CC BY
42
УДК 630*181.41 А.А. Вайс
ДИНАМИКА КОНКУРЕНТНЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ МЕЖДУ ДРЕВЕСНЫМИ ОСОБЯМИ
В СОСНОВОМ ЦЕНОЗЕ
В статье представлены данные о процессах роста насаждения сосны за 30-летний период. Установлено, что в процессе роста в насаждении упорядочивается пространственная структура и возрастает влияние деревьев друг на друга.
Индекс конкуренции как показатель, отражающий процессы роста в динамике, имеет ряд ограничений. Рекомендуется применять среднее расстояние в "социальных" группах для оценки динамических процессов.
Ключевые слова: динамика, ценоз, индекс конкуренции, сосна, корреляция, отпад, рост, среднее расстояние.
A.A. Vais DYNAMICS OF COMPETITIVE MUTUAL RELATIONS AMONG TREE SPECIES IN PINE CENOSIS
The data about the processes of pine planting growth for the 30-years period are given in the article. It is determined that in the process of growth spatial structure becomes ordered in the planting and tree influence on each other increases.
The competition index, as the factor that reflects processes of growth in dynamics, has a number of restrictions. It is recommended to use an average distance in the "social" groups for the dynamics process estimation.
Key words: dynamics, cenosis, competition index, pine, correlation, cast, growth, average distance.
Введение
Динамика древостоя сопровождается двумя процессами: ростом и изреживанием деревьев. Значительную роль в этом играют конкурентные взаимоотношения.
В качестве оценок биологических взаимосвязей используется целый ряд методов количественного определения конкурентного давления на растущие деревья в древостое. Некоторые исследователи [1-4] предлагают классифицировать совокупность показателей, учитывающих пространственную неоднородность размещения отдельных деревьев, на следующие категории:
а) коэффициенты, определяющие количество перекрытий гипотетических «зон влияния» между соседними деревьями;
б) полигоны площадей роста - территорию, потенциально находящуюся в распоряжении каждого дерева;
в) коэффициенты, учитывающие относительные диаметры и расстояния между конкурентами и деревом, испытывающим это влияние.
Все вышеперечисленные показатели взаимосвязаны друг с другом, несмотря на разницу в методах расчета. Различия коэффициента детерминации между темпом роста и показателями конкуренции с использованием различных способов меняются в пределах 2-5%. Поэтому при применении того или иного метода оценки и имитации ростовых процессов надо исходить из тех задач, которые стоят перед исследователем. При проведении хозяйственных мероприятий необходимо использовать нетрудоемкие методы сбора полевого материала. В научных исследованиях определяющим является оценка условий роста деревьев (классы крон, диаметры, высоты, расстояния между деревьями, «зоны влияния», асимметричность крон и их длина и т. д.), чтобы затем наиболее адекватно имитировать процессы в ценозе.
Актуальность данного исследования обусловлена поиском оптимальных показателей, отражающих конкуренцию между растениями на основе естественной динамики древостоя.
Методика и объект исследований
Реализация поставленной цели возможна при решении следующих задач:
- определение статистик индекса конкуренции на возрастных этапах древостоя;
- расчет таксационных показателей древостоя;
- установление степени корреляции индексов с диаметрами стволов;
- оценка возможности использования коэффициентов конкуренции для прогноза изреживания древостоев.
Установлено, что уровень конкуренции для исходного дерева зависит от плотности расположения соседних деревьев и их количественных параметров. Деревья-конкуренты определялись с использованием метода «нарезных треугольников». Для этого все деревья на планах соединялись прямыми отрезками по наикратчайшим расстояниям с получением замкнутых полигонов-многоугольников. Дерево, с которым было соединено отрезком центральное растение, считалось его соседом. Таким образом, сумма таких деревьев образует конечное число «соседей» для исходного центрального дерева [5]. Расчет индекса конкуренции производился по следующей формуле [1]:
п
Ха
с/= ^— ,
А
где С - индекс конкуренции;
п
ИВ1 - сумма диаметров ближайших «соседей» (конкурентов), см;
1= 1
Dj - диаметр испытывающего влияние центрального дерева, см.
Этот коэффициент может быть рассчитан в полевых условиях и не требует картирования положений стволов.
