Динамика интегральных характеристик биоценотических группировок северной части Охотского моря в конце XX века Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 200Г Том 128

И.В.Волвенко

ДИНАМИКА ИНТЕГРАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК БИОЦЕНОТИЧЕСКИХ ГРУППИРОВОК СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ В КОНЦЕ XX ВЕКА*

Еще в 80-е гг. профессором В.П.Шунтовым и представителями его школы были спрогнозированы, а затем и проанализированы с причинно-следственных позиций крупные экосистемные перестройки в биоте дальневосточных морей, вызванные глобальными изменениями клима-то-океанологических и космо-геофизических факторов с начала текущего десятилетия (Шунтов, 1986, 1993, 1994, 1995; Shuntov et а!., 1993; Радченко, 1994; Радченко и др., 1997а, б; Шунтов и др., 1997, 1998).

Предсказание и исследование этого явления основано на анализе динамики численности (и биомассы) отдельных видов животных. Не ограничивается ли описываемый феномен чисто популяционными закономерностями - естественными волнами численности сардины, минтая, сельди и еще нескольких видов, слагающих основу современного промышленного рыболовства? Тогда эпохальные перестройки сводимы к простым совпадениям минимумов и максимумов независимых колебаний, а также их интерференции, сказывающимся на суммарных уловах.

Какова на самом деле степень интегрированности системы, взаимосвязанности ее элементов? Изменяются ли с течением времени совокупные свойства системы, несводимые к сумме характеристик ее частей? Как внешние возмущения влияют на саму структуру** биоты и отдельные ее компоненты?

В данной работе сделана попытка отыскать ответы на эти и связанные с ними вопросы на примере биоценотических группировок северной части Охотского моря.

Выбор объекта исследований определяется двумя причинами. Во-первых, тем, что именно этой акватории в последние годы уделяется повышенное внимание Комитетом по рыболовству РФ, ТИНРО-центром, лабораторией прикладной биоценологии (государственные программы, гранты, ежегодные экспедиции, множество отчетов и публикаций). Во-вторых, топографическими особенностями этого района: благодаря относительной мелководности*** траловые съемки охватывают почти все

* Работа выполнена при материальной поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 99-04-48849).

** «Структура - совокупность устойчивых связей объекта, обеспечивающих его целостность и тождественность самому себе, т.е. сохранение основных свойств при различных внешних и внутренних изменениях» (Советский энциклопедический словарь, 1982. - С. 1276).

*** Материковая отмель в Охотском море занимает 40 % всей площади моря. Особенно хорошо она развита в северной части, где ширина шельфа достигает 60-220 миль (Ларина, 1968).

его вертикальные горизонты, а потому и фауна исследуется наиболее полно.

Выбор анализируемых характеристик определяется следующими соображениями.

В последнее время среди всех возможных интегральных характеристик биологических систем особым вниманием пользуется биоразнообразие. Это объясняется не только растущей озабоченностью состоянием окружающей среды и активизацией природоохранной деятельности. На самом деле разнообразие системы любого биоценоти-ческого ранга является одной из ее основных измеряемых характеристик. Оно отражает сложность и структурированность системы (Песенко, 1982). Жаль только, что зачастую изучение биоразнообразия сводится лишь к манипуляциям со всевозможными вариантами (см. обзоры: Ле-вич, 1980; Песенко, 1982) индексов видового разнообразия. Вместе с тем известно, что видовое разнообразие (species diversity) слагается из двух компонентов: 1) абсолютного числа видов, т.е. видового богатства (species richness), и 2) характеристики, называемой номерностью обилий (equitabolity - Lloyd, Ghelardi, 1964), выравненностью видов по обилию (evenness - Pielou, 1969), однородностью (heterogeneity - Peet, 1974) или равномерностью видовой структуры (Левич, 1980). Разнообразие сообщества тем выше, чем больше видов включает это сообщество и чем больше выравнены виды по обилию. Следовательно, разнообразие есть функция двух независимых аргументов, а потому выборка с немногими видами и высокой выравненностью может иметь одинаковые значения индексов разнообразия с другой выборкой, содержащей много видов, но с низкой выравненностью их обилий. Дифференцированный анализ этих составляющих - необходимое условие плодотворного исследования видового разнообразия.

Помимо самого разнообразия и двух его компонентов, весьма важна четвертая составляющая - суммарное обилие (численность или биомасса) элементов системы (особей). Не только потому, что оно является необходимым параметром для расчета разнообразия и выравненности, но и само по себе - как существенная физическая характеристика системы, описывающая ее величину и/или плотность.

Цель данной работы - исследовать четыре названные интегральные характеристики биоценотических группировок северной части Охотского моря - важнейшего рыбопромыслового района, где дальневосточные рыбаки добывают около трети российского годового вылова рыбы и нерыбных объектов (Шунтов и др., 1997; Шунтов, 1998а). Особый интерес это вызывает в связи с долговременными климато-океанологи-ческими изменениями и ландшафтными перестройками в этом районе (Лапко, 1996; Шунтов и др., 1997; Шунтов, 1998б). Четким индикатором их влияния на саму структуру биоты, а не на отдельные ее компоненты, может служить изменение видового богатства, выравненности видов по оби -лию, суммарного разнообразия и обилия животных на том или ином участке изучаемой акватории.

Данная работа ограничивается исследованием этих биоценотичес-ких показателей для нектона, макропланктона и макробентоса (без учета или анализа видового состава животных) и включает решение следующих задач:

1. Детально исследовать интегральные характеристики пелагических и придонных биотопических группировок в современный период по наиболее полным данным, собранным в ходе комплексных экспедиций ТИНРО-центра летом 1997 г.

2. Проследить изменение этих показателей в пелагических и придонных ихтиоценах на протяжении 80-90-х гг. по данным предыдущих и следующих рейсов.

3. Выявить многолетние тенденции и спрогнозировать дальнейшее развитие ситуации на обследованной акватории.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исходные данные для расчетов собраны во время пелагических и донных траловых съемок 1986-1999 гг. (табл. 1).

Таблица 1

Сроки и районы траловых съемок в северной части Охотского моря, материалы которых использованы в данной работе

Table 1

Seasons and regions of trawl surveys , which materials are used in present article

Тип и название судна Период Обследован-работ ные районы (рис. 1) Число траловых станций Научная группа

Пелагические съемки РТМС «Новокотовск» 1.08-12.09.86 1-7, 10 113 ТИНРО

РТМС «Млечный путь» 1.07-16.08.88 1-7, 10 128 ТИНРО

СТМ «Проф. Леванидов», «ТИНРО» 8.07-8.10.94 1, 2, 5-7, 10 137 ТИНРО

СТМ «ТИНРО» 24.06-10.07.95 1, 2, 6, 7 57 ТИНРО

СТМ «Проф. Леванидов» 10.07-16.08.97 1-7, 10 133 ТИНРО-центр

СТМ «ТИНРО» 6.09-11.10.98 1-7, 10 114 ТИНРО-центр

СТМ «ТИНРО» 26.03-12.06.99 1-7, 10 183 ТИНРО-центр

Донные съемки БМРТ «Мыс Тихий» 12.07-16.08.88 2-7, 10 228 ТИНРО-центр

СРТМ «Шурша» 9-29.07.97 7 92 КамчатНИРО,

СТР «Дмитрий Песков» 9-24.07.97 4, 5, 10 84 ТИНРО-центр СахНИРО

РТМ «Магадан» 24.07-11.08.97 2-6 77 МоТИНРО

СТМ «ТИНРО» 24.08-25.09.97 3-10 120 ТИНРО-центр

Совпадают по району исследований и времени года всего 5 пелагических и 2 донные траловые съемки (табл. 1). Таким образом, весь доступный массив данных позволяет проследить изменения ситуации в северной части Охотского моря в течение следующих временных отрезков: вторая половина 80-х (1986, 1988 гг.), первая половина 90-х г. (1994, 1995 гг.) и начало второй половины 90-х гг. (1995, 1997 гг.).

Материалы, полученные в результате экспедиций на НИС «ТИНРО» с 6 сентября по 11 октября 1998 г. и с 26 марта по 12 июня 1999 г., не в полной мере сопоставимы с остальными, поскольку собраны в осенний и весенний периоды. Сезонное перераспределение нагульных, нерестовых и предзимовальных скоплений животных не позволяет сравнить их обилие в разных районах с тем, что наблюдалось в предыдущие годы. Однако общие тенденции в динамике суммарной биомассы рыб всей северной части Охотского моря можно попытаться проследить и независимо от сезона. Полностью же сопоставимые по сезонам и районам данные, вероятно, будут получены только в 2000 г. или в начале следующего века.

