CC BY
51
Прикладные задачи
^^^^^^^^^^»нелинейной теории колебаний и вслн
Изв. вузов «ПНД», т. 13, № 1-2, 2005 УДК 517.9
ДИНАМИКА МАЛОГО АНСАМБЛЯ НЕЙРОНОВ ХИНДМАРШ - РОЗЕ ПРИ ИМПУЛЬСНОМ ВОЗДЕЙСТВИИ
Д.Г. Захаров
В работе рассмотрено влияние импульсной последовательности на динамику ансамбля нейронов Хиндмарш-Розе с нелинейными связями. Изучена синхронизация нейрона периодическим импульсным сигналом. Исследованы динамические и информационные аспекты генерации берстов нейроном, находящимся в режиме спайковой активности, под действием импульсного сигнала с нерегулярными межимпульсными интервалами. Показано, что возможно обратное преобразование берстов в спайки нейроном, находящимся в состоянии покоя. Дано качественное объяснение возникающей в результате преобразования спайков в берсты ненадежности.
Введение
В последнее время проявляется значительный интерес к моделированию процессов, происходящих в нейронных ансамблях и изучению свойств нейроноподоб-ных сред [1-3]. Проводятся работы по созданию электронных нейроноподобных элементов и построению на их основе систем передачи и обработки информации [4,5]. Это объясняется уникальными свойствами нейронных систем. Имея в своем составе ненадежные элементы (хорошо известна, например, ненадежность химических си-наптических связей) они успешно справляются с передачей и обработкой большого количества информации, обеспечивая выживаемость живых существ. Использование подобных принципов передачи и обработки информации позволит повысить надежность управления в радиофизических системах.
При изучении информационных свойств нейроноподобных систем необходимо выбрать кодовое пространство, которое состоит из носителя информации и способа кодирования. Носителями информации в нейронных ансамблях являются уединенные импульсы (спайки) и пачки импульсов (берсты). Кодирование может осуществляться по частоте следования носителей информации (частотное кодирование) и паттерном расположения импульсов в последовательности (пространственно-временное
кодирование) [6]. Известно, что у людей разные отделы коры головного мозга используют различные носители информации. Следовательно возникает задача преобразования одного типа носителей информации в другой. Как это было показано в [7], такое преобразование не всегда проходит надежно.
В этой статье мы более подробно остановимся на динамических и информационных аспектах процессов, происходящих в малых нейронных ансамблях под действием импульсного сигнала. В качестве базового элемента была выбрана модель нейрона Хиндмарш - Розе как одна из самых распространенных феноменологических моделей, обладающих богатой динамикой. Другим основанием для выбора послужило наличие электронного прототипа нейрона Хиндмарш - Розе, который успешно справлялся с работой «живого» нейрона в центральном генераторе ритма калифорнийского лобстера [4].
Статью можно условно разбить на три части. В первой части кратко описаны некоторые особенности динамики нейрона Хиндмарш - Розе и синаптической связи, которые впоследствии понадобятся для качественной трактовки результатов. Во второй части представлены результаты по синхронизации нейрона периодической последовательностью импульсов. В третьей части рассмотрены динамические и информационные аспекты преобразования носителей информации и возникающей при этом «динамической» ненадежности.
