CC BY
45
УДК 575.17:595.77
В.П. Перевозкин*, А. О. Сайджафарова**
ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ
* Томский государственный университет ** НИИББ при Томском государственном университете
Генофонд любой природной популяции имеет сложную структуру, исторически формирующуюся под воздействием факторов среды и разнонаправленных векторов отбора. При этом в климаксных биоценозах частоты генов в популяциях находятся в динамическом равновесии и сохраняются в ряду поколений. При направленных длительных изменениях параметров среды происходят как элементарные эволюционные явления в популяциях, так и изменение видовой структуры биоценозов в целом [1].
В последние десятилетия XX в. в Западной Сибири значимо возросли величины зимних температур в связи с глобальным потеплением климата. Так, в Томске с 1982 по 1995 г. средняя температура с ноября по февраль включительно увеличилась на 3.72 °С по сравнению с периодом 1881-1960 гг. [2]. Такие климатические изменения не могли не отразиться на структуре популяций обитающих здесь видов.
Удобным модельным объектом для популяционно-генетического анализа служат малярийные комары рода Anopheles (Diptera, Culicidae). Цитогенетический анализ малярийных комаров позволил вскрыть систему филогенетических связей в палеарктической группе видов A. maculipennis и установить адаптивную значимость инверсионного полиморфизма в популяциях этой группы насекомых [3]. Инверсии используются как генетические маркеры для выявления воздействия биотических и абиотических факторов на структуру популяций этих насекомых [4-6].
Целью настоящей работы было изучение закономерностей изменения видовой и кариотипической структуры малярийных комаров Томской области в зависимости от динамики температурного режима региона.
Материал и методы
Материалом для данной работы послужили личинки малярийных комаров рода Anopheles, отловленные в местообитаниях Томской области. Две выборки были взяты в начале июля в водоемах поймы р. Томи в окрестностях г. Томска (2000 г.) и с. Коларово (2004 г.), удаленных друг от друга на 17 км. Помимо этого, в 1999, 2002 и 2003 гг. проводили мониторинг структуры личиночных популяций в трех водных биотопах, расположенных в пойме р. Чулым, в черте и близ пос. Тегульдет (биотопы обозначены: А - в центре села, В -на окраине села, С - в удалении от села на 1 км). Вы-
борки осуществляли в начале августа. В исследованных водоемах определяли видовой состав и кариоти-пическую структуру личинок малярийных комаров. Для проведения цитогенетического анализа использовали особей четвертого возраста, предварительно зафиксированных спирт-уксусной смесью 3:1. Из слюнных желез фиксированных особей готовили препараты по-литенных хромосом по лактоацеторсеиновой методике [7]. В кариотипах хромосомно полиморфного A. messeae регистрировали гомо- и гетерозиготы по пяти распространенным парацентрическим инверсиям: XL1, XL2,2R1, 3R1, 3L1 [8]. Всего изучено 834 кариотипа Полученные значения частот сравнивали с опубликованными данными других авторов.
Результаты и обсуждение
На территории Западной Сибири обитают два вида малярийных комаров: Anopheles messeae Fall. и A. beklemishevi Stegn. et Kab. В отличие от A. messeae, A. beklemishevi филогенетически ближе к неарктическим видам [3], однако в процессе освоения северовосточных районов Палеарктики в кариотипах двух видов возникли сходные хромосомные последовательности [9]. По-видимому, возникшее цитологическое сходство обусловлено сходными экологическими характеристиками совместно обитающих видов, что приводит к острой конкуренции между ними.
Соотношение этих видов в изучаемых районах за последние годы существенно изменилось. В пос. Тегульдет во всех трех мониторинговых водоемах доля A. beklemishevi закономерно уменьшалась (рис. 1).
Наиболее выраженно это проявилось в биотопе, расположенном в центре поселка (выборка А, табл. 1). В 1995 г. A.beklemishevi здесь доминировал (59.9±4.1 %) [6], а в 1999 г. он стал уже субдоминантным (32.7±3.7 %). В 2002, 2003 гг. эта тенденция только усилилась, и в настоящее время в водоеме (А) в центре поселка количество личинок A. beklemishevi стало даже меньше, чем на окраине (биотоп В). В 1995 г. наблюдалась обратная ситуация.