Биомасса животных на единицу обловленной площади (в кг/км2) для каждой траловой станции рассчитана по формуле:

т

В =------------------,

1,852 • V • г • 0,001 • а • к

где т — фактическая масса животных в улове, кг; а — горизонтальное раскрытие устья трала, м; t — продолжительность траления, ч; V — ско — рость хода с тралом, уз.; константы: 1,852 — число километров в морской миле, 0,001 — число километров в метре, к — коэффициент уловистости*.

13 6а 13Sa 140a 142a 144a 146a 143a 150a 152a 154a 156a 15Sa 160a 162‘

13 б" 133° 140° 142° 144° 146° 143° 150° 152° 154° 156° 153° 160° 162'

Рис. 1. Схема расположения и площади стандартных биостатистических районов в северной части Охотского моря

Fig. 1. The location and area of standard biostatistical areas in northern part of the Ochotsk sea

Полученные значения относительной биомассы каждого вида животных B осреднены по 8 районам северной части Охотского моря (рис.

1) и суммированы. Абсолютная биомасса (т) рассчитана умножением относительной (т/км2) на площадь района (км2).

Границы районов определены (Шунтов и др., 1986) с учетом схемы течений, размещения модификаций поверхностных водных масс (выделенных по температурно-соленостным характеристикам) и особенностей рельефа дна.

Данное районирование применяется уже не одно десятилетие. И здесь оно принято за основу по двум соображениям: 1) для полной сопоставимости результатов с дополнительной информацией, которую можно найти во множестве отчетов и публикаций, авторы которых придерживались той же схемы; 2) для устранения артефактов, связанных с неравномерной обследованностью акватории. Съемки планировались так, что размещение станций почти всегда оказывалось равномерным в пределах каждого из районов, но чрезвычайно неравномерно между районами (рас -пределение станций по районам не пропорционально их площадям).

Видовое богатство - одна из важнейших характеристик локальной фауны любой группы животных, которая зависит как от особенностей изучаемой группы, так и от физико-географической (топографической) и экологической характеристики самого обследованного участка (Пе-сенко, 1982).

Фактическое видовое богатство каждого из районов определено подсчетом числа видов, обнаруженных в нем за время съемки. При совпа-

* Приняты стандартные коэффициенты уловистости, используемые в практике экосистемных работ лаборатории прикладной биоценологии ТИНРО — центра.

6

дении нескольких съемок по месту и времени проведения оно измеряется длиной общего видового списка.

Величина этого показателя зависит от площади района: с увеличением обследуемой площади число обнаруживаемых видов всегда увеличивается (см. напр. Песенко, 1982; Одум, 1986). Поэтому для сравнения видового богатства различных районов использован относительный показатель S/A, где S - фактическое видовое богатство, A - площадь района, тыс.км2.

Выравненность видов п о обилию - показатель, который редко используется в рыбохозяйственных исследованиях. Поэтому кратко поясним не только формулу его расчета, но и физический (биологический) смысл.

Расположив виды, попавшие в выборку, в порядке уменьшения их обилия и обозначив nt - число особей 1-го самого обильного вида в выборке объема N, n2 - число особей 2-го вида и т.д., можно представить 2 теоретически возможных распределения видов по их относительному обилию (табл. 2). Все реальные распределения занимают промежуточное положение между этими экстремальными.

Таблица 2

Экстремальные типы распределения видов по обилию

Table 2

Extreme types of species abundance distribution

Распределение Полностью выровненное Крайне невыровненное

Формальное описание соотношения видов по обилию n1 = n2=...=nS = N/S п1 = N — S+1, п2 = п3 = ... = ^=1

Вербальная интерпретация формул Все виды представлены одинаковым числом особей — максимальная выравненность и отсутствие доминирования Все виды имеют только по одной особи, а все остальные особи принадлежат одному виду — минимальная выравненность и максимальное доминирование

Примечание. N = 20 (1=1,2,..^) — общее число особей в выборке; п. — число особей, принадлежащих 1-тому виду; S — число видов в выборке.

Скорость изменения численностей (или биомасс) в ранжированном ряду видовых обилий и есть второй компонент видового разнообразия

- степень равномерности, плавности (или неравномерности, неплавно-сти) видовой структуры*. Равномерному распределению видовых обилий соответствует маленькая скорость убывания рангового распределения, а неравномерное, неплавное распределение численностей видов выглядит как резкое убывание рангового распределения (рис. 2).

1 Рис. 2. Ранговые распределения видов по

J обилию: А — неравномерное, неплавное, резко

Б убывающее; Б — равномерное, плавное, с ма —

\ * Fig. 2. Rank distribution of species abun —

dance: A — non-uniform, steep, sharply decreas — _______ ing; Б — uniform, smooth, with small speed of

* Видовая структура сообщества — закономерное соотношение обилий различных видов (Левич, 1980).

Для измерения этой характеристики в данной работе использован индекс выравненности Пилоу (Pielou, 1966): J = H/H , который является отношением фактического разнообразия по Шеннону (формулу см. далее) к теоретически максимально возможному при данном числе видов H =

= iog2s.

Максимально возможно значение самого индекса J равно 1 (H = = H ), поэтому любые фактические значения J можно интерпретировать как долю от максимального — теоретически возможного при абсолютно равном обилии всех обнаруженных видов.

Выбор именно этого показателя из множества подобных обусловлен простотой его вычисления и тем, что его величина обладает наименьшей зависимостью от числа видов (Sheldon, 1969). Последнее важно при сравнении выравненности в разные годы или в разных районах, видовое богатство которых существенно различается.

Биоразнообразие, как уже отмечалось, есть функция видового богатства и выравненности. Наиболее употребительны индексы разнообразия, которые содержат комбинацию обоих компонентов и, таким образом, представляют собой обобщенные индексы разнообразия. Самые известные и распространенные из них - индексы Симпсона (Simpson,

1949): C Y 2

C = L Pi ,

где Pi = ni/N, и Шеннона (Shannon, 1948; Shannon, Weaver, 1949):

H =-X Pi l°g2 Pi ■

Из двух обобщенных индексов индекс Симпсона придает обычным (массовым) видам больший вес (поскольку при возведении в квадрат малых отношений n/N получаются очень малые величины). Индекс Шеннона придает больший вес редким видам. Так как индекс Шеннона заимствован из теории информации и представляет собой формализацию, которая широко используется при оценке сложности и содержания информации в любых типах систем, он лучше всего подходит для целей сравнения в тех случаях, когда нас не интересуют компоненты разнообразия по отдельности. И коль скоро H вычислено, мы можем, поделив эту величину на логарифм числа видов, легко получить индекс выравненно-сти Пилоу (Pielou, 1966) J = Н/ logß.

Индекс Шеннона к тому же почти не зависит от величины пробы и позволяет использовать показатели биомассы или продуктивности (нецелые величины в отличие от численности), которые с экологической точки зрения оказываются более подходящими (Одум, 1986).

Указанные преимущества, а также наибольшая цитируемость (об-щепринятость) индекса Н в современной литературе определяют использование его в качестве обобщенного показателя разнообразия и в данной работе.

Единственная существенная поправка стандартных методик вычисления Н и J заключается в том, что здесь использована не численная (р . = = n/N), как это чаще всего делается, а весовая доля видов (р. = b/B). Это объясняется тем, что в первичных материалах наиболее точно и полно учтена масса, а не численность животных. Соответственно Н здесь измеряется не в битах на особь, а в битах на килограмм биомассы.

Терминология, применяемая в дальнейшем тексте, требует некоторых разъяснений. Имеющиеся у нас данные не позволяют говорить о целостных сообществах (биоценозах) потому, что в ходе стандартной траловой съемки учитываются:

1) только животные (из рассмотрения исключается растительная часть сообщества — фитоценоз и остаются лишь представители зооценоза);

2) только облавливаемые тралом, т.е. достаточно крупные — макронектон, макропланктон, макробентос и, как правило, неприкрепленные и неглубоко зарывающиеся в грунт представители макробентоса*;

3) только обитающие в слое воды 0 — 200 м (т.е. эпипелагические) и демерсальные (донные и придонные), поскольку мезопелагических тра — лений в данном районе не проводилось.

Таким образом, можно говорить о «траловом» макронектоне, макрозоопланктоне и макрозообентосе эпипелагической и придонной био-топических группировок.