1. Модель
Феноменологическая модель нейрона Хиндмарш - Розе представляет собой систему обыкновенных дифференциальных уравнений 3-го порядка
—х о 3
— = у + ах - Ьх - г + ]ас, аЛ
-у = с - ах2 - у, (1)
аЛ
= Ф(х - хо) - г),
где а, Ь, с, —, в, х0,]^с - параметры, ^ - малый параметр. Первое уравнение качественно описывает мембранный потенциал нейрона, второе и третье - быстрые и медленные ионные токи, соответственно. В силу наличия малого параметра ^ систему (1) можно разделить на быструю и медленную подсистемы. Для определенности зафиксируем параметры следующим образом: а = 3, Ь = 1, с = 1, — = 5, в = 4, хо = -1.6, ^ = 0.00215 и рассмотрим динамику системы (1) при изменении управляющего параметра
1.1. Быстрая подсистема. Быструю подсистему составляют уравнения для переменных х и у
—х 2 7 3
— = у + ах - Ьх - г*,
М (2)
—У А 2
— = с - ах - у,
—Л
где z* = z — jdc, z = const и z* можно рассматривать как новый управляющий параметр. При его уменьшении фазовая плоскость системы (2) меняется следующим образом: сначала на фазовой плоскости существует единственное устойчивое состояние равновесия (рис. 1, а), затем вследствие седло-узловой бифуркации появляются еще два состояния равновесия - устойчивый узел и седло (рис. 1, б). Далее устойчивый узел становится устойчивым фокусом, и от него через бифуркацию Андронова - Хопфа мягко рождается устойчивый предельный цикл (рис. 1,г), амплитуда которого увеличивается с уменьшением управляющего параметра, пока он не исчезает в результате нелокальной бифуркации петли сепаратрисы седла (рис. 1, д). При последующем уменьшении управляющего параметра происходит рождение предельного цикла из петли сепаратрисы седла (рис. 1, е). Затем, в результате седло-узловой бифуркации исчезают два состояния равновесия - седло и устойчивый узел (рис. 1, ж). Далее предельный цикл мягко исчезает через обратную бифуркацию Андронова -Хопфа (рис. 1, з).
В трехмерном пространстве (x, y, z*) можно проследить описанную выше эволюцию фазовой плоскости быстрой подсистемы (рис. 2). Состояния равновесия находятся на кривой ^о, заданной следующими уравнениями:
—bx3 + (a — d)x2 + c — z * = 0, 1 — 5x2 — y = 0.
(3)
Ее ветвь отвечает устойчивому узлу N1, ветвь (^«2 < ^ * < Zsll) - устойчи-
£
вому состоянию равновесия (узлу N или фокусу Е), ветвь "0 < z* < Za2) -неустойчивому фокусу , вокруг которого при Zal < z* < Zsll и Zsl2 < z* < Za2 находятся поверхности устойчивых периодических решений ¿1 и ¿2. Ветвь "0 соответствует седлу Б, сепаратрисы которого разделяют устойчивые решения быстрой подсистемы при Za1 < z* < Zsl1 и Zsl2 < z* < Zsn2.
Рис. 1. Фазовые портреты быстрой подсистемы (2)
ь
ь
О А
0.0
-1.0
-2.0
-3.0
£
0.0
-1.0 -0.5 О.О^л 0.5
г
г *
2а2 2зп2
Рис. 2. Эволюция фазового портрета быстрой подсистемы (2)
1.2. Медленная подсистема. Медленная подсистема задается следующей системой уравнений:
Это динамическая система на кривой • Состояние равновесия определяется пересечением кривой и изоклиной V : в(х — х0) — г = 0. Это состояние равновесия является неустойчивым при 1.272 < ^с < 5.42 (ветвь ^0) и устойчивым при всех остальных значениях параметра •
Рассмотрим, как будет устроено фазовое пространство полной системы (1) в зависимости от управляющего параметра Если изоклина V пересекает кривую ^, решением системы (1) будет являться устойчивое состояние равновесия. Такое решение отвечает состоянию покоя нейрона.
Когда изоклина V пересекает поверхность периодических решений быстрой подсистемы Ь\, в системе (1) существует устойчивый предельный цикл в окрестности поверхности Ь\, который соответствует режиму генерации спайков.
Более интересный случай представляет пересечение плоскостью V кривой ^0-В зависимости от начальных условий изображающая точка попадет на поверхность Ь\ или кривую ^о. Предположим, что изображающая точка оказалась на кривой В силу третьего уравнения на этой кривой переменная г будет уменьшаться. В результате при достижении критической величины переменной г = г8П\ произойдет переход изображающей точки на поверхность Ь\, на которой переменная г будет расти. Накручиваясь вокруг этой поверхности, траектория при достижении переменной г * значения г8ц перескочит назад на кривую и т.д. Этот процесс, характеризующийся переходами траектории между полуустойчивыми многообразиями, отвечает режиму генерации берстов. Отметим, что режимы генерации спайков и берстов могут быть как периодическими, так и хаотическими [8].
