CC BY
35
УДК 597.553.1
ДИНАМИКА НЕКОТОРЫХ КАЧЕСТВЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ООЦИТОВ КОРФО-КАРАГИНСКОЙ СЕЛЬДИ
Н. И. Науменко
Первый зам. дир., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-97; (4152) 41-27-01 E-mail: naumenko.n.i@kamniro.ru
СЕЛЬДЬ, ДИАМЕТР, МАССА ООЦИТОВ, ВЫЖИВАНИЕ, ДЛИНА ЛИЧИНОК
Рассмотрены возрастная и межгодовая изменчивость диаметра и массы икринок корфо-карагинской сельди на пятой стадии развития гонад, удельной массы икринок, массы икринок в период инкубации, связь длины личинок с качеством ооцитов. Установлено, что качественные характеристики ооцитов тесно связаны с биологическими показателями производителей (возраст, длина, масса, плодовитость). Многолетняя динамика массы икринок преднерестовой сельди весьма примечательна — она колеблется со строгой периодичностью, равной 11 годам, и обусловливается изменчивостью возрастной структуры нерестовой части популяции сельди. Длина личинок тесно связана с размерами и массой ооцитов. Выживание эмбрионов не зависит от качества выметанных самками гамет, но имеет слабый тренд к росту при уменьшении удельной массы икринок.
THE DYNAMICS OF SOME QUALITATIVE CHARACTERISTICS OF OOCYTES FOR HERRING OF KORFSKY AND KARAGINSKY GULFS
N. I. Naumenko
Deputy director, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683600, Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya, 18 Те1, fax: (4152) 41-27-97; (4152) 41-27-01 E-mail: naumenko.n.i@kamniro.ru
PACIFIC HERRING, OOCYTE DIAMETER, OOCYTE WEIGHT, SURVIVAL, LARVAL BODY LENGTH
The age- and year-dependent variations of the egg weigh and diameter were analyzed for the Korf-Karaginsky stock of Pacific herring at the 5 stage of gonad maturation; specific gravity and weight of the eggs during incubation and correlation between larval weight and oocyte quality were examined. Oocyte qualitative characteristics demonstrate tight relation to biological characteristics of spawners (age, body length and weight, fecundity). It is interesting that the long-term dynamics of the egg weight of prespawning herring demonstrates a cycle of 11 years, determined by the dynamics of age structure of spawning stock of the Pacific herring population. The larval body length demonstrates tight dependence to the weight and diameter of oocyte. Embryonic survival does not depend from the quality of the oocytes, but demonstrates a slight trend to an increase in the case of decrease of egg specific gravity.
По мнению Г.В. Никольского (1974), урожайность ной плодовитости у сибирской ряпушки средняя
потомства у рыб во многом определяется количе- масса икринок снижается. Более крупные рыбы
ством и качеством выметанных половых продук- продуцируют больше икринок, но они мельче, чем
тов. При этом под качеством он понимает различ- у впервые созревающих. У последних икра бога-
ные характеристики икринок — их массу, диаметр, че питательными веществами, что и обусловлива-
содержание желтка. Особенно важно проводить ет развитие более крупных зародышей.
подобные исследования в аквакультуре (Сиверцов, Наиболее существенно влияние качества икри-
1963; Песлак, 1968; Мартышев и Анисимова, 1972; нок на жизнестойкость рыб проявляется на этапе
Казанский и др., 1978). личинки, до рассасывания желточного мешка. В
По информации Т.Я. Чечун (1984), средняя мас- дальнейшем, как считают Риган и Конли (Reagan,
са икринок у стальноголового лосося, выращивае- Conley, 1977), различия в росте молоди, выклюнув-
мого в северо-западной части Черного моря, име- шейся из крупных и мелких икринок, нивелируют-
ет сложную (положительную) связь с возрастом, ся. Тем не менее, крупные личинки в начале онтомассой и длиной самок. У одновозрастных, но раз- генеза обладают большей выживаемостью.
норазмерных особей масса икринок мало зависит В настоящей работе предпринята попытка про-
от длины тела. Другие авторы (Кириллов, Федоро- следить возрастную и межгодовую динамику нева, 2010) утверждают, что с увеличением абсолют- которых качественных характеристик ооцитов кор-
фо-карагинской сельди и выявить сопряженность этих показателей с длиной личинок и выживанием в период раннего онтогенеза.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе использованы биостатистические материалы по корфо-карагинской сельди, накопленные в лаборатории морских промысловых рыб ФГУП «КамчатНИРО» с 1938 по 2002 гг. (табл.).