Кроме того, в материалах большинства рейсов отсутствуют данные о беспозвоночных, поэтому основные результаты и выводы этой работы касаются только тех подсистем исследуемого биоценоза, которые называются ихтиоценами** эпипелагиали и бентали северной части Охотс — кого моря.

Еще одно уточнение относится к особенностям употребления термина макропланктон. В данном контексте траловый макропланктон — животные размерами от нескольких до нескольких десятков сантиметров (почти на 100 % крупные медузы). Когда же речь идет о сетном зоопланктоне, имеется в виду весь планктон с размерами особей менее нескольких сантиметров — без учета деления на мелкую, среднюю и круп — ную фракции.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Видовое разнообразие

Комплексная съемка 1997 г. впервые позволила оценить биоразнообразие всей макрофауны северной части моря и отдельных ее составляющих (рис. 3).

Максимум видового разнообразия пелагических и донных рыб и беспозвоночных приходится на западную Камчатку (район 7). Зона пониженного разнообразия простирается с юго-запада на северо-восток (районы 10, 5, 2 и, по крайней мере для пелагиали, район 1). Относительно низкое разнообразие фауны в 5 и 10-м районах отмечается за счет бентоса и нектобентоса. Относительно высокое разнообразие в северозападной части (район 4) обусловлено исключительно донными беспоз — воночными.

По сравнению со второй половиной 80-х гг. разнообразие рыб возросло почти повсеместно (табл. 3). Судя по данным о пелагических рыбах, процесс этот происходил крайне неравномерно (рис. 4). Резкие колебания разнообразия, по-видимому, свидетельствуют о существенных био — ценотических перестройках. В пелагиали этот процесс привел не только к увеличению биоразнообразия рыб, но и к более равномерному распределению этого показателя по акватории (рис. 5). Половина районов (2, 3, 6, 10) характеризуется средним для обследованной акватории уровнем разнообразия. На западе (районы 4, 5) оно ниже. Минимум наблюдается в зал. Шелихова (1), максимум — у западной Камчатки (7).

* По аналогии с термином «сетной фитопланктон» здесь следует ввести понятие «тралового нектона, планктона и бентоса».

** Под термином ихтиоцен понимается “совокупность видов рыб как части единого сообщества, объединяемого общим биотопом" (Парин, 1968, с. 7).

9

II м Чз '1оё2 Pi

Район № Вся фауна Пелагиаль Дно

фауна | рыбы фауна | рыбы

1 - 0.132 0.125 - -

2 2.449 1.032 0.957 3.174 3.026

3 3.119 1.370 0.894 3.628 3.071

4 3.104 0.811 0.730 3.243 2.064

5 2.449 0.988 0.811 2.571 1.869

6 3.191 1.453 0.959 3.497 3.079

7 3.876 1.878 1.413 3.871 3.477

10 1.873 0.915 0.860 2.748 2.171

Рис. 3. Биоразнообразие макрофауны (Н — индекс Шеннона, бит/кг биомассы) северной части Охотского моря по данным 1997 г. Здесь и на следующих картах — схемах диапазон изменчивости каждого показателя по каждому элементу фауны разбит на равные интервалы (градации показателя). Это сделано для удобства сравнения между собой разных районов

Fig. 3. A macrofauna diversity (Н — Shannon's index, bit/kg of biomass) of northern part of the Ochotsk sea on the data 1997

Все население пелапшш Д (нектон и макропланктон) .Л ■

Пелагические рыбы J;

Демерсальные рыбы

Изменение разнообразия рыб со 2-й половины 80-х до 2-й половины 90-х гг.

Table 3

Change of fishes diversity from 2nd half of 80th till 2nd half of 90th years

Р-н № 1986- 1988 Пелагиаль 1995-1997 Прирост, % 1988 Дно 1997 Прирост, %

1 0,386 0,340 -12 - - -

2 0,851 0,965 13 1,800 3,026 68

3 0,788 0,894 14 2,663 3,071 15

4 0,381 0,730 92 1,444 2,064 43

5 0,026 0,811 2989 1,928 1,869 -3

6 0,107 0,579 443 3,065 3,079 0

7 0,563 1,294 130 2,404 3,477 45

10 0,353 0,860 144 0,515 2,171 321

Примечание. Для пелагиали взяты средние значения Н по двум съем —

Рис. 4. Динамика разнообразия пелагических рыб с 1986 по 1997 г.

Fig. 4. Dynamics of the pelagic fishes diversity from 1986 till 1997

Компоненты биоразнообразия

Видовое богатство

Данные 1997 г. позволяют оценить видовое богатство всей макро — фауны северной части моря и отдельных ее составляющих. Поскольку видовое богатство сильно зависит от обследованной площади, на рис. 6 показано только относительное число видов на 1000 км2 . В таблице на рис. 6 в скобках приведено и фактическое число видов, обнаруженных в каждом районе за время съемки.

Относительное видовое богатство макрофауны велико на западе и востоке. При этом оно увеличивается в направлении с севера на юг. Наименьшее число пелагических видов (на единицу площади) обитает в районах 1, 4 и 5. Донная фауна обеднена в районах 3 и 6. Довольно вы — сокое видовое богатство на северо-западе (район 4) обусловлено богат — ством пелагических рыб, а также нерыбного бентоса и нектобентоса.

11

Рис. 5. Биоразнообразие (H, бит/кг биомассы) пелагических рыб северной части Охотского моря во второй половине 80-х (19861988), первой половине 90-х (1994- 1995) и второй половине 90-х (1997) гг.

Fig. 5. Pelagic fishes diversity (H - Shannon's index, bit/kg of biomass) of northern part of the Ochotsk sea in second half of 80th (1986-1988), first half of 90 th (19941995) and second half of 90th (1997) years

По сравнению с 80-ми гг. видовое богатство рыб значительно уве — личилось (табл. 4, рис. 7). Изменения пространственного распределения видового богатства пелагических рыб показано на рис. 8.

Выравненность видов по обилию

Выравненность видов по обилию для всей макрофауны северной части моря и отдельных ее составляющих по данным 1997 г. показана на рис. 9. Этот показатель распределяется по акватории почти так же, как

12

[Щ 1.00-1.27 Ш 127-1.53 Ш 1-53-1.80

ИИ 1.80-2.06

Ш 2.33-2.59 И 2.59-2.87 |~|~~| нет данных

Вся фауна J_

пелагшиш и бенташ

(S)

Район № Вся фауна Пелагиаль Дно

фауна рыбы фауна рыбы

1 0.220 (22) 0.190 (19) - -

2 1.516 (94) 0.371 (23) 0.290 (18) 1.306 (81) 0.726 (45)

3 1.196 (110) 0.380 (35) 0.283 (26) 1.000 (79) 0.598 (55)

4 1.386 (158) 0.263 (30) 0.211 (24) 1.272 (145) 0.667 (76)

5 1.250 (200) 0.219 (35) 0.144 (23) 1.150 (186) 0.700 (112)

6 1.000 (120) 0.300 (36) 0.208 (25) 0.800 (79) 0.575 (69)

7 2.857 (160) 0.643 (36) 0.500 (28) 2.464 (138) 1.714 (96)

10 2.035 (117) 0.661 (38) 0.435 (25) 1.652 (95) 0.991 (57)

Рис. 6. Относительное видовое богатство макрофауны (S/А — число видов, деленное на площадь района (тыс. км2), S северной части Охотского моря по данным 1997 г.

Fig. 6. Relative macrofauna species richness (S/A — species number divided on the area of region in thousand km2 and S brackets) of northern part of the Ochotsk sea in 1997

в таблице в скобках) in the table, in

биоразнообразие. Наиболее равномерная видовая структура по всем элементам фауны наблюдается у западной Камчатки. Явление доминирования (подавляющего преобладания биомассы малого числа видов в суммарной биомассе всего населения) сильнее всего выражено в районах 1

- для пелагиали и 5 - для бентали. В пелагиали неравномерность видовой структуры возрастает с востока на запад, особенно заметно - для нерыбного нектона и макропланктона. На северо-западе (район 4) относительно высокая выравненность видов по обилию достигается за счет полидоминантности донных беспозвоночных и пелагических рыб.

Таблица 4

Изменение видового богатства рыб (числа видов, выявляемых за съемку) со 2-й половины 80-х до 2-й половины 90-х гг.

