CC BY
93
Аграрная наука Евро-Северо-Востока, № 6 (37), 2013 г. УДК 633.13:630*164.5:630*181.34
Динамика относительного содержания фотосинтетических пигментов в листьях овса
Галина Аркадьевна Баталова, член-корреспондент Россельхозакадемии, профессор, зам. директора,
Евгений Михайлович Лисицын, доктор биол. наук, зав. отделом ГНУ НИИСХ Северо-Востока Россельхозакадемии, г. Киров, Россия
E-mail: g.batalova@mail.ru
Рассмотрена динамика адаптации пигментного фонда листьев овса к условиям европейского северо-востока России. Общими ее чертами являются постепенное снижение доли каротиноидов, постоянство доли хлорофилла b и увеличение доли хлорофилла а в светособирающих комплексах.
Ключевые слова: адаптация, пигментный фонд, овес, каротиноиды, хлорофилл, реакционный центр, светособирающие комплексы
По образному выражению А.А. Ничи-поровича [1] земледелие - это система мероприятий, существующая ради наилучшего использования единственной в своем роде функции растений - фотосинтеза. Бороться за повышение продуктивности растений, обитающих в различных климатических условиях, можно только обладая знаниями о влиянии различных факторов среды на эффективность фотосинтеза [2]. Большая часть урожая культивируемых растений является результатом работы фотосинтетического аппарата, поэтому содержание хлорофилла является одним из косвенных индексов фотосинтетической активности [3]. Эффективность поглощения, преобразования и использования световой энергии в ходе фотосинтеза зависят от структурной организации фотосинтетического аппарата. Молекулы хлорофиллов светособирающих комплексов выполняют сложную физиологическую функцию листьев, абсорбируя световую энергию и передавая ее реакционным центрам фотосистем. Каротиноиды также вносят вклад в сбор световой энергии, однако, когда интенсивность света превосходит нужды фотосинтеза, они помогают рассеивать эту избыточную энергию, предохраняя фотосистему от повреждения [4]. Ввиду важности пигментов для функционирования листьев варьирование их содержания может дать информацию о физиологическом состоянии листового аппарата. Снижение содержания пигментов при воздействии стрессовых факторов является хорошо видимым индикатором стресса. В случае стрессовой ситуации содержание хлорофиллов падает
значительно сильнее, чем каротиноидов [5]. В исследовательской и селекционной практике широко используется показатель соотношения содержания хлорофиллов а/б [6]. Соотношение хлорофиллов и каротиноидов также является чувствительным индикатором воздействия стрессов окружающей среды на растения [7]. В исследованиях было недостаточно уделено внимания изучению вопроса распределения фотосинтетических пигментов между светособирающими комплексами (ССК) и реакционными центрами (РЦ) фотосистем. Между тем, функциональная роль пигментов в этих структурах резко различается, поэтому общее содержание хлорофил-лов может быть менее ценным свидетельством структурных перестроек ассимиляционного аппарата в ходе онтогенеза растений.
Цель исследований - изучить динамику относительного распределения пигментов листьев сортов овса различного эколого-геогра-фического происхождения по функциональным блокам фотосистем при выращивании их в условиях европейского северо-востока России с целью выявления общих тенденций структурно-функциональной перестройки фотосинтетического аппарата при его адаптации к световым условиям длинного дня.