Методика сбора и обработки первичных материалов подробно изложена в серии наших предыдущих работ (Науменко, 1995, 2001, 2005а, 2011).
Масса икринок в ястыках самок на пятой стадии зрелости рассматривается впервые. Для ее определения из различных частей более крупного яс-тыка отбирали, как правило, три произвольные пробы (в начале, середине и конце ястыка), взвешивали их вместе на высокоточных весах, далее подсчитывали количество икринок в общей пробе. Делением массы пробы на количество икринок находили среднюю массу одной икринки в пробе. В данной работе использовали две величины, характеризующие этот показатель: среднюю арифметическую для семи возрастных групп сельди (с 4-х до 10-годовалого возраста) и среднюю взвешенную относительно возрастного состава. Для выяснения размеров икринок проводили их измерения под бинокуляром в двух взаимо-перпендику-лярных плоскостях. Из каждой пробы обычно брали по 50 ооцитов. Располагая сведениями о размерах (диаметр) и массе икринок, нетрудно рассчитать их удельную массу (мг/мм3), принимая форму икринки шарообразной. Оценку численности личинок осуществляли посредством проведения ихтиопланктонных съемок во всех районах размножения (Науменко, 2001). При этом коэффициент уловистости икорной сети (ИКС-80) принимали равным единице. Имеющиеся материалы вполне достаточны для объективного анализа.
Таблица. Объем материалов, использованных в работе
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Динамика массы икринок в половых продуктах самок корфо-карагинской сельди, находящихся в преднерестовом состоянии, ранее никем и никогда не рассматривалась. Наши материалы за 47 лет наблюдений позволяют восполнить этот пробел. Установлено, что в каждом конкретном году (в качестве примера использованы данные за 1938 г., когда были собраны наиболее репрезентативные материалы — 122 пробы), средняя масса икринки имеет тенденцию к увеличению по мере роста рыб, возрастанию массы половых продуктов и упитанности (рис. 1). В приведенных примерах зависимости приближены к прямолинейным, за исключением связи «масса икринки - возраст рыб», где тренд носит скорее ассимптотический характер. Все коэффициенты, характеризующие тесноту связи, оказались достоверными.
Как и у сибирской ряпушки, зависимость массы икринок корфо-карагинской сельди от индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) одноразмерных самок (в данном случае — 31 см) оказалась обратной (с ростом плодовитости масса икринок уменьшается), но не очень тесной (рис. 1).
Диаметр ооцитов на 5 стадии развития гонад самок за годы исследований варьировал от 1,05 до 1,8 мм. В отдельно взятом ястыке обычно доминируют икринки двух-трех размерных групп. Наибольшим разнообразием размеров отличаются ооциты молодых, впервые созревающих самок, в дальнейшем, по мере роста рыб, различия нивелируются. У разновозрастных рыб различия бывают существенны, даже в пробах одного нерестового сезона. Сравнительно велики и межгодовые различия, которые зависят от возрастной структуры нерестовой части популяции. Отметим, что диаметр икринок также тесно коррелирует со всеми биологическими показателями производителей, которые рассмотрены выше. Также ожидаема
Характеристика Годы наблюдений Количество лет наблюдений
Масса икринки на 5 стадии развития 1938,1957-2002 47
Диаметр икринки на 5 стадии 1965-1993 29
Масса икринок в период инкубации 1960-1993 34
Длина личинок 1970-1973, 1975-1978, 1980-1983, 1985-1989,1992 18
Выживание в период эмбриогенеза 1976-1992 17
Возраст производителей 1938-2002
Длина производителей 1938-2002 65
Масса производителей 1938-2002
Масса яичников самок 1938, 1957-1995 40
Индивидуальная плодовитость 1938, 1957-1995
Рис. 1. Связь массы икринок корфо-карагинской сельди на пятой стадии развития гонад в 1938 г. с: А — возрастом; Б — длиной; В — массой; Г — массой гонад; Д — упитанностью самок; Е — индивидуальной абсолютной плодовитостью самок, длиной 31 см
связь массы икринки с ее диаметром — по мере увеличения диаметра пропорционально возрастает и масса (рис. 2).
Если рассматривать осредненные по годам характеристики, то обнаруженные связи сохраняются и в межгодовом плане, однако теснота их в этом случае заметно уменьшается. Межгодовая динамика массы икринок весьма примечательна. Оказалось, что в популяции корфо-карагинской сельди средняя масса икринки на пятой стадии колеблется со строгой периодичностью, равной 11 и 22 годам. Наблюдаемые межгодовые колебания массы икринок в наибольшей степени опре-
деляются подобной по периодичности изменчивостью возрастной структуры нерестового стада сельди (рис. 3).