Table 4

Change of species richness of fishes (number of species revealed per a survey) from 2nd half of 80th till 2nd half of 90th years

Р-н № 1986- 1988 Пелагиаль 1995-1997 Прирост, % 1988 Дно 1997 Прирост, %

1 16 18 13 - - -

2 12 17 43 58 45 -22

3 12 26 117 52 55 6

4 16 24 50 52 76 46

5 9 23 156 46 112 143

6 6 20 255 28 69 146

7 19 23 24 72 96 33

10 17 25 47 48 57 19

Примечание. Для пелагиали взяты средние значения S по двум съем-

Рис. 7. Динамика видового богатства пелагических рыб с 1986 по 1997 г.

Fig. 7. Dynamics of the pelagic fishes species richness from 1986 till 1997

По сравнению с 80-ми гг. выравненность по биомассе пелагичес — ких рыб немного уменьшилась на севере (районы 1, 2, 3) и значительно

14

увеличилась на остальной акватории (табл. 5, рис. 10). Распределение этого показателя по акватории стало более однородным (рис. 11).

Рис. 8. Относительное видовое богатство (S/A -число видов, деленное на площадь района (тыс. км2) пелаги -ческих рыб северной части Охотского моря во второй половине 80-х (19861988), первой половине 90-х (1994-1995) и второй половине 90-х (1997) гг.

Fig. 8. Relative pelagic fishes species richness (S/A -species number/area of region in thousand km2) of northern part of the Ochotsk sea in second half of 80th (1986- 1988), first half of 90th (1994- 1995) and second half of 90th (1997) years

Равномернее стало и видовое обилие демерсальных рыб - почти повсеместно - за исключением относительно глубоководных 5 и 6-го районов (табл. 5).

Резкие колебания этого показателя за рассматриваемый промежуток времени (см. рис. 10) указывают на существенные перестройки видовой структуры пелагических ихтиоценов.

Район № Вся фауна Пелагиаль Дно

фауна рыбы фауна | рыбы

1 - 0.030 0.030 -

2 0.374 0.228 0.229 0.496 0.551

3 0.460 0.267 0.190 0.556 0.531

4 0.425 0.165 0.159 0.452 0.330

5 0.320 0.193 0.179 0.342 0.275

6 0.462 0.281 0.206 0.531 0.504

7 0.529 0.363 0.294 0.545 0.528

10 0.273 0.174 0.185 0.418 0.372

Рис. 9. Выравненность видов по обилию (J — доля от максимально возможного значения при данном числе видов) для макрофауны северной части Охотского моря по данным 1997 г.

Fig. 9. Evenness of species abundance (J — share of the greatest possible value with the given number of species) for macrofauna of northern part of the Ochotsk sea in 1997

Все население пелагиали (нектон и макропланктон) s

F? 0.03 0.08

1 0.08 0.13

1 1 0.13 0.17

■ 0.17 0.22

НМ 0.22 0.27

0.27

0.32 0.37

ш нетд шньи

Весь бентос и нектобентос

ill 0.43

[Щ 0.27 - 0.31

ш 0.31 - 0.35

1111 0.35 - 0.39

¡III 0.39 - 0.43

ИИ 0.43 - 0.47

ш 0.47 - 0.51

0.51 - 0.56

(ш* ет данных

Демерсальные рыбы

Пелагические рыбы

Таблица 5

Изменение выравненности ихтиоценов по видовому обилию (биомассе) рыб со 2-й половины 80-х до 2-й половины 90-х гг.

Table 5

Change of evenness of fishes species abundance (biomass) from 2nd half of 80th up to 2nd half of 90th years

Р-н № 1986- 1988 Пелагиаль 1995-1997 Прирост, % 1988 Дно 1997 Прирост, %

1 0,102 0,084 -18 - - -

2 0,242 0,239 -1 0,307 0,551 79

3 0,219 0,190 -13 0,467 0,531 14

4 0,098 0,159 63 0,253 0,330 30

5 0,008 0,179 2064 0,349 0,275 -21

6 0,039 0,129 228 0,638 0,504 -21

7 0,130 0,288 121 0,390 0,528 36

10 0,082 0,185 127 0,092 0,372 303

Примечание. Для пелагиали взяты средние значения Л по двум съем —

кам.

Рис. 10. Динамика выравненно -сти видов по обилию (биомассе) пелагических рыб с 1986 по 1997 г.

Fig. 10. Dynamics of pelagic fishes abundance evenness from 1986 till 1997

Биомасса

Биомасса, точнее плотность населения (т/км2), для всей макрофауны северной части моря и отдельных ее составляющих по данным 1997 г. показана на рис. 12. Распределение этого показателя по акватории все — цело определяется высокой биомассой рыб (особенно демерсальных) по сравнению с биомассой остальной макрофауны. Максимальная плот — ность пелагических животных, в том числе рыб, приходится на северо — восточную часть моря. Биомасса демерсальных рыб велика в районах 2, 5 и особенно 7, а донных беспозвоночных — 2 и 7.

По сравнению с 80-ми гг. биомасса пелагических рыб увеличилась в западной части моря (районы 5, 10) и зал. Шелихова (1), а на остальной

17

акватории (районы 2, 3, 4, 6, 7) уменьшилась (табл. 6, рис. 13). Биомасса демерсальных рыб сократилась почти повсеместно (табл. 6).

Рис. 11.

Выравненность видов по обилию, биомассе на 1 км2 (J -доля от максимально возможной вы-равненности при данном числе видов) пелагических рыб северной части Охотского моря во второй половине 80-х (1986- 1988), первой половине 90-х (1994-1995) и второй половине 90-х (1997) гг.

Fig. 11. Evenness of pelagic fishes species abundance, biomass per 1 km2 (J -share of the greatest possible value with the given number of species) of northern part of the Ochotsk sea in second half of 80th (19861988), first half of 90th (19941995) and second half of 90th (1997) years

Пространственное распределение данного показателя во второй половине 80-х гг. и в 1997 г. сходно тем, что отмечается увеличение био — массы в направлении с запада на восток (рис. 14). Этого не наблюдалось

Вся фауна пепагиали и бенгали

нет данных

Демерсальные рыбы у

нет данных

Район

№

Вся

фауна

Пелагиаль Дно

фауна | рыбы фауна | рыбы

Все население пелагиали (нектон и макропланктон)

Пелагические рыбы

lill 11.97-15.05

Весь бентос и нектобентос

Щ 4.72 -10.36 Щ 10.36-15.99 Hi 15.99-21.63 [ Я 21.63-27.26 ИИ 27.26-32.89

-ft '1 -<.4 17 ш нет лангсэ:

1 - 18.609 18.600 - -

2 19.681 24.296 24.040 15.323 8.219

3 7.705 9.480 8.643 6.754 5.878

4 4.722 2.729 2.704 5.210 2.844

5 10.423 8.183 7.965 10.947 8.119

6 6.581 9.071 7.977 5.409 5.006

7 44.163 17.589 13.779 49.784 38.672

10 7.545 10.491 10.436 5.090 4.502

Рис. 12. Биомасса (В, т/км2) макрофауны северной части Охотского моря по данным 1997 г. Fig. 12. Macrofauna biomass (В, t/km2) of northern part of the Ochotsk sea in 1997

в середине перестроечного периода (первая половина 90-х гг.), когда биомасса была относительно низка и распределялась почти равномерно по всей акватории.

Таблица 6

Изменение биомассы ихтиоценов со 2-й половины 80-х до 2-й половины

90-х гг., т/км2

Table 6

Change of fishes biomass (t/km2) from 2nd half of 80th till 2nd half

of 90th years

Р-н № 198б — 1988 Пелагиаль 199S—1997 Прирост, % 1988 Дно 1997 Прирост, %

1 1G,846 11,129 3 - - -

2 37,S34 1б,89б -55 21,2бб 8,219 -б1

3 22,38б 8,б43 -б1 б,858 5,878 -14

4 3,187 2,7G4 -15 9,245 2,844 -б9

S 4,SG6 7,96s 77 б,158 8,119 32

б 7,8G8 7,S97 -3 5,б51 5,GG6 -11

7 13,243 12,82б -3 5G,242 38,б72 -23

1G S,343 1G,436 95 7,8G4 4,5G2 -42

Примечание. Для пелагиали взяты средние значения B по двум съем —

Рис. 13. Динамика биомассы (т/ км2) пелагических рыб с 1986 по 1997 г.