Более подробно система исследовалась численно. При увеличении управляющего параметра динамика нейрона будет изменяться следующим образом:
у + ах2 — Ьх3 — г + ^¿с = 0,
с — йх2 — у = 0,
(4)
- состояние покоя < 1.176);
- периодическая генерация берстов (с увеличивающимся числом импульсов в берсте при росте управляющего параметра);
- хаотическая генерация берстов (число импульсов в берсте является случайной величиной);
- хаотическая и периодическая генерация спайков < 3.325).
1.3. Нелинейная связь. В качестве связи мы выбрали простейшую модель химического синапса, основанную на кинетике 1-го порядка [9]
Ззг = ±gon(t)(Xpost - х^),
= в©(хрге)(1 - п) - ап, (5)
©(х) =-,
1 + е К
где хгеъ = -1.5, Кр = 0.05 - фиксированные параметры, х^ - порог срабатывания связи, параметр д0 - сила связи, а параметры в = 5 и а (в >> а) - характерные времена нарастания и спадания воздействия, соответственно. Функция ©(х) представляет из себя гладкий аналог функции Хевисайда, который дает значение близкое к 0 при хрге < х^ и значение близкое к 1 при хрге > х^. Плюс соответствует возбуждающей связи, а минус - подавляющей.
После превышения порога срабатывания х^ приходящим импульсом хрге переменная п, а вместе с ней и переменная jsi, начинает расти пропорционально е(|3-аН. Максимальное значение, которое может достичь переменная п, определяется соотношением |/(в + а). После окончания импульса значения переменных п и
—аt
jsi спадают пропорционально е .
2. Синхронизация нейрона периодическим импульсным сигналом
Рассмотрим синхронизацию нейрона (1) с подавляющей синаптической связью (5) периодическим импульсным сигналом. Отметим, что полная синхронизация х1 = хгд в нашем случае невозможна. Под синхронизацией здесь будем понимать частотную синхронизацию или захват частоты: nwl = mw2, где Wl и W2 - частоты импульсных сигналов на входе и выходе нейрона, соответственно, а т и п - целые числа.
В силу того, что функция связи носит пороговый характер, важной характеристикой является не форма входного импульса (и динамическая система его порождающая), а время превышения входным сигналом порогового значения х^. Поэтому моделируя однонаправленную связь между нейронами мы можем без нарушения общности взять входной сигнал в виде меандра
{1, если Щп <t < Щп + tpUlse,
г = 1, 2,.... (6)
0, если гТгп + tpulse <t< (г + 1)Тгп,
Зафиксируем длительность импульса входного сигнала Ьри1зе = 0.55 и будем исследовать следующую систему уравнений:
1х1 2 3 / \
— = У1 + 3хг - хг - + Зал - д01П1 (XI - Хгвь),
1т = 1 - 5x1 - Уь
^ = ц(4х1 + 6.42 - 21), (1т
— = Р©(Хгп)(1 - П1) - «1П1, ®(хгп) = Х—-Х7Г,
1 + е кр
где засу - параметр нейрона, а до1 и а1 - параметры связи.
Функция связи входит со знаком «-» непосредственно в правую часть уравнения для переменной х1 аддитивно с управляющим параметром Это означает, что при увеличении значений силы связи до1 и частоты входного сигнала ю^а значение «эффективного» управляющего параметра нейрона Зас1 +ЗзЛ будет уменьшаться, что приведет к снижению его частоты. Тем не менее, в зависимости ю (юп) будут наблюдаться нарастающие участки - это области захвата частоты пю1 = тюп, где т и п - целые числа (рис. 3). При дальнейшем увеличении параметров д01 и Ю{п нейрон может перейти в режим генерации берстов, а затем и в состояние покоя -произойдет подавление колебаний.