Материал и методы. Сорта овса: Eaton, Sturdy, Sac (США), Гунтер, Эклипс, Фауст, Аргамак, Дэнс (Россия, селекции НИИСХ Северо-Востока), Grajcar (Польша) и Wisel (Германия) - относятся к виду Агвпа sativa разновидности var. mutica; 71 AB 670 (США) - вид А. sativa, var. mutica, aurea, aristata; Paramo (Мексика), Swan, Pallinup и Ambi (Австралия) - вид A. byzantina изучали
в условиях опытного поля НИИСХ Северо-Востока (г. Киров). Почвы опытного участка дерново-подзолистые среднесуглини-стые, рН 5,0, содержание Р2О5 334 мг/кг, К2О 253 мг/кг, гумуса 3,72%. Посев проведен в период 27-30 апреля в физиологически спелую почву. Институт расположен в центральной агроклиматической зоне Кировской области, которая характеризуется следующими параметрами: сумма активных температур 1700.. ,1900°С, годовой радиационный баланс 23.24 ккал/см2, продолжительность активного роста растений -116.120 дней [8, 9]. Для анализа отбирали в фазы кущения и выхода в трубку среднюю выборку всех листьев растения каждого сорта, в фазы выметывания и цветения - только флаговых листьев. Известно, что основную роль в создании урожая зерна играют органы самого верхнего междоузлия (флаговый лист, колос и верхняя часть стебля), причем лидирующая роль принадлежит флаговому листу [10]. По методике [11] спектрофото-метрически определяли содержание хлоро-филлов a и b (Chl а, Chl b), каротиноидов (Car) в ацетоновых вытяжках листьев (100% ацетон). Расчет доли хлорофиллов в ССК проводили исходя из литературных данных о том, что а) практически весь Chl b находится в ССК [12]; б) светособирающие комплексы обычно содержат почти равные количества хлорофиллов a и b, с соотношением a/b около 1,2 [13]. Данные обрабатывали статистически с использованием пакета программ AGROS 2.07.
Результаты и их обсуждение. Существенные сортовые различия по изучаемым показателям наблюдали уже на начальных стадиях роста и развития растений овса. В фазу кущения были отмечены достоверные отличия по степени приспособленности растений к световым условиям выращивания. Практически третья часть пигментного фонда сортов Фауст, Аргамак, Дэнс и Paramo содержалась в составе реакционных центров (РЦ) фотосистем, т.е. данные сорта овса очень активно перерабатывали световую энергию в продукты фотосинтеза. Напротив, сорта Sturdy, Гунтер, Эклипс и Pallinup 85.90% пигментного фонда имели в составе ССК. Очевидно, эти сорта испытывали
большую нехватку световой энергии. Сорт Sturdy имел вдвое большую долю каротиноидов, чем сорт Гунтер. Это может также означать, что энергия, собранная антеннами ССК хлоропластов листьев растений сорта Sturdy, не полностью усвоена РЦ и для избежания фотоповреждений хлоропластов должна была быть потушена каротиноидами. У сортов Eaton, Grajcar, Wisel, 71 AB 670, Swan и Ambi на долю РЦ приходилось 20.27% общего фонда пигментов.
В целом, в фазу кущения сортовая вариабельность содержания для Chl а РЦ фотосистем и Chl b (36,8 и 30,2% соответственно) была максимальной, тогда как для каротиноидов и Chl а в ССК фотосистем -почти вдвое меньше (15,9 и 18,9%).
К следующей фазе развития (выход в трубку) доля хлорофиллов ССК в общем фонде пигментов практически выравнялась для всех сортов. Количество Chl а в этих комплексах составило около 33% всех пигментов, Chl b - около 22%, а уровень ее между сортами снизился в шесть раз по сравнению с фазой кущения. Вариабельность доли каротиноидов уменьшилась до 10,7%. Доля Chl а в РЦ фотосистем оставалась наиболее вариабельным параметром, хотя размах вариабельности снизился с 36,8 до 29%. На фоне общего снижения доли Chl а в реакционных центрах для большинства изученных сортов наблюдали удвоение доли Chl а для сорта Гунтер и 30%-ное повышение у сорта Эклипс. Можно предположить, что у данных сортов эффективность усвоения световой энергии к фазе выхода в трубку значительно увеличилась. При этом у сорта Гунтер поверхностное содержание хлорофиллов (3,4 мг дм-2) приблизилось к той границе, за которой оно уже не ограничивает протекание самого процесса фотосинтеза. Растениям остальных сортов все еще приходилось максимально собирать световую энергию антеннами ССК хлоропластов.