Fig. 13. Dynamics of pelagic fishes biomass (t/ km2) from

1986 till 1997

Общие закономерности в многолетней динамике биоразнообразия и биомассы пелагических рыб. Интерполяция. Тренды

На рис. 15 слева показаны многолетние тренды всех вышеописан — ных показателей для пелагической ихтиофауны всей северной части моря. Показанные справа остатки распределены приблизительно равномерно (случайно) по обе стороны оси абсцисс на всем временном интервале. Дисперсия для показателей разнообразия заметно возрастает лишь на отрезке, относящемся к первой половине 90-х гг., что, очевидно, обуслов —

20

лено недостатком данных за этот период (не все районы были охвачены съемками). Что же касается биомассы, то, судя по всему, качество апп -роксимации ее за тот же период достаточно точное. Максимум дисперсии этого показателя, приходящийся на 1986 г., обусловлен чрезвычайно высокой биомассой рыб во 2 и 3-м районах по сравнению с остальной акваторией.

Рис. 14. Плотность биомассы (B, т/км2) пелагических рыб северной части Охотского моря во второй половине 80-х (19861988), первой половине 90-х (1994- 1995) и второй половине 90-х (1997) гг.

Fig. 19. Correlation between biodiversity parameters in the north (from above) and south (from below) of surveyed water area

Последнее объясняется максимальным за весь рассматриваемый период обилием сельди в этих районах*.

Анализ остатков показывает, что в целом аппроксимацию можно при -знать удовлетворительной.

* Многолетняя динамика обилия этого и других массовых видов рассмат — ривается в предыдущей работе (Волвенко, Титяева, 1999а).

21

Рис. 15. Многолетние тренды (слева) и графики остатков, полученных при удалении трендов из исходных данных (справа), видового богатства (S), вырав-ненности видов по обилию (J), биоразнообразия (H) и биомассы (B ) пелагических рыб северной части Охотского моря. Каждой точке соответствует один из районов, на графиках остатков они пронумерованы

Fig. 15.

Long-term trends (at the left) and diagrams of the residuals received by subtraction of trends from the initial data, (on the right) of species richness (S) , evenness of species abundance (J), biodiversity (H) and biomass (B) of pelagic fishes of northern part of the Ochotsk sea. Each point there corresponds one of the regions, on the diagrams of the rests they are numbered

Таким образом, сделана интерполяция данных на период, неохва — ченный съемками, и получены многолетние тренды (рис. 15, слева), со — поставив которые с данными табл. 3, 4, 5, 6, можно прийти к следующим заключениям.

За рассматриваемый период видовое богатство плавно возросло по S-образной траектории и стабилизировалось на новом количественном уровне. Выравненность видов по биомассе совершила волнообразное колебание и вернулась почти к прежнему состоянию, немного снизив — шись на севере и увеличившись на юге. То же произошло и с биораз — нообразием, которое почти повсеместно увеличилось, но ненамного.

22

Интересно, что биомасса ихтиоцена при этом снизилась и вновь возросла, по и-образной траектории возвратившись примерно к пре — жней величине (немного уменьшилась на севере и востоке, увеличилась на юго-западе и в зал. Шелихова). Восстановилась и характерная про — странственная неоднородность ее распределения по акватории — уве — личение с запада на восток, которая временно утрачивалась в годы сни — жения биомассы (см. рис. 14).

По—видимому, мы наблюдаем почти полный цикл преобразования биоценоза (живой части экосистемы). Продолжительность его составляет около 10 лет. Переходный период сопровождается изменением видового богатства, перестройкой видовой структуры и временным уменьшением биомассы.

Общие тенденции изменения биоразнообразия и биомассы ихтиоцена. Экстраполяция. Прогноз

Попробуем экстраполировать закономерности, выявленные для пе — лагиали, на придонную ихтиофауну. При этом будем исходить из сле — дующих предположений: 1) в пелагиали и у дна идут сходные процессы, следовательно, тенденции изменения интегральных показателей одина — ковы; 2) все изменения в бентали происходят медленнее, по крайней мере в самых северных и наиболее глубоководных участках.

Это вроде бы подтверждается сопоставлением данных из табл. 3, 4, 5 и 6 (табл. 7).

Увеличение видового богатства в пелагиали произошло повсеместно (100 % обследованных районов). У дна этот процесс еще не охватил северо-восточный участок (район 2 и, возможно, 1).

Согласно выявленному тренду (см. рис. 15), выравненность видов по обилию должна возвратиться к состоянию, характерному для 80-х гг., и стабилизироваться на прежнем, но несколько более высоком уровне. Последнее предположение основано на известной в биогеографии за — кономерности: "чем больше видов, тем равномернее видовая структура" (см. напр., Одум, 1975, 1986; Уиттекер, 1980). В пелагиали изменения этого показателя уже положительны на юге, но еще отрицательны на севере (в районах 1, 2, 3). У дна прирост выравненности произошел везде, кроме глубоководных (5 и 6) районов.

По определению, биоразнообразие возрастает с увеличением числа видов и выравненности их по обилию. Следовательно, в конце 90-х гг. этот показатель должен достичь величин, сходных, но несколько больших, чем наблюдались во второй половине 80-х гг. В пелагиали это про — изошло повсеместно, кроме самого северного участка. В бентали этот процесс еще не охватил глубоководную часть акватории (районы 5 и 6).

На основании полученных трендов (рис. 15) труднее всего экстра — полировать изменения биомассы. Сейчас, по сравнению с началом 90-х, она возрастает, но достигнет ли уровня большего или меньшего, чем от — мечалось в 80-х, пока неясно. Теоретически биомасса связана с биораз — нообразием обратной зависимостью, и потому в ближайшем будущем не следует ожидать ее дальнейшего увеличения. Однако, если система не насыщена ихтиомассой (в ней достаточно пищи и почти нет конкурен — ции), то можно прогнозировать увеличение плотности населения. В на — стоящее время (табл. 7) почти для половины обследованных районов (пре — имущественно расположенных на юге или юго-западе) отмечается по — ложительный прирост суммарной массы пелагических рыб по сравнению с 80-ми гг., для остальных районов (в основном север или северо-восток) — снижение. Баланс биомассы демерсальных рыб почти везде отрицателен.

23

Таблица 7

Сравнение направленности и масштабов десятилетних изменений видового богатства (S), выравненности видов по обилию (J), разнообразия (H) и биомассы (B) пелагической (1986-1988 гг. сопоставляются с 1995-1997 гг.) и придонной (1988 с 1997 г.) частей ихтиоцена северной части Охотского моря, %

Table 7

Comparison of a direction and range of ten years' changes of species richness (S), evenness (J) , diversity (H) and biomass (B) of pelagic (1986-1988 are compared with 1995-1997 years) and demersal (1988 with 1997) fishers of northern part

of the Ochotsk sea

Пелагиаль Дно

По- Доля районов, где прирост показателя

ка- положителен, отрицателен, положителен, отрицателен,

за- и номера этих и номера этих и номера этих и номера этих

тель районов ( + ) районов (-) районов (+) районов (-)

S 100, 0, 75-86, 14-25*,

все районы нет* все, кроме северных (северо-западных) северный р-н 2 (и, возможно, 1)

J 63, 37, 71 - 3 6 со 3 - 9 2

юг, р-ны 4, 5, 6, 7 и 10 север, р-ны 1, 2 и 3 все кроме глубоководных глубоководные р-ны 5 и 6

Н 88, 12, 71 - 3 6 со 3 - 9 2

все, кроме одного северного района северный район 1 все, кроме глубоководных глубоководные р-ны 5 (прирост отрицателен) и 6 (прирост равен 0)

В 37,5**, 62,5**, 4 1 2 Ol сс 8 - 5 7

юго-запад и север и восток, район 5 зал. Шелихова, кроме зал. Шелихова, все, кроме р-на 5

р-ны 5, 10 и 1 р-ны 2, 3, 4, 6 и 7

* У дна некоторая неопределенность в доле районов, претерпевших положительные или отрицательные изменения показателей, связана с отсутствием данных по району 1.

** Если сравнивать 1986-1988 гг. только с 1997, то оказывается, что прирост биомассы положителен в 62,5 % районов и отрицателен только в северных районах 2, 3 и 4 (37,5 %). Других различий при таком сравнении не наблюдается.

Чтобы получить представление о дальнейшем развитии событий, логично обратиться к новым данным, собранным в последнее время. Однако материалы, полученные в 1998, 1999 гг., не в полной мере сопоставимы с остальными, поскольку собраны в осенний и весенний периоды. Сезонное перераспределение нагульных, нерестовых и зимовальных скоплений животных не позволяет сравнить их обилие в разных районах с тем, что наблюдалось в предыдущие годы. Вместе с тем общие тенденции в динамике суммарной биомассы рыб всей северной части Охотского моря можно попытаться проследить и независимо от сезона (табл. 8).