Аналогичные изменения видовой структуры произошли и в Томских популяциях комаров. В 1991 г. в водоеме поймы р. Томи в пределах г. Томска доля A. beklemishevi составляла 4.6 % [4]. В последующие годы численность этого вида здесь неуклонно снижалась: 3.0 % - в 1998 г. [2] и 1.1 % - в 2000 г.
100%
80%
60%
40%
20%
ХЬ
11(12,22)-
Т аблица 1 Соотношение личинок двух видов малярийных комаров в микробиотопах поймы р. Чулым, пос. Тегулъдет, %
Рис. 1. Динамика видовой структуры малярийных комаров в пос. Тегульдет ■- доля А. теввевв; □- доля А. beklemishevi]
1 - 1995 г., 2 - 1999 г., 3 - 2002 г., 4 - 2003 г.
В с. Коларово в 1983 г. доля А. Ъвк1ет18кву1 составляла 9.3 % [9], в 2004 г. нами зафиксировано 1.3 % личинок вида от выборки. Следует отметить, что данные других авторов относятся к тем же летним генерациям комаров.
Мы считаем, что изменение соотношения конкурирующих видов в совместно эксплуатируемых водоемах во многом связано с микроэволюционными процессами, происходящими в популяциях полиморфного А. теззеае в условиях изменения климата. Как было уже отмечено выше, для данного вида определены пять распространенных фиксированных хромосомных инверсий в гомо- и гетерозиготном состояниях. Инверсии имеют адаптивное значение, и их частоты закономерно изменяются в широтном и долготном направлениях по ареалу: ХЬ , 2Я00, 3Я00,
3Ь00 преимущественно встречаются на юго-западе и считаются эволюционно исходными; альтернативные им
Вид А В С
А. теззеае А. Ъeklemishevi п 1995 г.
40.1±4.1 59.9±4.1 147 67.2 ±4.3 32.8±4.3 119 88.2±3.2 11.8±3.2 102
А. теззеае В. Ъeklemishevi п 1999 г.
67.3±3.7 32.7±3.7 107 71.9±5.6 27.1±5.6 50 98.2±1.8 1.8±1.8 54
А. теззеае А. Ъeklemishevi п 2002 г
88.9±3.2 11.1±3.2 88 91.3±3.4 8.7±3.4 63 93.7±2.5 6.3±2.5 89
А. теззеае С. Ъeklemishevi п 2003 г.
81.2±3.9 18.8±3.9 82 83.3±4.3 16.7±4.3 65 100 0 60
2Я11, 3Я11, 3Ь - распространены на северо-востоке ареала [3]. В то же время необходимо учитывать, что распространенность хромосомных мутаций может зависеть и от локальных экологических характеристик водных биотопов [6].
Тегульдетский район находится в особой микроклиматической зоне с резко выраженной континен-тальностью, соответствующей северной таежной зоне [3]. В частности, по данным гидрометцентра, в 20002004 гг. температурный режим г. Томска, который находится незначительно южнее пос. Тегульдет, средние температуры в зимне-весенний период были выше на 0.2-1.5° С. Поэтому кариофонд популяций А. теззеае в поселке отличается повышенной частотой «северных» вариантов хромосом. Более того, до 1981 г. популяция комаров здесь была представлена только особями с «северными» инверсиями [10]. В июле 1995 г. частоты «южных» инверсионных вариантов
уже составляли: ХЬ
'00(01)
15 %; 2^
0(01)
25.5 %; 3Я„,
45.6 %; 3Ь - 90.4 % (п = 333) [6]. В последующие
Примечание: А, В, С - обозначение биотопов.
годы доля таких вариантов еще более увеличилась, достигнув в 2003 г. в среднем для всех мониторинговых
биотопов: ХЬ00(01) - 27.5 %; Ж00(01) - 52.7 %; 3^,0 -48.5 %; 3Ь00 - 89.8 % (п = 207). Значения по каждому биотопу в отдельности представлены в табл. 2.