Выберем время действия импульсов много меньше периода колебаний - зафиксируем значение параметра связи а1 = 2. Основные области захвата частоты для
а б
Рис. 3. Зависимость частоты нейрона от частоты входного сигнала при силе связи д01 = 1-0 (а), дог = 2-0 (б)
этого случая приведены на рис. 4. При малой силе связи области захвата частоты не велики. С увеличением силы связи области захвата частоты увеличиваются, и после
превышения некоторых значений параметра до1 они могут перекрываться.
Здесь мы не будем останавливаться на бифуркационных сценариях выхода из областей синхронизации - они могут быть разными: каскад удвоений периода, касательная бифуркация предельных циклов, рождение инвариантного тора. Этому в будущем будет посвящена отдельная статья.
3. Генерация берстов под действием импульсного входа
Кроме синхронизации нейрон (1) под действием импульсов входного сигнала может демонстрировать генерацию берстов. Такой процесс можно рассматривать как преобразование сигнала, при котором в соответствие одному событию на входе нейрона, спайку, на выходе ставится в соответствие другое, начало берста. С точки зрения теории информации происходит преобразование носителей информации и, следовательно, спайкового кодового пространства в берстовое. Такое явление уже изучалось в работе [7]. В результате исследования выяснилось, что такое преобразование не всегда имеет высокую эффективность, и часть спайков может теряться. Ситуацию частично можно исправить добавлением еще одного нейрона с подавляющей нелинейной связью, на выходе которого «потерянная» информация будет восстановлена. Для количественной оценки в этой работе использовалась взаимная информация, вычисляемая в предположении пространственно-временного кодирования информации.
В нашей работе мы более подробно остановимся на механизме генерации бер-стов под действием входных импульсов и надежности этого преобразования на примере нейрона Хиндмарш - Розе (1) с подавляющей нелинейной связью (5). Обычно в качестве количественной оценки эффективности процесса передачи информации используется взаимная информация сигналов на входе и выходе системы. Однако ее вычисление осложняют громоздкость алгоритма вычисления и выбор приемлемых значений технических параметров, а трактовку полученных результатов затрудняет необходимость предположения о способе кодирования информации. Поэтому мы предложили другой путь. На основе находящегося в покое нейрона Хиндмарш - Розе с возбуждающей связью был построен «декодер» для обратного преобразования берстов в спайки. В случае успеха можно будет говорить, что преобразование бер-стов в спайки обратимо, и мы можем вернуться к сигналу, аналогичному входному, и сравнить их, например, с помощью такой количественной характеристики как отношение частоты появления импульсов на входе и выходе нейронного канала. Эта характеристика имеет следующий физический смысл. Если мы имеем две бинарные последовательности (0 и 1 соответствуют отсутствию и наличию события в окне
Рис. 4. Основные области захвата частоты
ожидания) на входе и выходе элемента, то при соответствующем выборе величины окна ожидания события (больше времени инерционности каскада) коэффициент линейной корреляции этих последовательностей будет равен отношению частот появления событий на выходе и входе. Если частоты событий на входе и выходе нейронного ансамбля будут совпадать, то мы будем говорить о том, что информация, закодированная во входном сигнале, сохранилась. В случае потери носителей информации будем говорить о частичной потере информации.
Таким образом, здесь мы рассмотрим динамику нейронного ансамбля, состоящего из нейронов (1) с нелинейными связями, под действием импульсного сигнала
хгп = хо£ ©^ - к) ( -—- | е ^
г
где и - времена появления импульсов, хо = 4, т = 0.5, и ©(^ - функция Хевисайда. Времена межимпульсных интервалов Ак = и+1 - и имеют плотность вероятности
и/(Л+) (Аи - -о) -(^о) Ш (Аи) = --2—- е то ,
то
где -о = 150 и то = 225 - фиксированные параметры. Подавляющая нелинейная связь
jsi1 = -g0lnl(t)(Xl - хге'о), йп1
— = |1©(хгп)(1 - щ) - аш1, (7)
©(х) =->
1 + е Кр
где xthl = 0.5 - фиксированный параметр, до1 и а1 - управляющие параметры. Первый нейрон
йх 1 2 3
— = У1 + 3х| - х1 - + ;<Сс1 + Jsi1,
| = 1 - ^ - У, (8>
^ = ц(4х1 +6.42 - ^1),
где jdc1 - управляющий параметр.