К сожалению, эта попытка не позволяет выявить каких-либо статистически достоверных изменений биомассы за последние годы. Наблюдаются лишь сезонные колебания ±14 % возле некоторого среднего значения, стандартная ошибка оценки которого составляет от 15 до 25 % за разные годы. Большей определенности в решении этого вопроса можно было бы добиться, проводя съемки летом, что в общем-то целесообразно, но, наверное, невозможно.

Экстраполируя тенденции, выявленные в предыдущем разделе, можно прийти к следующим заключениям.

Таблица 8

Абсолютная биомасса рыб (M) в пелагиали северной части Охотского моря и ее годовой прирост в конце 90-х по сравнению с 80-ми (1986, 1988) гг.

Table 8

Total fishes mass (M) in pelagical layer of northern part of the Ochotsk sea and its annual increase at the end of 90th in comparison with 80th (1986, 1988) years

Биомасса по районам, тыс. т Стат. Прирост

Время ошибка по сравне-

Средняя Суммарная годовой нению с

оценки, % 80-ми гг., %

80-е гг. в среднем

лето 1067,65±186,966 8541,197±1495,728 17-23 0

Лето 1997 г. 1007,148±227,6367 8057,182±1821,094 23 -6

Осень 1998 г. 1219,836±304,8732 9758,688±2438,986 25 + 14

Весна 1999 г. 912,8585±138,0364 7302,868±1104,291 15 - 14

Примечание. Различия между всеми значениями M статистически недо-

стоверны.

В пелагиали и у дна идут сходные процессы. Все изменения распространяются с юга на север. В бентали (особенно в глубоководных районах) это происходит медленнее, чем в пелагиали.

В ближайшем будущем возможно дальнейшее увеличение биоразнообразия за счет небольшого повышения видового богатства на севере, а также возрастания выравненности по обилию пелагических видов на севере и демерсальных рыб в глубоководных районах.

Для прогнозирования изменений суммарной биомассы всего ихтио-цена проанализированных данных недостаточно.

Частные закономерности в многолетней динамике биоразнообразия и биомассы

Наряду с тенденциями, общими для всей рассматриваемой акватории, можно заметить и ряд частных, субрегиональных, особенностей, свойственных лишь отдельным ее участкам.

Так, например, с 1986 по 1988 г. в северной части обследованной акватории (районы 1, 2, 3 и 4) повсеместно произошло увеличение видового богатства пелагических рыб, а в южной (районы 5, 6, 7, 10) - снижение (рис. 16).

Подробное сравнение многолетней динамики интегральных характеристик в разных районах, к сожалению, невозможно из-за отсутствия данных за несколько лет по западной половине акватории.

Вместе с тем четко прослеживается (рис. 16) следующая особенность северо-восточного участка. Максимум видового богатства точно совпадает с максимумом биоразнообразия и минимумом биомассы пелагических рыб во 2, 6 и 7-м районах, а в районе 1 минимум биомассы наступает через год после максимизации видового богатства и разнообразия. Во всех этих районах исторический минимум биомассы приходится на первую половину 90-х гг.

В юго-западном же участке (район 10) максимум видового богатства совпадает с максимумом биомассы. Наиболее сильное снижение биомассы происходило здесь (а также, вероятно, в районах 3, 4 и 5) в конце 80-х гг.

Объяснить наблюдаемые субрегиональные различия невозможно без привлечения дополнительных данных. Однако сам факт наличия некоторого своеобразия в процессах, протекающих на севере и юге, а также на западе и востоке обследованной акватории, не вызывает сомнения.

25

Рис. 16. Межго-довая динамика биомассы (B), биоразнообразия (H), видового богатства (S) и вырав-ненности видов по обилию (J) в разных районах (номера 1-7, 10) ихтиоцена пелаги-али северной части Охотского моря

Fig. 16. Interannual dynamics of biomass (B), biodiversity (H), species richness (S) and evenness of species abundance (J) in different regions (numbers 1-7, 10) of pelagical ichti-ocene of northern part of the Ochotsk sea

Примечательно, что при анализе пространственного распределения и временной динамики интегральных характеристик ихтио-ценов по отдельности ни один из показателей не выявил различия между западной и восточной частями акватории. Совместный же анализ динамики нескольких интегральных характеристик указывает на существование такого различия -разную сопряжен -ность изменения показателей на западе и востоке.

Отметим, что построение отдельных трендов для северной (районы 1, 2, 3, 4) и южной (5, 6, 7, 10), западной (3, 4, 5, 10) и восточной (1, 2, 6, 7) частей акватории (рис. 17) практически не добавляет ничего нового к общей картине, показанной ранее (см. рис. 15) для всей северной части моря. Тренды для разных частей (рис. 17) оказываются весьма сходными, но при этом возрастает влияние артефакта, связанного с неполнотой данных за ряд лет по ряду районов, ведь число точек, использованных для построения каждой кривой, уменьшается почти вдвое.

26

В —ш— И - 20 --о-- S — Лг— J100

н

Рис. 17. Многолетние тренды биоразнообразия (H), видового богатства (S), выравненное™ видов по обилию (J) и биомассы (B) пелагических рыб на севере (районы 1, 2, 3, 4), юге (районы 5, 6, 7, 10), западе (районы 3, 4, 5, 10) и востоке (районы 1, 2, 6, 7) обследованной акватории. Масштабы осей те же, что на рис. 15

Fig. 17. Long-term trends of biodiversity (H) , species richness (S) , evenness of species abundance (J) and biomass (B) of pelagical fishes in the north (regions 1 , 2 , 3, 4), south (regions 5, 6, 7, 10), west (regions 3, 4, 5, 10) and east (regions 1, 2, 6, 7) of the surveyed water area. Scales of axes are the same that in a fig. 15

Взаимосвязь между интегральными характеристиками ихтиоценов

Корреляции, характерные для всего исследуемого промежутка времени

Взаимосвязь между всеми показателями биоразнообразия положительна и в высшей степени достоверна. Каких-либо статистически значимых связей этих показателей с биомассой не наблюдается (рис. 18).

Рис. 18. Частотные распределения (гистограммы) биоразнообразия (H), видового богатства (S), выравненности видов по обилию (J и логарифма биомассы (Ln B) пелагических рыб, а также парные зависимости между ними (графики). Каждая точка на графике соответствует одному году и одному из районов. Там, где корреляция между переменными достоверна, приведены значения парного коэффициента корреляции Пирсона (г)

Fig. 18. Frequency distributions (histograms) of biodiversity (H) , species richness (S) , evenness of species abundance J) and biomass logarithm (Ln B) of pelagical fishes, and also pair dependencies between them (scatter plots). Each point on the diagram corresponds to one year and one of the regions. There, where the correlation between variable is significant , value of pair Pearson's correlation coefficient (r) are given

Положительная зависимость разнообразия (H) от видового богатства (S) и выравненности видов по обилию (J) легко объясняется математическими свойствами индекса Шеннона. Как и любой индекс разнообразия, он сконструирован так, что должен почти линейно увеличиваться с возрастанием S или J при достаточно большом массиве данных.

Положительная же связь между S и J - не есть что-либо само собой разумеющееся*. Кстати, она не проявляется, если отдельно рассматривать только северную часть обследоваванной акватории. Однако для южной части коэффициент корреляции между видовым богатством и равномерностью видовой структуры достаточно высок (рис. 19).

Более того, все выявленные корреляции четко проявляются только на юге (районы 5, 6, 7, 10). На севере (районы 1, 2, 3, 4) статистически

* Уже упомянутая закономерность — «чем больше видов, тем равномернее видовая структура» — ранее выявлена на больших массивах данных и обширных акваториях при сравнении, например, северных и тропических фаун.

28

достоверна только положительная связь между H и J (рис. 19). Универсальность последней зависимости для всей северной части Охотского моря, по-видимому, и приводит к чрезвычайному сходству многолетних трендов биоразнообразия и выравненности видов по обилию (см. рис. 15).

Рис. 19. Взаимосвязь между показателями биоразнообразия на севере (сверху) и юге (снизу) обследованной акватории

Fig. 19.