Определенные сочетания инверсий в кариотипах А. теззеае встречаются гораздо чаще и фирмируют адаптивные комплексы:
1) ХЬ11ж11т11(01)3Ь00(0и1) (север);
2) ХЬ22(12)Ж11(01)Ж11(01)3Ь00(01,11) (север°-восток);
3) ХЬ11Ж01т00(01,11)3Ь00(01Д1) (центр);
4) ХЬ00(01)2^ТО3^ТО(01)3Ь00(01) (юго-запад);
5) ХЬ11Ж00Ж00(01,11)3Ь00(01,11) (юго-восток).
В скобках после кариотипов указаны области ареала, где такие сочетания доминируют или встречаются с абсолютной частотой. Весь кариофонд условно делят на две группы: «северные» хромосомные сочетания (1), (2) и «южные» (4), (5) [4]. Генокомплексы (3) встречаются относительно редко и образуются при скрещивании особей с «северными» и «южными» вариантами. Сочетания хромосом обусловлены ассор-тативным скрещиванием имаго с аналогичными ка-риотипами [1, с. 471]. При этом хромосомный полиморфизм в популяциях А. теззеае поддерживается не за счет сверхдоминирования, а в результате различной приспособленности комаров с разными хромосомными сочетаниями на разных этапах сезонного цикла [3]. Комары с альтернативными кариотипами отличаются по физиологии, пищевому поведению, скорости развития, плодовитости и другим характеристикам [6, 9, 12, 13]. При этом гомозиготы имеют селективное доминирование.
Т аблица 2
Хромосомный состав микропопуляций личинок малярийных комаров в пос. Тегульдет 1999-2003 гг.
Вариант А В С
хромосом 1999 2оо2 2оо3 1999 2оо2 2оо3 1999 2оо2 2оо3
Самцы, п 5о 44 4о 26 34 37 29 4і 33
ХЬо 24.о±6.і 43.2±6.3 37.5±7.8 і5.4 ±7.2 іі.8±5.6 2і.6±6.9 3.5±3.4 і7.і±6.о о
ХЬ! 72.о±6.4 54.5±7.6 62.5±7.8 69.2±9.2 79.4±5.7 75.7±7.2 86.2±6.5 73.2±7.о 87.9±5.8
ХЬ2 4.о±2.8 2.3±2.3 о і5.4 ±7.2 8.8±4.9 2.7±2.7 іо.3±5.8 9.7±4.7 і2.і±5.8
Самки, п 57 44 42 24 29 28 29 48 27
ХЬоо і.8±і.8 і3.6±5.2 іі.9±5.2 і6.7±7.8 о іо.7±6.о і6.о±7.5 6.3±3.5 о
ХЬоі 66.7±6.3 38.6±7.4 38.і±7.6 о 48.3±9.4 32.2±6.о 8.о±5.5 25.о±6.3 3.7±3.7
ХЬ„ 3і.6±6.2 4о.9±7.5 4.6±7.8 45.8±іо.4 5і.7±9.4 46.4±9.6 44.о±іо.і 54.2±7.3 7о.4±9.о
ХЬ!2 о 2.3±2.3 2.3±2.4 33.3±9.8 о іо.7±6.о 32.о±9.5 і4.5±5.і 22.2±8.2
ХЬ!2 о 4.6±3.2 о 4.2±4.2 о о о о 3.7±3.7
Оба пола, п Ю7 88 82 5о 63 65 54 89 6о
2 о о 92.5 ±2.5 86.4±3.7 9о.3±3.3 4о.о±6.3 84.і±4.6 53.9±6.2 24.і±5.9 47.2±5.3 і.7±і .7
2Яоі 7.5±2.6 9.і±3.і 2.4±і.7 і6.о±5.2 3.2±2.2 і.5±і.5 9.3±4 9.о±3.і 8.3±3.6
2Я„ о 4.5±2.2 7.3±2.9 44.о±7.і і2.7±4.2 44.6±6.2 66.6±6.5 43.8±5.3 9о.о±3.9
3 о о 42.і±4.8 72.7±4.8 67.і±5.2 5о.о±7.2 52.4±6.3 6о.і±6.і 27.8±6.2 43.8±5.3 і8.3±5.о
3R.ii 5і.4±4.9 22.8±4.5 26.8±4.9 32.о±7.6 42.8±6.3 35.5±6.о 6і.і±6.7 34.8±5.і 5і.7±6.5
ЗЯоі 6.5±2.4 4.5±2.2 6.і±2.7 і8.о±5.5 4.8±2.7 і.5±і.5 іі.і±4.3 2і.4±4.4 3о.о±6.о
о о СП 96.3 ±і.8 88.6±3.4 93.9±2.7 92.о±3.9 95.2±2.7 93.9±3.о 88.9 ±4.3 93.3±2.7 8і.7±5.о
3Ьіі 2.8±і.6 іі.4±3.4 6.і±2.7 8.о±3.9 3.2 ± 2.2 6.і±3.о іі.і±4.3 5.6±2.5 і6.6±4.9
3Ьоі о.9±о.9 о о о і.о±і.6 о о і.і±і.і і.7±і.7