Объект исследования - постоянная пробная площадь (ППП), расположенная на территории Караульного лесничества учебно-опытного лесхоза, была заложена преподавателем кафедры лесоустройства Сибирского технологического института Ю.В. Селивановым в сосновом насаждении жерднякового возраста (42 года). Пробная площадь включала в себя 800 деревьев. При этом каждое древесное растение было закар-тировано (определены координаты) и нанесено на план. Размер пробной площади - 0,3 га. На протяжении 30 лет производился периодический обмер деревьев на постоянной пробной площади (1972, 1977, 1984, 1990, 1997гг.).
Таксационная характеристика соснового насаждения на различных возрастных стадиях представлена в таблице 1.
Таблица 1
Динамика таксационной характеристики соснового насаждения
А, лет см м шт/га Glз, м2/га Р Состав Б Разряд
42 13,3 13,4 2260 31,61 0,99 95С4Л1Б II VII
46 14,7 17,5 2150 36,30 1,01 92С6Л2Б I IV
51 15,5 18,7 2040 38,56 0,97 97С2Л1Б I IV
58 18,2 21,0 1484 38,55 0,97 94С5Л1Б I IV
64 19,6 21,4 1380 41,63 1,04 92С7Л1Б I IV
71 22,4 23,8 1040 41,08 0,97 91С8Л1Б I III
Примечание. А - возраст; Dср - средний диаметр; Нср - средняя высота; N - число деревьев; G1.з - сумма площадей сечений; Р - полнота; Б - бонитет.
Результаты исследований и их обсуждение
Статистические показатели динамики индекса в сосновом древостое указывали на следующие закономерности. За 30-летний период напряженность конкурентных взаимоотношений не уменьшилась, а, наоборот, увеличилась с 4,4 до 5,9. Наибольшие скачки наблюдались в периоды с 42 до 46 лет (4,4-5,6) и 58-64 года (5,1-5,9). В период с 46 до 51 года конкуренция уменьшилась за счет интенсивного изреживания растений в этот период. Эксцесс ряда распределения по индексу конкуренции с возрастом увеличивался. Причиной тому являлось возрастание дифференциации деревьев. Асимметричность ряда характеризовалась правосторонним
расположением значений по отношению к центру с тенденцией к увеличению. Число деревьев, испытывающих максимальную конкуренцию, возрастало. В период 46-51 год наступило резкое увеличение асимметрии, что связано, по-видимому, с переходом древостоя из стадии молодняка в стадию жердняка.
Индекс конкуренции имеет ряд недостатков, которые в данной статье не рассматриваются. Главным спорным моментом в использовании этого коэффициента является его корреляция с диаметром ствола, испытывающего конкуренцию.
Применение коэффициентов корреляции обусловлено линейной зависимостью диаметров стволов, которые по своим значениям с возрастом непрерывно увеличиваются, что определяет линейность соотношения толщины деревьев. С возрастом теснота связи между индексом конкуренции и диаметром дерева на высоте 1,3 м достигла значения 0,738, то есть влияние деревьев друг на друга увеличивается. В период до 50 лет в ценозе наблюдалось формирование пространственной структуры. В это время в древостое происходит оптимизация размещения деревьев для наилучшего использования условий местопроизрастания. Увеличение коэффициентов корреляции можно объяснить, с другой стороны, изменением размеров деревьев по диаметру, а значит, простым накоплением величин в математической интерпретации.
Частично выявить недостатки индекса (см. формулу) можно, анализируя зависимость ДЬ=Т(Д^). В этом случае изучаются не накопленные параметры, а их прирост ^) или величина (ДО) коэффициента конкуренции. Оказалось, что связь в этом случае слабая и невыраженная. В период с 42 до 46 лет коэффициент корреляции составил 0,025; с 46 до 51 года - 0,037; с 51 до 58 лет - 0,070; с 58 до 64 лет - 0,031; с 64 до 71 года - 0,154.
Динамика биологически обусловлена отпадом деревьев, доля участия которого в перестройки структуры древостоя минимальна. Первоначально сформировавшаяся структура оказывает основное влияние на естественный древостой до периода распада. Все остальные процессы, не имеющие катастрофических последствий, носят вторичный характер (пожары, нападения вредителей, грибные заболевания).