Correlation between biodiversity parameters in the north (from above) and south (from below) of surveyed water area

Подобный же раздельный анализ западной (районы 3, 4, 5, 10) и восточной (1, 2, 6, 7) частей акватории не выявил между ними никаких различий. Последнее не удивительно, если обратить внимание на чрезвычайное сходство изменения всех показателей на западе и востоке (см. рис. 17, снизу) - гораздо большее, чем на севере и юге (рис. 17, сверху).

Взаимосвязь между показателями в начале и в конце рассматриваемого периода

Если отдельно рассматривать не только южную и северную части обследованной акватории, но также начальный (1986, 1988) и конечный (1995, 1997 гг.) этапы биоценотической перестройки, то ситуация оказывается еще более сложной.

Сразу отметим, что взаимосвязь между Н и 3 при всех вариантах анализа остается неизменной (рис. 20, 21). По-видимому, в северной части Охотского моря вариации биоразнообразия в основном определяются выравненностью видов по обилию.

Во второй половине 80-х гг. на севере (районы 1, 2, 3, 4) максимум разнообразия достигался при максимальном значении 3 и небольшом Б. При этом между 3 и Б существовала нелинейная отрицательная зависимость. Максимум биомассы возникал там, где наблюдалось относитель-

29

но малое число видов и некоторое среднее значение их выравненности по обилию (рис. 20, вверху). Во второй половине 90-х гг. какой-либо зависимости видового богатства от J, H или B уже не прослеживается, а все оставшиеся связи кардинально изменяются (рис. 21, вверху).

Север (районы 1, 2, 3, 4)

Юг (районы 5, б, 7, 10)

Рис. 20. Взаимосвязь между интегральными характеристиками пелагических ихтиоценов в 1986-1988 гг. в северной (вверху) и южной (внизу) частях обследованной акватории

Fig. 20. Interrelations between the integrated characteristics of pelagical ich-tiocenes in 1986-1988 in the northern (from above) and southern (from below) halves of surveyed water area

Во второй половине 80-х гг. ситуация в южной части обследованной акватории (районы 5, 6, 7, 10) принципиально отличалась от существо-

30

вавшей на севере тем, что с увеличением видового богатства возрастала выравненность видов по обилию, максимум разнообразия достигался при одновременном увеличении S и Л, а какой-либо связи Н, 3 или Б с биомассой не наблюдалось (см. рис. 20, внизу). Во второй половине 90-х гг. взаимосвязь межу показателями разнообразия изменилась: максимум Б стал наблюдаться при средних значениях Появилась также довольно четкая положительная корреляция всех показателей разнообразия с биомассой (рис. 21, внизу).

Север (районы 1, 2,3,4)

Юг (районы 5,6, 7,10)

Рис. 21. Взаимосвязь между интегральными характеристиками пелагических ихтиоценов в 1995-1997 гг. в северной (вверху) и южной (внизу) частях обследованной акватории

Fig. 21. Interrelations between the integrated characteristics of pelagical ich-tiocenes in 1995-1997 in the northern (from above) and southern (from below) halves of surveyed water area

Не вдаваясь в детальную интерпретацию столь сложной картины, следует отметить лишь общий момент. За рассматриваемый период времени существенно изменились не только отдельно взятые интегральные характеристики ихтиоценов, но и вся система связей между этими характеристиками.

В процессе перестройки такие связи могут возникать, изменять свою форму и пропадать. Примечательно то, что исчезают лишь убывающие или и-образные зависимости. Неубывающие (положительные) либо п-образные могут лишь изменять свою форму (ср. рис. 20 и 21).

Интересно также, что за прошедшее десятилетие число более или менее четких связей между всеми рассмотренными характеристиками (они отмечены линиями на рис. 20, 21) на севере уменьшилось примерно в два раза, на юге же вдвое увеличилось.

Биомасса рыб и зоопланктона

Для исследования динамики биомассы сетного зоопланктона в различных районах (рис. 22) использованы данные только тех рейсов, по которым анализировались характеристики ихтиоценов (см. табл. 1). Это сделано для того, чтобы добиться максимальной сопоставимости результатов анализа.

Рис. 22. Динамика биомассы (т/км2) сетного

зоопланктона с 1986 по 1997 г.

Fig. 22. Dynamics of net zooplancton biomass (t/ km2) from 1986 till 1997

Последующее построение многолетнего тренда биомассы планктона для всей северной части моря (подобно тому, как это было сделано для пелагических рыб) показало, что динамики обилия планктона и пелагических рыб противоположны друг другу (рис. 23).

При этом слабая отрицательная корреляция между биомассой планктона и пелагических рыб статистически недостоверна (рис. 24). Слабая положительная связь между биомассой планктона и демерсальных рыб тоже статистически недостоверна (г = 0,358, Р = 0,209).

600

1987 1989 1991 1993 1995 1997

Рис. 23. Многолетние тренды биомассы (т/км2) сетного зоопланктона (жирная линия, темные символы, шкала слева) и пелагических рыб (тонкая линия, светлые символы, шкала справа) северной части Охотского моря. Каждой точке соответствует один из районов Fig. 23. Long-term trend of net zooplancton (solid line, closed circles, scale at the left) and pelagical fishes (thin line, open circles, scale on the right) biomass (t/km2) in the northern part of the Ochotsk sea. To each point there corresponds one of the regions

Рис. 24. Частотные распределения (гистограммы) и парные зависимости (графики) между биомассами пелагических рыб (BFish) и сетного зоопланктона

(BPlankton)

Fig. 24. Frequency distributions (histograms) and pair dependences (scatter plots) between biomass of pelagical fishes (BFish) and net zooplancton (Bplankton)

На основании этого можно заключить, что сходные, но противофазные изменения биомассы ихтиофауны и планктона не связаны напрямую друг с другом, а являются следствием циклического изменения некоторого третьего (нерассмотренного здесь) фактора, от которого зависят обе величины, но прямо противоположным образом.

Сам факт отсутствия корреляции между биомассой рыб и сетного зоопланктона, равно как и возможность противофазного их изменения (минимум ихтиомассы наблюдался при максимуме биомассы планктона), свидетельствует о том, что обилие рыб не ограничивается запасами план-

33

ктонного корма, и, как следствие, об отсутствии пищевой конкуренции среди рыб планктофагов*.

Обсуждение полученных результатов

Само по себе разнообразие — показатель малоинформативный. Гораздо более эффективным оказывается раздельное исследование его компонентов — видового богатства и выравненности видов по обилию.

Во-первых, эти показатели отражают существенно разные свойства системы, каждое из которых представляет самостоятельный интерес.

Во-вторых, связь между числом видов и их выравненностью по био — массе (измеренной индексом 7) в северной части Охотского моря нео — днозначна**, а многолетние тенденции их изменения совершенно различны.

В-третьих, потому что на обследованной акватории вариации раз — нообразия (измеренного индексом Н) в основном определяются изме — нениями 7 (более чем на 88 %, поскольку связь между этими параметра — ми оказывается линейной с г > 0,94).

Последнее объясняется крайне неравномерной видовой структурой ихтиоценов северной части Охотского моря и соответственно очень ма — ленькими значениями индекса 7 (для пелагических рыб — от 0,006 до 0,461, для донных — от 0,092 до 0,638, для всей макрофауны — от 0,086 до 0,529). Исходя из того что 7 = Н/Н , а, следовательно, Н = 7 ■ Н = 7 ■ 1одБ, легко

шах ^ шах *-/2

заметить (табл. 9), что при малых значениях 7 изменения Н слабо зависят от видового богатства Б.

Таблица 9

Вариации индекса разнообразия (H) в зависимости от видового богатства (S) при разных значениях показателя выравненности видов по обилию (J)

Table 9

Variations of diversity index (H) depending on species richness (S) with different value of evenness of species abundance parameter (J)

П о меткому замечанию Э.Пи — лоу ^е1ои, 1977): «Индексы разно — образия — это просто числа, по — лезные в некоторых случаях, но не во всех». Здесь, оче — видно, мы сталки — ваемся именно с тем случаем, когда следует ограни — читься констата — цией найденных значений индекса Шеннона и отка — заться от какой — либо интерпрета — ции их простран — ственной и вре — менной изменчи — вости. А потому воздержимся от дальнейшего обсуждения самого раз — нообразия и обратим внимание на его компоненты. Прежде всего на причину крайне низких значений индекса 7.