Возбуждающая нелинейная связь
jsi2 = до2п2 (-)(Х2 - хге'о),
"йпп^ = |2©(х1)(1 - п2) - а2п2, (9)
©(х) = -2Х-ХТ—,
1 + е Кр
где х^2 = 0.5 - фиксированный параметр, до2 и а2 - управляющие параметры.
1.0 0.0 ■1.0 ■2.0
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 1
Рис. 5. Осциллограммы переменных х1п,х1,х2 соответственно
Второй нейрон
ЛХ2 о 2 3
— = У2 + 3x2 - Х2 - ¿2 + 1йс2 + 1812,
^ = 1 - 5x2 - У2, <10)
^ = ^(4x2 + 6.42 - ¿2),
где 1йс2 - управляющий параметр.
Осциллограмма работы такого нейронного ансамбля приведена на рис. 5.
3.1. Преобразование спайков в берсты. Преобразование спайков в берсты осуществляется первым нейроном. Он находится в режиме постоянной генерации спайков <1^с1 > 3.325), а приходящие на его вход импульсы могут приводить к гиперполяризации нейрона. В этом случае спайку на входе канала можно поставить в соответствие начало нового берста в сигнале первого нейрона.
Рассмотрим зависимость эффективности данного преобразования от параметров связи а1 и д01 и параметра первого нейрона 1^с1. Параметр а1 является величиной обратно пропорциональной характерному времени спадания воздействия на нейрон. Зависимость отношения частот появления входных импульсов и берстов на выходе первого нейрона приведена на рис. 6, а. При больших значениях параметра а1 преобразование спайков в берсты происходит неэффективно - большая часть входных импульсов, а вместе с ними и закодированная в них информация, теряется. При уменьшении а1 эффективность повышается и при соответствующих значениях остальных параметров может достигать 1.
0.75 0.50 0.25 0.0
0.0 0.5 1.0 а! 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 g0l 3.4 3.8 4.2 4.6 ]ЛсХ
Рис. 6. Зависимость отношения частот берстов и входных импульсов от параметров связи а1, до1 и параметра первого нейрона jdcl: а - = 3.4, 7 - до1 = 0.1, 2 - до1 = 0.2, 3 - до1 = 0.5; б - jdcl = 3.4, 1 - а = 0.1, 2 - а = 0.3, 3 - а = 0.5; в - 1 - до1 =0.1, а1 = 0.1, 2 - до1 = 0.3, а1 = 0.1, 3 - до1 = 0.5, а1 = 0.05
Параметр до1 определяет силу связи. С его увеличением растет эффективность преобразования (рис. 6, б). Можно заметить, что она растет тем быстрей, чем меньше параметр а1. Т.е. чем дольше длится воздействие на нейрон, тем менее сильная связь нужна для надежного преобразования носителей информации. В области больших значений до1 при малых значения а1 и значениях jсc1 близких к бифуркационному эффективность преобразования может достигать 1.
Параметр jсc1 - управляющий параметр нейрона, задающий режим его работы. Здесь мы рассматриваем область jdc1 > 3.325, в которой нейрон генерирует спайки (хаотически или периодически). При сильной связи генерация берстов под действием импульсов входного сигнала возможна в широком интервале значений параметра jdc1. Несмотря на то, что эффективность генерации берстов вдали от критического значения jсc1 = 3.325 будет мала, такое явление стоит учитывать, так как подобная генерация может быть сильным паразитным эффектом. Отметим особенности вида зависимости, приведенной на рис. 6, в, а именно, плавное спадание эффективности преобразования при увеличении параметра jсc1 и ее значения меньше 1 вблизи критического значения параметра jdc1 = 3.325, где, казалось бы, даже малое воздействие должно было привести к желаемому результату. Причина такой ненадежности кроется в наличии у нейрона собственной динамики. Здесь близость к бифуркационной границе имеет другой смысл, нежели это было бы при адиабатическом воздействии. Поэтому такой вид ненадежности мы условно назвали «динамическим». Возможность или невозможность преобразования зависит от фазы генерируемых спайков в момент прихода входных импульсов. Импульсы, пришедшие в «удачные» моменты времени, вызывают генерацию берста, а импульсы, пришедшие в «неудачные» моменты времени, приводят к уширению межимпульсного интервала, часто незначительному.
