье-2 • Николаевка •Летяхи • Контроль
А Б
Рис. 1. Динамика всхожести семян березы за 2009-2011 гг.:
А - родительские особи; Б - семенное потомство
По среднемноголетней всхожести семян как при анализе всех пробных площадей (г=+0.зб5), так и в радиоактивно загрязненных насаждениях (г=+0.з89) зафиксирована положительная тенденция связи с МЭД лфакг<"]1абл даже при Р=95%), что, по-видимому, свидетельствует о процессах радиоадаптации и даже стимулировании прорастания семян под воздействием малых доз ионизирующей радиации.
Корреляционный анализ связи среднепопуляционных показателей у потомков с МЭД по годам и в среднем за весь исследуемый период (табл. 3) позволил установить отрицательную тенденцию связи для всхожести за 2010-2011 гг. по всем участкам с контролем и в радиоактивно загрязненных популяциях в 2011 г. лфактлтабл даже при Р=95%). В 2009-2010 гг. в радиоактивно загрязненных популяциях и в 2009 г. по всем пробным площадям, включая контроль, зафиксирована положительная тенденция связи всхожести семян с МЭД (г=-0.192, 1факг<11абл даже при Р=95%). По среднемноголетней всхожести семян как при анализе всех пробных площадей (г=-0.05б), так и в радиоактивно загрязненных насаждениях (г=-0,182) зафиксирована лишь отрицательная тенденция связи с МЭД лфакт<лабл при Р=95%), то есть у семенного потомства выявлено ингибирование репродуктивных процессов под влиянием хронического радиоактивного загрязнения по типу «доза-эффект», что, возможно, связано с еще не сформированными адаптивными механизмами и эффектом накопления нарушений, как в результате непосредственного воздействия ионизирующего излучения, так и получения нарушений от родителей.
Таблица 3
Корреляционный анализ посевных качеств семян потомков березы с МЭД
Посевные качества семян Показатели корреляции Коэффициент корреляции (г) посевных качеств семян с МЭД по годам Среднемноголетние
2009 2010 2011
По всем пробным площадям (с контролем) (N=6)
Всхожесть Г±Шг +0.349± 0.5410 -0.052± 0.4993 -0.029± 0.4998 -0.05б± 0.499
Аакт 0.646 0.103 0.059 0.112
Радиоактивно загрязненные насаждения (N=5)
Всхожесть Г±Шг +0.11б± 0.7023 +0.182± 0.5678 -0.166± 0.5694 -0.182± 0.5680
"факт 0.165 0.320 0.290 0.321
Примечание: по всем пробным площадям для лабл при Р=95% - 2.78, при Р=99% - 4.60, при Р=99.9% - 8.61; для радиоактивно загрязненных насаждений для лабл при Р=95% - 3.18, при Р=99% - 5.84, при Р=99.9% - 12.92.
Заключение
Одним из основных критериев состояния женской репродуктивной сферы древесных растений является их способность формировать семена. На постоянных проб-
ных площадях получены данные о всхожести семян у родительских особей и семенного потомства березы повислой за 2009-2011 гг. В радиоактивно загрязненных насаждениях у березы в целом отмечается довольно высокая всхожесть семян (семена кондиционные). У родительских особей выявлена тенденция увеличения всхожести семян с увеличением МЭД, отмечен эффект радиоадаптации, у потомков - отрицательная тенденция связи и реакция по типу «доза-эффект».
Список литературы
1. Тихомиров Ф.А. Влияние ионизирующих излучений на репродуктивную способность древесных растений // Лесоведение. - 1973. - №3. - С. 65-76.
2. Козубов Г.М., Таскаев А.И. Радиобиологические и радиоэкологические исследования древесных растений. - СПб: Наука, 1994. - 256 с.
3. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. - Киев: Наукова думка, 1989. - 282с.
4. Преображенская Е.И. Радиоустойчивость семян растений. - М.: Агропромиздат,
1971. - 231 с.
5. Кудинов М. А. Внешняя среда и формирование устойчивости у древесных растений. - Минск: Наука и техника, 1986. - 167 с.
6. ГОСТ 13056.6-97. Семена деревьев и кустарников. Метод определения всхожести. -М.: Изд-во стандартов, 1997. - 28 с.
7. ГОСТ 13857-95 Семена деревьев и кустарников. Посевные качества Технические условия. - М.: Изд-во стандартов, 1997. - 12 с.
8. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. - М.:Наука,
1972. - 283 с.
DYNAMICS OF SOWING QUALITIES OF SEEDS OF A SILVER BIRCH AT CHRONIC RADIATION BY IONIZING RADIATION
IV. DASHICHEVA,
I.N. GLASUN
Bryansk state academy of engineering and technology, Stanke Dimitrova prospect 3, 241037, Bryansk,
Bryansk region, Russia
At parental individuals the tendency of increase in germination of seeds with increase in power of an exposition dose is revealed, the effect of radio adaptation is noted, descendants have opposite tendency of communication and reaction on the «dose - effect» type.
Keywords: silver birch, seeds, germination, radiation
E-mail: BGITAkafS-PLS@yandex.ru