Для выявления «чистых» корреляционных связей индекса конкуренции с переменными, участвующими в эмпирической формуле, были рассчитаны частные параметры корреляции (табл. 2). В большинстве случаев устранение влияния признака привело к увеличению тесноты связи; соотношения в значениях между показателями корреляции сохраняются; динамика вариации коэффициентов указывает на то, что в последнем наблюдаемом периоде все взаимосвязи имели высокую тесноту связи. Главный вывод заключается в том, что в процессе роста в древостое упорядочивается пространственная структура и возрастает взаимовлияние между деревьями.
Важным вопросом в изучении древостоя является конкурентный (закономерный) отпад. Взаимоотношения между растениями с возрастом становятся более напряженными. Естественный отпад делится по А.И. Тарашкевичу [6] на три группы: низовой, верховой и пропорциональный. К сожалению, в научной литературе практически не встречаются работы по количественным оценкам и причинам изреживания.
Данные указывают на предельные значения индексов, при которых наступает естественное количественное изменение растений в сосновом древостое. Лимит значений индексов подчеркивает неоднозначность использования этого показателя для прогноза отпада. В таблице 3 представлены соотношения индексов конкуренций деревьев (растущие/отпад) в сосновом древостое различного возраста.
Таблица 2
Значения парных и частных коэффициентов корреляции
Связь Устранено влияние Парные и частные коэффициенты корреляции
признака 46 51 58 64 71
Индекса конкуренции и суммы диаметров Диаметра 0,026 0,024 0,368 0,589 0,313 0,472 0,182 0,416 0,362 0,769
Индекса конкуренции и диаметра Суммы диаметров 0,011 0,007 -0,480 -0,647 -0,538 -0,623 -0,673 0,730 -0,738 -0,886
Сумма диамет- Индекса 0,174 0,271 0,150 - 0,198
ров и диаметра конкуренции 0,174 0,549 0,397 0,416 0,739
Таблица 3
Соотношение состояний деревьев (растущие/отпад) в сосновом древостое по индексу конкуренции
Индекс Возраст, лет
конкуренции 42 51 58 64 71
0
1
2
3
4
5
6 Отпад Отпад
7 Отпад
8 Отпад
9 10 Отпад
Выводы
Оценка динамики конкурентных взаимоотношений позволяет сделать следующие выводы:
- За 30-летний период напряженность конкурентных взаимоотношений в ценозе в отдельные периоды не увеличивается. Причиной этого является дифференциация деревьев по размерам.
- Первоначально сформировавшаяся структура определяет последующие процессы роста и отпада в древостое.
- В процессе роста особей в ценозе упорядочивается пространственная структура и возрастает взаимовлияние между деревьями.
- Использование коэффициентов конкуренции для прогноза изреживания является неоднозначным, поскольку для усохших деревьев эта величина варьирует в широких пределах.
В заключение можно сделать вывод о том, что индекс конкуренции следует использовать при моделировании и имитации процессов роста статичных объектов. Как показатель, отражающий динамику, он имеет ряд недостатков, на что мы указывали выше. Для отражения динамики процессов необходим признак, связанный с пространственной структурой. Например, среднее расстояние в социальной группе.
Литература
1. Opiee J-E. Predictability of individual tree growth using various definitions of competing basal area // Forest Sci. - 1968. - Vol. 14. - № 3. - P. 314-323.
2. Bella I.E. A new competitions models for individual trees // Forest Sci. - 1971. - Vol. 17. - № 3. - P. 364-372.
3. Monserud R.A., Ek A.R. Plot edge bias in forest stand growth simulation models // Can. J. Forest. Res. -1974. - Vol. 4. - Р. 419-423.
4. Lorimer C.G. Tests of age-independent competitions indices for individual trees in natural hardwood stands // Forest. Ecol. and Management. - 1983. - Vol. 4. - № 6. - P. 343-360.
5. Методика таксации отдельного дерева: учебное пособие к дипломному проектированию для студентов 260400 всех форм обучения / А.А. Вайс [и др.]. - Красноярск: Изд-во СибГТУ, 1999. - 52 с.
6. Тарашкевич А.И. Процесс отпада стволов // Лесное хозяйство и лесоэксплуатация. - 1936. - № 11. -С. 38-41.