3.2. Преобразование берстов в спайки. Преобразование берстов в спайки производится с помощью второго нейрона, находящегося в состоянии покоя ^сс2 < 1.176), и возбуждающей нелинейной связи. Ее параметры выбираются таким образом, чтобы она интегрировала импульсы берстов, приходящих с первого нейрона при превышении ими некоторой частоты следования. Другими словами, с помощью связи будет осуществляться селекция сигнала по частоте следования импульсов. При достижении переменной jsi2 некоторого порогового значения, достаточного для возбуждения, находившийся до этого в состоянии покоя нейрон генерирует одиночный импульс, после чего снова возвращается в состояние покоя.
ОаД^г 0.75" 0.50 0.25 0.0
0.01 0.014 0.018 0.022 сс2 1.1 1.3 1.5 g02 0.6 0.7 0.8 ]йс1
Рис. 7. Зависимость отношения частот выходных импульсов и берстов от параметров связи а2, д02 и управляющего параметра второго нейрона jdc2: а - 1 - jdc2 = 0.83, д02 = 1.0, 2 - 0.77, 1.2, 3 - 0.7, 1.4; б - зв.о2 = 0.7, 1 - а2 = 0.014, 2 - 0.15, 3 - 0.16; б - = 1.4, 1 - до2 = 1.0, 2 - 1.2, 3 - 1.4
Данная схема, в отличие от рассмотренного выше первого каскада, имеет ярко выраженный порог срабатывания. После преодоления порога преобразование осуществляется с эффективностью близкой к единице в широкой области значений этих параметров. Соответствующие зависимости эффективности данного преобразования от параметров связи а2, д02 и управляющего параметра нейрона 1^с2 приведены на рис. 7. С одной стороны, эти зависимости ограничиваются порогом срабатывания каскада, а с другой - началом генерации двух импульсных берстов. Следует отметить, что области эффективного преобразования по параметру ^¿с2 для каждой пары значений параметров связи а2 ,д02 смещены друг относительно друга, что требует особой аккуратности при выборе или изменении параметров.
Таким образом, надежное преобразование спайков в берсты (с эффективностью близкой к единице) может в простейшем случае быть осуществлено с помощью находящегося в покое нейрона с возбуждающей нелинейной связью.
3.3. Динамическая ненадежность. В силу того, что преобразование берстов в спайки надежно в широкой области параметров возбуждающей связи и второго нейрона, зависимости отношения частот носителей информации на входе и выходе первого каскада с хорошей степенью точностью будут совпадать с аналогичными зависимостями для всего ансамбля в целом. Как уже отмечалось выше, будем говорить, что если число носителей информации на входе и выходе ансамбля совпадает, информация в них закодированная не теряется. Потеря носителей информации, а вместе с ней и потеря информации происходит, в основном, в первом каскаде при преобразовании спайков в берсты. Это связано с наличием у первого нейрона собственной динамики <устойчивого предельного цикла или хаотического аттрактора) и со специфическим устройством фазового пространства нейрона. Для простоты рассмотрим случай, когда в фазовом пространстве первого нейрона находится единственный аттрактор - устойчивый предельный цикл, отвечающий генерации спайков. Он находится в окрестности поверхности устойчивых периодических решений быстрой подсистемы Ь\ (см. рис. 2). Входной импульс вызывает быстрое изменение переменной г * (в данном случае г * = - - 38ц) за счет переменной (медленная переменная за время действия импульса практически не успевает измениться). Для генерации берста необходим переход траектории на кривую ^, который может произойти в двух случаях:
- при достаточно сильном воздействии, когда значение «эффективного» контрольного параметра быстрой подсистемы г * становится меньше Zsl\;
- при переходе траектории за неустойчивое многообразие непериодической седловой траектории .