В Тегульдетской популяции в целом произошло резкое уменьшение доли «северных» кариотипов. Следует уточнить, что кариотипический состав личинок А. теззеае варьировал в зависимости от близости к жилым и хозяйственным постройкам. Частоты особей с «южными» хромосомными сочетаниями (4) и (5) были максимальными в центре поселка (биотоп А): 1999 г. - 92.5 %, 2002 г. - 90.9, 2003 г. - 92.6. На расстоянии около 1 км от поселка преобладали комары с «северными» кариотипами (1) и (2) (биотоп С): 1999 г. - 70.4 %, 2002 г. - 48.4, 2003 г. - 91.6. Промежуточные частоты «южных» вариантов зарегистрированы в биотопе на окраине села (В): 1999 г. - 48.0 %, 2002 г. - 84.1, 2003 г. -53.8.
Вероятно, распространение комаров с «южными» инверсиями в поселке связано с формированием в последнее время более благоприятных для них условий в зимне-весенний период. Здесь основными убежищами диапаузирующих имаго служат подполья жилых домов, хлева и подсобные помещения с относительно стабильным температурным режимом. Увеличение в поселке доли комаров «южных» хромосомных форм А. теззеае обострило межвидовые конкурентные отношения и привело к быстрому вытеснению другого вида - А. Ъек1ет1зкеу1 - в субоптимальные зоны.
Сохранение комаров с «северными» хромосомными последовательностями в отдалении от населенного пункта (выборка С) указывает на адаптивность к относительно низким и нестабильным температурам в естественной среде в зимне-весенний период. В условиях короткого репродуктивного периода не наблюдается разлета гоноактивных имаго на значительные расстояния, о чем свидетельствуют неравномерность хромосомного состава личинок для всех изученных водных биотопов и низкий уровень гетерозиготности по 2Я-хромосоме в микропопуляции на окраине Тегуль-дета (табл. 2, биотоп В).
Аналогичная динамика частот (быстрое уменьшение доли «северных» инверсий и кариотипов) была выявлена в местообитаниях г. Томска и пос. Коларо-во (табл. 3), несмотря на то, что и ранее здесь таковых вариантов было значимо меньше, чем в Тегуль-детском районе.
Это объясняется, как мы уже указывали выше, более высокими температурами в зимне-весенний период, который является определяющим при формировании генетической структуры летних генераций. В то же время сравнительный анализ температур 19801991 и 1992-2004 гг. показал, что среднемесячные значения с ноября по январь включительно стали даже ниже в последнее десятилетие, тогда как увеличение
Таблица 3
Частоты хромосомных вариантов A. messeae в водоемах г. Томска и с. Коларово (пойма р. Томи)
Вариант хромосом с. Коларово г. Томск
1989 2004 1991 2000
Самцы, n 28 39 110 40
XL0 7.2±4.8 53.8±1.1 28.6±0.8 40±1.2
XLj 85.0±4.6 46.2±1.4 69.0±0.5 60±1.0
xl2 7.1±4.8 0 2.4±0.9 0
Самки, n 40 37 139 54
XL00 5.0±3.4 13.9±1.5 8.9±0.8 9.3±1,3
XL01 32.5±7.4 58.3±1.1 31.6±0.7 50±1
XL11 47.5±7.9 27.8±1.4 48.9±0.6 35.2±1.1
XL12 15.0±5.6 0 11.1±0.8* 5.5±1.3
XL22 0 0 0
Оба пола, n 68 76 249 94
2R00 63.2±5.8 96.1±2.2 70.8±0.3 95.8±0.2
2R01 16.2±4.5 3.9±2.2 14.2±0.6 2.1±1
2Rii 20.6±4.9 0 15.0±0.6 2.1±1
3R00 27.9±5.4 82.9±4.35 44.2±0.5 53±0.7
3R01 39.7±5.9 13.1±3.9 38.0±0.5 39±0.8
3R11 32.4±5.7 4.0±2.2 17.8±0.6 2±1
3 L 0 0 76.5±5.1 96.1±2.3 82±0.3 79±0.5
3L01 22.0±5.0 3.9±2.3 17.0±0.6 14±1
3L11 1.5±1.5 0 1.0±0.6 1±1
Примечание: данные за 1989 г. по с. Коларово [9], за 1991 г. по г. Томску [4]. Звездочкой обозначена суммарная частота ХЦ2 и Х1_22.