К фазе выметывания метелки, когда для анализа использовали только флаговые листья, наблюдали значительное снижение вариабельности распределения пигментов внутри их общего фонда. Наиболее вариабельной осталась доля Chl а в РЦ, но уровень вариабельности снизился до 10%.
В фазу выметывания выделены сорта Эк-липс и Eaton, доля вариабельности Chl а у которых была наибольшей среди изученных сортов, а у сорта Гунтер - наоборот, наименьшей. При этом сорт Гунтер, в отличие от других сортов, снизил долю хлорофилла, принадлежащего РЦ фотосистем. Доля каро-тиноидов в общем фонде пигментов была среднего уровня, т.е. у данного сорта вряд ли имело место тушение излишней световой энергии, что указывает на относительно недостаточный ее сбор. Таким образом, в фазе выметывания из всех испытанных сортов овса наиболее эффективно мог утилизировать солнечную энергию только сорт Эклипс. Для сорта Аргамак в фазе цветения наблюдали самую большую долю Chl а в реакционных центрах. Остальные сорта практически не различались по распределению пигментов внутри фотосинтетического аппарата листьев.
В среднем по сортам можно отметить тенденцию изменения доли различных функциональных блоков пигментного фонда листьев овса при выращивании их в условиях европейского северо-востока России. В период вегетации растений овса доля Chl а, входящего в состав ССК фотосистем, постоянно увеличивается, составляя в фазе кущения 27,8%, выхода в трубку 32,8%, выметывания 34,1% и цветения 37,3%. Одновременно происходит постепенное снижение доли кароти-ноидов с 32% на первых двух фазах до 19% к фазе цветения. Доля Chl b остается практически постоянной (17,7; 22,2; 21,5 и 24,2%). Наиболее динамичным параметром была доля Chl а в РЦ фотосистем, имевшая по фазам вегетации средние величины 22,6, 13,2, 22,1 и 19,3% общего пигментного фонда.
Снижение доли каротиноидов на фоне повышения доли хлорофиллов ССК может указывать на особенности адаптации растений овса к недостаточной интенсивности освещения в условиях европейского северо-востока России. По мнению Т. Головко и др. [14], за счет увеличения доли пигментов-светосборщиков растения высоких широт более эффективно используют свет в период "белых" ночей и тем самым обеспечивают большую суточную продолжительность положительного газообмена. Очевидно, снижение доли каротиноидов указывает на по-
степенное повышение эффективности утилизации световой энергии, поскольку одна из основных функций каротиноидов - тушение излишков энергии, которые не способны обработать РЦ фотосистем, даже на фоне некоторого снижения содержания хлорофилла в этих реакционных центрах.
Следует отметить, что сорта разного географического происхождения по динамике распределения пигментов по функциональным группам меньше различались между собой, чем сорта, выведенные в разное время в одной и той же местности: сорта селекции НИИСХ Северо-Востока, будучи теоретически одинаково приспособлены к условиям светового дня места выращивания, значительно различались по функциональной организации пигментного аппарата листьев как в разные фазы развития, так и по ее общей динамике в период вегетации. Различия с большей вероятностью определяются генотипом сортов, которые созданы методами внутри- и межвидовой гибридизации и отбора с привлечением географически удаленных источников. В сортах Гунтер, Эк-липс и Фауст присутствует генплазма образцов овса Patnam (США), Sörbo (Швеция), Flamingskrone (Германия), наряду с этими генотипами при создании сорта Эклипс использовали образец из Нидерландов - Wilma, сорта Фауст - Borrek (Германия) и Скакун (Россия), выделенный из гибридной популяции Fraser (Канада) х Astor (Нидерланды). Овес Аргамак получен с привлечением в скрещивания сортов Etzel (Германии) и Пи-саревский (Россия) - индивидуальный отбор из сорта Selma (Швеция). В качестве материнской формы сорта Дэнс использовали образец из Германии Siegfried, отцовской -Улов (Россия), в генотипе которого присутствует генплазма образцов WZ-437 (Нидерланды) и к-12028 Sc-CA 15.5.71 (Эквадор).