В первом случае можно обеспечить высокую надежность преобразования, но, в то же время, требуется сильная связь. Во втором случае генерация берста будет осуществляться при меньшей силе связи, но не всегда надежно. Остановимся на втором случае более подробно. В силу того, что переменная г является медленной и почти не меняется при движении по предельному циклу, дадим качественную трактовку процессу генерации берстов с помощью эволюции фазовой плоскости быстрой подсистемы при изменении переменной г*. В начальный момент времени на фазовой плоскости существуют предельный цикл (на котором находится изображающая точка) и устойчивый узел, области притяжения которых разделяет сепаратриса седла, с трех сторон охватывающая предельный цикл. Быстрое изменение переменной г * вследствие внешнего воздействия приводит к быстрому изменению фазовой плоскости быстрой подсистемы (смещению положений предельного цикла, состояний равновесия и сепаратрисы седла), в результате чего изображающая точка может оказаться за сепаратрисой седла. Это приведет к тому, что траектория уйдет в окрестность устойчивого узла N1 быстрой подсистемы. В пространстве (х,у, г*) этому будет соответствовать переход траектории на кривую . Со временем траектория вернется на поверхность периодических решений быстрой подсистемы Ь1 и сойдется к предельному циклу. Таким образом, мы получим процесс генерации берста, вызванный входным импульсом. Однако такое преобразование не всегда будет осуществляться надежно - при некоторых значениях параметров связи результат воздействия зависит от фазы генерируемых спайков. Другими словами, в этом случае на предельном цикле можно выделить области «пропускания» и «непропускания» (рис. 8). Если входной импульс приходит, когда фаза автоколебаний находится в зоне пропускания, то он вызывает генерацию берста. Если импульс приходит, когда фаза
-1.0 0.0 1.0 хх -1.0 0.0 1.0 хх -1.0 0.0 1.0 хх а б 6
Рис. 8. Осциллограмма переменной Х1 системы (1) на одном периоде колебаний (вверху) и фазовая плоскость быстрой подсистемы (х1 ,у1) системы (1) при фиксированном значении медленной переменной = 3.47 с проекцией предельного цикла исходной системы (1): а - jdcl = 3.4, до1 = 0.1, а1 = 0.5; б - jdc1 = 3.4, д01 = 0.5, а1 =0.1; в - jdc1 = 3.4, д01 = 0.5, а1 = 0.1. Пунктирной линией на предельном цикле и осциллограмме переменной х1 показаны области «непропускания», а сплошной -области, при действии в которой импульс вызывает генерацию нового берста
находится в зоне непропускания, то траектория остается в малой окрестности предельного цикла, что приводит к незначительному уширению межимпульсного интервала. Отметим, что область пропускания находится в той части предельного цикла, где он охватывается сепаратрисой седла, а область непропускания - на участке, где она отсутствует. Величина областей пропускания и непропускания зависит от параметров связи и управляющего параметра нейрона. Как показало исследование, для уменьшения области непропускания, а вместе с ней увеличения надежности преобразования, более эффективным является уменьшение параметра ai (увеличение времени воздействия на нейрон) при относительно небольшом значении параметра силы связи g01 (см. рис. 7).