После попадания икринок сельди в морскую воду и оплодотворения происходит их гидратация — икринки интенсивно впитывают воду; их диаметр и масса заметно увеличиваются. По нашим наблюдениям, в процессе гидратации масса ооцитов возрастает в 1,3-1,9, в среднем в 1,65 раз. При этом мелкие ооциты впитывают относительно больше воды, чем крупные. Например, масса икринок диаметром 1,2-1,3 мм после гидратации увеличивается в среднем в 1,75 раз, а диаметром
около 1,5 мм — в 1,49 раз. В целом, масса икры на этапе инкубации нелинейно зависит от стартовых значений — диаметра и массы икринок на пятой стадии (рис. 4).
Недавно выклюнувшиеся личинки корфо-кара-гинской сельди, выловленные непосредственно на нерестилищах, имеют длину от 5 до 10 мм, при среднем значении около 7,8 мм в заливе Корфа и 8,6 мм в заливе Анапка. Столь значительная ва-
риабельность размеров, по данным Т.Ф. Качиной (1981), связана с комплексом причин, в том числе и с продолжительностью эмбриогенеза: при длительности последнего 11-17 суток средняя длина личинок составляет 6,6-7,6 мм; при длительности 18-26 суток — 8,0-8,8 мм. Наши материалы позволяют дополнить исследования Т.Ф. Качиной. В частности, установлено, что помимо продолжительности эмбриогенеза, размеры личинок на не-
1,2 1,25 1,3 1,35 1,4 1,45 1,5 1,55
Диаметр икринки, мм
1,7 -і 10
Год
Рис. 2. Зависимость массы икринок корфо-карагинской сельди на пятой стадии развития гонад от их размеров (диаметра)
Рис. 3. Многолетняя динамика массы икринок корфо-карагинской сельди на пятой стадии развития гонад и среднего возраста производителей. 1 — средняя масса икринок в возрастных классах 4-10 лет; 2 — средняя, взвешенная по возрасту масса икринок; 3 — средний возраст производителей
Рис. 4. Зависимость массы икринок корфо-карагинской сельди в период инкубации от их диаметра (А) и массы (Б) на пятой стадии развития гонад
рестилищах зависят от размеров и массы икринок на 5 стадии (рис. 5).
Постепенно личинки разносятся течениями, скорость которых изменяется по заливам от 1,9 до 9 миль/сут. При проведении ихтиопланктонных съемок возраст личинок составлял в среднем около 8 суток, при колебаниях от 2 до 17 сут., а их длина изменялась от 6,0 до 15 мм, при следующих средних значениях: зал. Корфа — 9,3; зал. Анапка — 10,1; зал. Уала — 9,8 мм. Каких-либо достоверных связей длины личинок на этом этапе с размерами и массой икринок на 5 стадии и во время инкубации не обнаружено, что вполне объяснимо, учитывая разновозрастность личинок в пробах икорной сети.
Многолетними исследованиями корфо-кара-гинской сельди установлено, что смертность икры во время инкубации зависит от температуры воды и гидрохимического фона на нерестилищах, степени их заиленности, ветрового волнения, плотности кладок и вида субстрата, выедания икры рыбами, морскими птицами и другими жи-
вотными (Прохоров, 1967; Качина, 1981; Науменко, 1988, 1990, 1995б, 2001; Науменко и др., 1991; Бонк, 2004). Воздействие указанных причин является определяющим. В целом выживание эмбрионов в популяции вполне удовлетворительно и составляет 60-70% от количества отложенной икры. Наивысшая смертность сельди наблюдается в первые 10 суток жизни личинок (Науменко, 1995). В частности, учтенная во время проведения их-тиопланктонной съемки численность личинок (в возрасте около 8 сут.) составляет всего 0,0820,57% (в среднем 6,8%) от количества отложенной икры. Анализируя наши материалы, выяснили, что выживание сельди на ранних этапах онтогенеза (инкубация и первые 8 суток жизни личинок) не связано с качественными характеристиками ооцитов. Обнаружена единственная слабодостоверная связь выживания с удельной массой икринок на 5 стадии — более высокая доля выживших рыб наблюдается в годы, когда удельная масса икринок не велика (рис. 6).