Т аблица 4
Температурный режим в г. Томске с 1980 по 2004 г.
Период Средние температуры по месяцам , ° C
сентябрь октябрь ноябрь декабрь январь февраль март апрель май
1980 - 1991 гг. +9.3 +1.3 -8.5 -14.5 -15.8 -15.6 -7.6 +0.8 +9.5
1992 - 2004 гг. +8.6 +1.8 -8.9 -15.7 -16.7 -12.7 -6.5 +1.3 +11.3
средних температур приходится на последний месяц зимы и весну (табл. 4).
Очевидно, закономерное преобразование карио-типической структуры малярийных комаров связано в первую очередь с повышением средневесенних температур, когда происходит массовый вылет с зимовок самок имаго (следует отметить, что мы не учитывали критически низкие зимние температуры, которые также могут влиять на смертность комаров). Сократившийся холодный период позволил благополучно переживать диапаузу комарам «юж-
ных» инверсионных форм, что определило динамику частот альтернативных кариотипов в популяциях A. messeae и, как следствие, вытеснение другого близкого вида - A. beklemishevi. Учитывая географическую удаленность указанных местообитаний, однонаправленные изменения кариотипического состава комаров во всех изученных популяциях невозможно объяснить действием локальных экологических факторов.
Работа финансировалась грантами РФФИ № 05-04-49047, 06-04-63058.
Литература
1. Алтухов Б.П. Генетические процессы в популяциях: Учеб. пос. М., 2003.
2. Гордеев М.И., Ежев М.Н. Глобальное потепление и изменение хромосомного состава сибирских популяций малярийных комаров //
общая биология. 2004. Т. 395. № 4.
3. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск, 1991.
4. Гордеев М.И., Перевозкин В.П. Стратегии отбора и устойчивость к асфиксии у личинок малярийного комара Anopheles messeae с
разными кариотипами // Генетика. 1995. Т. 31. № 2.
5. Перевозкин В.П., Гордеев М.И. Механизм вытеснения одних кариотипов другими у малярийного комара Anopheles messeae. Анализ in
flagrante delicto (на месте преступления) // Современные концепции эволюционной генетики: Мат-лы междунар. конф., посвящ. 80-летию со дня рождения акад. Д.К. Беляева (9-12 сентября 1997 г.). Новосибирск, 1997.
6. Перевозкин В.П., Куровский А.В. Биотопическое распределение и кариотипическая структура популяций малярийных комаров в пойменных водоемах среднего течения р. Чулым // Эколого-биогеохимические исследования в бассейне Оби. Сб. ст. Томск, 2002.
7. Кабанова В.М. и др. Кариологическое исследование природных популяций малярийного комара в Среднем Приобье. Характеристика кариотипа Anopheles maculipennis messeae Fall. // Цитология. 1972. Т. 14. № 5.
8. Стегний В.Н., Кабанова В.М., Новиков Ю.М., Плешкова Г.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. I. Распространение инверсий по ареалу вида // Генетика. 1976. Т. 12. № 4.