Выводы. Таким образом, сорта овса одного географического места происхождения, будучи теоретически одинаково приспособлены к условиям светового дня места выращивания, тем не менее, значительно различаются по организации пигментного аппарата листьев в зависимости от геноти-пических особенностей. Вне зависимости от географического происхождения и различий
в абсолютном содержании фотосинтетических пигментов в листьях, сорта овса к фазе цветения имеют примерно одинаковое процентное распределение пигментов по функциональным частям фотосинтетического аппарата в одних и тех же условиях выращивания. Общими чертами адаптации фотосинтетического аппарата овса к условиям европейского северо-востока России являются постепенное снижение доли каротиноидов, относительное постоянство доли хлорофилла b и увеличение доли хлорофилла а в све-тособирающих комплексах. Можно предположить, что наиболее существенную роль в адаптации растений овса к данным световым условиям играют обратимые переходы молекул хлорофилла а из состава антенных све-тособирающих комплексов хлоропластов в реакционные центры фотосистем.
Список литературы
1. Ничипорович А.А. Цели и задачи симпозиума // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М., Наука, 1972. С. 8-12.
2. Холл Д., Рао К. Фотосинтез: пер. с англ. М.: Мир, 1983. 134 с.
3. Larcher W. Physiological plant ecology // In: Ecophysiology and Stress Physiology of Functional Groups, (3rd ed.). Springer, New York, 1995. P. 1-528.
4. Demmig-Adams B., Adams III, W.W. The role of xanthophyll cycle carotenoids in the protection of photosynthesis // Trends in Plant Science. 1996. V. 1. P. 21-27.
5. Merzlyak M.N., Gitelson A.A., Chivkunova O.B. et al. Non-destructive optical
detection of pigment changes during leaf senescence and fruit ripening // Physiologia Plantarum. 1999. V.106. P.135-141.
6. Brown S.B., Houghton J.D., Hendry G.A.F. Chlorophyll breakdown // In: Scheer H. (Ed.) Chlorophylls. Boca Raton: CRC Press, 1991. P. 465-489.
7. Hendry G.A.F., Price A.H. Stress indicators: chlorophylls and carotenoids // In: Hendry G.A.F., Grime J.P. (Ed.) Methods in comparative plant ecology. London: Chapman and Hall, 1993. P. 148-152.
8. Экологическая безопасность региона (Кировская область на рубеже веков) / Под ред. Т.Я. Ашихминой, М.А. Зайцева. Киров: Вятка, 2001. 416 с.
9. Тюлин В.В., Росляков Н.П. Почвенные ресурсы и рациональное использование земель Кировской области // Интенсификация с.-х. производства Кировской области. Пермь, 1980. С. 3-10.
10. Bokic D., Stojanovic J., Milovanovic M. Neke karakteristike vrsnog lista domacih sorti psenice // XII Simpozijum Jugosl. Drus. za Fiziologiju biljaka, Novi Sad. 1999.
11. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство). Л.: ВИР, 1988. 228 с.
12. Leverenz J.W., Oquist G., Wingsle G. Photosynthesis and photoinhibition in leaves of chlorophyll b-less barley in relation to absorbed light // Physiol Plant. 1992. V.85. P. 495-502.
13. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and ca-rotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes // Methods Enzimol. 1987. V.148. P. 350-382.
14. Головко Т., Дымова О., Табаленкова Г. Пигментный комплекс растений приполярного Урала // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2007. №8. С. 7-10.
Dynamics of relative content of photosynthetic pigments in oats leaves Batalova G., Lisitsyn E.
Dynamics of adaptation of pigment's fund of oat leaves to conditions of the European northeast of Russia was considered. Its general features are gradual decrease of ratio of carotenoids, constancy of ratio of chlorophyll b and increase of ratio of chlorophyll a in light-harvesting complexes.
Key words: adaptation, pigment's fund, oat, carotenoids, chlorophyll, reaction center, light-harvesting complexes