Рис. 5. Зависимость длины недавно выклюнувшихся личинок корфо-карагинской сельди от диаметра (А) и массы (Б) икринок на пятой стадии развития гонад
25 п
у = -24,973х + 29,368 Н2= 0,1725
Год
0,9 1
Удельная масса икринок, мг/куб. мм
Рис. 6. Динамика удельной массы икринок корфо-карагинской сельди на пятой стадии развития гонад (А) и ее связь с выживанием на ранних этапах онтогенеза (Б)
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате проведенного исследования установлено, что качественные характеристики ооцитов корфо-карагинской сельди на пятой стадии развития гонад самок тесно связаны с биологическими показателями производителей (возраст, длина, масса, упитанность). Масса икринок преднерестовой сельди колеблется по годам со строгой периодичностью (11 лет), обусловленной изменчивостью возрастной структуры нерестовой части популяции сельди. Длина личинок зависит от размеров и массы ооцитов. Выживание сельди на ранних этапах онтогенеза не связано с качеством выметанных самками гамет, но имеет слабый тренд к росту при уменьшении удельной массы икринок.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бонк A.A. 2004. Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на выживание корфо-ка-рагинской сельди в период раннего онтогенеза: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. 2004. Петропав-ловск-Камчатский: КамчатНИРО, 24 с.
Казанский Б.H., Феклов Ю.А., Подушка С.Б., Молодцов A.H. 1978. Экспресс-метод определения степени зрелости гонад у производителей осетровых // Рыб. хоз-во. № 2. С. 24-27.
Качина Т.Ф. 1981.Сельдь западной части Берингова моря. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 121.
Кириллов А.Ф., Федорова Е.А. 2010. К изучению воспроизводства сибирской ряпушки Coregonus sardinella (Salmoniformes, coregonidae) реки Колымы // Вопр. рыболовства. Т. 11. № 2. С. 232-240.
Мартышев Ф.Г., Анисимова И.М. 1972. Возрастной подбор карпов производителей при разновозрастном спаривании // Докл. ТСХА. Вып. 178. С. 115-120.
Науменко Н.И. 1988. Оценка выживания корфо-карагинской сельди на стадиях инкубации икры и развития предличинок // Тез. докл. IV Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб. Ч. II. М.: ВНИЭРХ. С. 24-25.
Науменко Н.И. 1990. Причины долголетней депрессии корфо-карагинской сельди // Биол. ресурсы шельф. и окраинных морей Советского Союза. М.: Наука. С. 139-148.
Науменко Н.И. 1995а. Методика оценки промыслового запаса и прогнозирование улова корфо-ка-рагинской сельди // Тез. докл. III Всес. конф. по
проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск: ПИНРО. С. 102-103.
Науменко Н.И. 19956. Выживание корфо-карагинской сельди на первом году жизни // Исслед. биол. и динамики числен. промысл. рыб камч. шельфа. Вып. III. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 49-56.
Науменко Н.И. 2001. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. Петропавловск-Камчатский: Камч. печат. двор, 330 с.
Науменко Н.И. 2005. Метод промыслового использования корфо-карагинской сельди // Вопр. рыболовства. Т. 6. С. 67-74.
Науменко Н.И. 2011. Изменчивость некоторых биологических параметров корфо-карагинской сельди Clupeapallasii val. в связи с уровнем ее запаса // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 20. С. 23-28.
Науменко Н.И., Бонк A.A., Трофимов И.К 1991. Влияние условий окружающей среды, плотности кладок икры и вида субстрата на воспроизводство корфо-карагинской сельди // Рац. использ. биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Всес. конф. (Владивосток, 8-10 октября 1991 г.). Владивосток: ТИНРО. С. 120-121.
Никольский Г.В. 1974. Теория динамики стада рыб. М.: Пищ. пром-сть, 447 с.
Песлак Я.К. 1968. Влияние возраста и темпа роста самок балтийского лосося на потомство при искусственном воспроизводстве рыб // Рыбохоз. исслед. в бассейне Балтийского моря. № 4. С. 227-234.
Прохоров В.Г. 1967. О типах нерестилищ тихоокеанской сельди // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 61. С. 328-330.
Сиверцов А.П. 1963. Различие в росте карпов двухлетков, полученных от производителей разного возраста // Докл. ТСХА. Вып. 95. С. 293-296.
Чечун Т.Я. 1984. Морфо-физиологическая характеристика стальноголового лосося, выращиваемого в северо-западной части Черного моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Москва: ВНИРО, 24 с.
Reagan R.E., Conley C.M. 1977. Effect of egg diameter on growth of channel catfish // Progr. Fish-Cult. V. 38. № 3. P. 133-134.