Заключение
В данной статье были рассмотрены динамические и информационные аспекты импульсного воздействия на нейрон Хиндмарш - Розе. Как и любой пейсмейкерный нейрон, он может демонстрировать синхронизацию под действием периодического импульсного сигнала. С другой стороны, под действием непериодической последовательности импульсов нейрон может генерировать последовательность берстов. При этом наличие у него собственной динамики (предельного цикла или хаотического аттрактора) может приводить к ненадежной работе нейрона. В данном случае эффективность импульсного воздействия на нейрон будет зависеть от фазы автоколебаний нейрона. Другими словами, на аттракторе есть два типа «областей»: области, в которых траектория быстро возвращается на аттрактор после сбоя, вызванного входным импульсом, и области, в которых входной импульс вызывает длительный переходный процесс, отвечающий гиперполяризации нейрона. В статье дана качественная трактовка такой «динамической» ненадежности. Показано, что преобразование спайков в берсты обратимо и может быть осуществлено с помощью находящегося в покое нейрона и возбуждающей нелинейной связи. В заключение отметим, что наличие электронного прототипа позволяет перенести полученные теоретические результаты на практику.
Автор выражает свою благодарность В.И. Некоркину, В.В. Матросову и В.Б. Казанцеву за полезное обсуждение.
Работа поддержана Российским Фондом фундаментальных исследований (гранты РФФИ 03-02-17135 и 05-02-17441).
Библиографический список
1. Zakharov D.G. Influence of inhibitory pulse train on a pacemaker Hindmarsh- Rose neuron // In the Proceedings of the International Symposium «Topical Problems of Nonlinear Wave Physics» (NWP-2003), 2003. P. 133.
2. Сконженко А.Л., Красичков Л.Б. Распространение импульсов в цепочке элементов с нейроноподобной динамикой // Известия Академии наук. Серия физическая. 2003. Т. 67, № 12. С. 1697.
3. Kazantsev V.B., Nekorkin V.I. Dynamic of oscillatory neurons. Information aspects // In book «Nonlinear waves 2002» / Edited by A.V. Gaponov-Grekhov and V.I. Nekorkin. 2003. P. 9.
4. Pinto R.D. et. al. Synchronous behavior of two coupled electronic neurons // Phys. Rev. E. 2000. Vol. 62. P. 2644.
5. Binczak S., Kazantsev V.B., Nekorkin V.I., and Bilbault J.M. Experimental study of bifurcations in a modified FitzHugh-Nagumo cell // Electronic Letters. 2003. Vol. 39, № 13. P. 961.
6. Борисюк Г.Н., Борисюк Р.М., Казанович Я.Б. и Иваницкий Г.Р. Модели динамики нейронной активности при обработке информации мозгом - итоги десятилетия // Успехи физ. наук. 2002. Vol. 172, № 10. P. 1189.
7. Egua M.C., Rabinovich M.I., and Abarbanel H.D.I. Recovery of hidden information // Phys. Rev. E. 2000. Vol. 62. P. 7111.
8. Wang X.-J. Genesis of bursting oscillations in the Hindmarsh-Rose model and ho-moclinicity to a chaotic saddle // Physica D. 1993. Vol. 62. P. 263.
9. Destexhe A., Mainen Z.F., and Sejnowski T.J. An efficient method for computing synaptic conductances based on a kinetic model of receptor binding // Neural Computation. 1994. Vol. 6. P. 14.
Институт прикладной физики РАН, Поступила в редакцию 24.09.2004
Нижний Новгород После доработки 24.06.2005
DYNAMICS OF A SMALL ENSEMBLE OF HINDMARSH - ROSE NEURONS UNDER THE ACTION OF A PULSE TRAIN
D.G. Zakharov
The influence of a pulse train on the dynamics of unidirectly nonlinearly coupled Hindmarsh-Rose neurons is investigated. The synchronization of the spike-generating neuron by the periodical pulse train is studied. Information and dynamical aspects of burst generation under the action of a pulse train with irregular interpulse intervals are analyzed. It is shown that the backward burst-to-spike transformation by the neuron at rest is possible. Dynamic unreliability during the spike-to-burst transformation is explained qualitatively.
Захаров Денис Геннадьевич - родился в Горьком (1976). Окончил Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского (1999). По окончании поступил в аспирантуру Института прикладной физики РАН. С 1997 года работает в том же институте в должности младшего научного сотрудника. Область научных интересов - исследования нелинейной динамики ансамблей активных элементов в приложении к нейробиологическим и медицинским задачам. Опубликовал 9 научных работ.