9. Гордеев М.И., Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение VIII. Распределение личинок в биотопах в условиях совместного обитания с Anopheles beklemishevi // Генетика. 1989. Т. 25. № 2.
10. Стегний В.Н., Кабанова В.М. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение IV. Локальный отбор и пространственная дифференциация инверсионных генокомплексов по плодовитости // Генетика. 1985. Т. 21. № 12.
11. Новиков Ю.М. Влияние ассортативного скрещивания на популяционную структуру малярийного комара Anopheles messeae // Тезисы докл. XIV Междунар. генет. конгр. М., 1978. Сек. 4. I.
12. Гордеев М.И., Трошков Н.Ю. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение IX. Каннибализм у личинок как фактор отбора // Генетика. 1990. Т. 26. № 9.
13. Гордеев М.И., Бурлак В.А. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение XI. Групповой эффект при инфицировании личинок бактерией Bacillus thuringiensis subsp. Israelensis // Генетика. 1992а. Т. 28. № 7.
УДК 581.9
Э.Д. Крапивкина
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ КУЗЕДЕЕВСКОГО ЛИПОВОГО ОСТРОВА В ГОРНОЙ ШОРИИ
Кузбасская государственная педагогическая академия
Более ста лет минуло с того времени, когда был открыт (1890 г.) и впервые описан профессором Томского государственного университета П.Н. Крыловым знаменитый Кузедеевский липовый остров в Горной Шории - единственный крупный массив широколиственного леса в Сибири. Его работа [1] положила начало изучению реликтовых элементов во флоре Сибири, а также новому для того времени флорогенетическому направлению. Кроме того, эта работа, став классической, представляет ценный ботанико-географический материал по характеристике тогда еще не нарушенного липового леса среди черневой тайги Горной Шории. С того времени на этой территории работало не одно поколение исследователей, и до настоящего времени не угасает интерес к этой уникальной формации леса.
Реликтовая природа этого участка широколиственного леса, где основной древесной породой является липа сибирская - Tilia sibirica Fisch. была доказана П.Н. Крыловым на основании тогда еще скудных палеоботанических данных. Важная роль при этом была им отведена факту совместного произрастания с липой 17 видов травянистых ее спутников, основная часть ареала которых в настоящее время связана с широколиственными лесами Европы, реже Дальнего Востока, Средней Азии. Как липу, так и весь комплекс сопутствующих ей травянистых видов, П.Н. Крылов отнес к числу третичных неморальных реликтов в современной флоре Сибири [2]. Им было показано, что данная формация широколиственного леса сохранилась в составе не менее уникальной черневой тайги Горной Шории. Общая площадь Кузедеевского липового острова, по данным
П.Н. Крылова, составляла тогда около 45 тыс. квадратных верст. По его описаниям густота насаждений была довольно значительной, особенно в местах, где перевес брали хвойные породы по сравнению с участками чистых липовых насаждений. Березы и осины значительной роли не играли. Отмечено, что наибольших размеров в диаметре липа достигала на вершинах грив (у отдельных особей до 91 см). Отмечая наличие хорошего вегетативного размножения корневой порослью и отводками, а также семенного возобновления, П.Н. Крылов указывал, что со стороны сохранения потомства липа, видимо, здесь обеспечена хорошо. Травянистый покров, по его описанию, не образует густого ковра, поверхность почвы почти голая, редко замечены мхи. Описывая видовой состав растений по вершинам грив, их покатостям, а также на дне ложбин, по берегам речек, П.Н. Крылов отметил здесь около 170 видов растений. Указано проникновение сюда некоторых сорных растений, селящихся по верховым тропам и на месте станов обывателей, добывающих здесь лыко. Позднее (1898 г.) П.Н. Крылов показал, что кроме липового острова многие травянистые неморальные реликты обитают и в окружающей его чер-невой тайге, а прежде всего в сообществах с господством или участием пихты сибирской.
В период с 1920 по 1924 г. черневую тайгу Томской губернии исследовала ботаник Томского госуни-верситета Л.Ф. Ревердатто, которая неоднократно посетила липовый остров. Ею опубликована статья [3], в которой она писала, что липа здесь не образует чистых насаждений, а произрастает совместно с другими древесными породами: из хвойных больше всего пихты,