Во влажных тропиках, где тепло и нет смены сезонов, обычно на — считывается множество видов с низким относительным обилием. По на —

При Jравном 0,01 0,1 1*

Двукратное увеличение

S изменяет H на + 0,01 + 0,1 +1

Примеры J = 0,01 J = 0,1 J = 1

S = 25 S = 25 S = 25

H = 0,05 H = 0,46 H = 4,64

J = 0,01 J = 0,1 J = 1

S = 50 S = 50 S = 50

H = 0,06 H = 0,56 H = 5,64

J = 0,01 J = 0,1 J = 1

S = 100 S = 100 S = 100

H = 0,07 H = 0,66 H = 6,64

* Предельное значение Л достигается при абсолютной выравненности и отсутствии доминирования Н = Нша

* И, вероятно, детритофагов.

** Зависимость между ними изменчива по форме и неустойчива по силе связи на разных участках и в различные промежутки времени.

34

правлению к полюсам уменьшается видовое богатство, но возрастает не — равномерность видовой структуры, как следствие показатели обилия и продуктивность доминирующих видов весьма велики (примеры см.: Ле — вич, 1980; Одум , 1986).

Из-за суровых климатических условий* Охотское море назы — вают «арктическим водоемом» в умеренных широтах (Шунтов, 1988). А потому чрезвычайно сильно выраженное явление доминирования (очень низкую выравненность видов по биомассе) в его северной части на протяжении всего рассмотренного периода следует считать необходимым атрибутом, сопутствующим высокой продуктивности массовых видов этого региона.

Вместе с тем практически все наиболее массовые виды северной части Охотского моря являются важными промысловыми объектами. Удачное совпадение этих двух феноменов и придает данной акватории особую ценность с точки зрения рационального природохозяйственного освоения. Как уже отмечалось (Шунтов, Дулепова, 1996; Шунтов, 1998а), в настоящее время она обеспечивает около трети российского годового вылова рыбы и нерыбных объектов.

Все это определяет важность постоянного мониторинга состояния уникальной экосистемы, особенно в современный период, характеризу — ющийся существенными изменениями климато-океанологических по — казателей региона, т.е. преобразованием биотопа — неживой, физико — химической части системы.

Результаты данной работы показывают, что отклик биоценоза — живой части экосистемы — на изменение абиотической среды имеет свои особенности в разных участках обследованной акватории, которые тем не менее укладываются в общую схему, характерную для всей се — верной части Охотского моря.

За рассматриваемый период видовое богатство ихтиоцена плавно возросло по S-образной траектории и стабилизировалось на новом ко — личественном уровне. Выравненность видов по биомассе совершила вол — нообразное колебание и вернулась почти к прежнему состоянию, не — много снизившись на севере и увеличившись на юге. Биомасса ихтио — цена при этом уменьшилась и вновь возросла, по и-образной траектории возвратившись примерно к прежней величине — немного уменьшилась на севере и востоке, увеличилась на юго-западе и в зал. Шелихова.

По-видимому, мы наблюдаем почти полный цикл преобразования биоценоза, продолжительность которого составляет около 10 лет. Пере — ходный период сопровождается изменением видового богатства, пере — стройкой видовой структуры и временным снижением биомассы (см. рис. 15).

Примечательно то, что за рассматриваемый период существенно из — менились не только отдельно взятые интегральные характеристики их — тиоценов, но и вся система связей между этими характеристиками, т.е. биоценотическая структура населения изменила свой облик.

Прежде, как результат исследования динамики численности отдель — ных компонентов биоценоза в период его перестройки, считалось, что «эти

* Среднегодовая температура верхнего слоя моря на 4 °С ниже таковой в тех же широтах Мирового океана. Летом в Охотском море образуются не — сколько ядер холода (стационарных областей с температурой менее 1 °С): севе — роохотское, восточносахалинское, двухядерная система в зал. Шелихова и в рай — оне западнокамчатского шельфа. Площади холодных пятен и их теплосодер — жание зависят от адвекции тепла из океана (Чернявский, 1979).

35

естественные процессы в основном охватывают динамические пелаги — ческие сообщества. Именно пелагические объекты: дальневосточная сар — дина, минтай, сельдь, анчоус, сайра, лососи, мойва, кальмары, — слагают ос — нову рыболовства. Из массовых донных объектов подвержена анало — гичным естественным факторам только треска» (Шунтов и др., 1997, с. 7).

Результаты настоящей работы позволяют существенно уточнить эту точку зрения.

«Структура бентосных сообществ по сравнению с пелагическими более стабильна» (Шунтов, Дулепова, 1996, с. 7). Однако анализ масшта — бов и направленности биоценотических преобразований показывает, что в пелагиали и у дна идут сходные процессы. При этом все изменения распространяются с юга на север. Просто в бентали, особенно в глубо — ководных районах, это происходит медленнее, чем в пелагиали*.

Экстраполируя выявленные закономерности, можно сделать сле — дующие предсказания.

В ближайшем будущем возможно дальнейшее увеличение биораз — нообразия за счет небольшого повышения видового богатства на севере, а также возрастания выравненности по обилию пелагических видов на севере и демерсальных рыб в глубоководных районах.

Для прогнозирования изменений суммарной биомассы всего их — тиоцена проанализированных данных недостаточно. Сейчас, по срав — нению с началом 90-х, она возрастает и стабилизируется на новом уров — не. Но окажется ли этот уровень большим или меньшим, чем отмечалось в 80-х, пока неясно. Теоретически биомасса связана с биоразнообразием обратной зависимостью, и потому в ближайшем будущем не следует ожи — дать ее дальнейшего увеличения. Однако если система не насыщена ихтиомассой (в ней достаточно пищи и почти нет конкуренции), то можно прогнозировать увеличение плотности населения (Волвенко, Титяева, 1999а, б).

В пользу последнего варианта свидетельствует отсутствие корре — ляции между биомассой рыб и сетного зоопланктона, равно как и воз — можность противофазного их изменения — минимум ихтиомассы на — блюдался при максимуме биомассы планктона. Это свидетельствует о том, что обилие рыб не ограничивается запасами планктонного корма, и, как следствие, об отсутствии пищевой конкуренции среди рыб планкто — фагов и, вероятно, детритофагов, поскольку в Охотском море «около 26 % продукции зоопланктона, уходя в детрит, пополняет энергетический ре — зерв экосистемы» (Шунтов, Дулепова, 1996, с. 14).

Сходные, но противофазные изменения биомассы ихтиофауны и планктона в 80 — 90-е гг. (см. рис. 23) довольно хорошо соответствуют ранее предложенной (Шунтов и др., 1997) генерализованной схеме эко — системных перестроек в пелагиали дальневосточных морей (рис. 25) и могут рассматриваться как ее косвенное подтверждение.

Вместе с тем не исключены и другие объяснения обнаруженного явления.

* Повышенная стабильность биоценотических группировок придонного населения, возможно, объясняется большей взаимосвязанностью его компонен — тов. Поэтому обнаружить его изменения проще в рамках холистического под — хода (при анализе интегральных характеристик), чем с применением традици — онного компонентного, меристического, подхода. «Практически же тот или иной подход зависит от цели исследования и в значительной мере от степени вза— имосвязанности компонентов. При сильной взаимосвязанности компонентов новые свойства, вероятнее всего, проявятся только на уровне целого» (Одум, 1986, с. 35).

Рис. 25. Генерализованная схема экосистемных перестроек в пелагиали дальневосточных морей (Шунтов и др., 1997, с. 11).

Fig. 25. Generalized scheme of ecosystem reorganizations in pelagial of the Far East seas (from Шунтов и др., 1997, p. 11)

Возможно, изменения биомассы ихтиофауны и планктона не связаны напрямую друг с другом, а являются следствием циклического изменения некоторого третьего (нерассмотренного здесь) фактора, от которого зависят обе величины, но прямо противоположным образом.

Кроме того, временное снижение биомассы ихтиоцена в переходный период четко объясняется общей теорией адаптации (Лекявичюс, 1986), которая предсказывает, что «изменение физического окружения биоценоза приводит к координационной переоценке всего набора присутствующих в ценозе функций, коадаптация которых нарушается. В результате намечается больший или меньший спад эффективности продукции и суммарной биомассы сообщества*. ... При благоприятном исходе эти перестройки завершаются тем, что коадаптация восстанавливается и система опять приходит в стационарное состояние» (Лекявичюс, 1986, с. 179).

Все три гипотезы в равной степени правдоподобны, и выбрать среди них наилучшую без привлечения дополнительных данных пока невозможно.

Возвращаясь к вопросам, связанным с оценкой современной тенденции в изменении суммарного обилия рыб, обратим внимание на последнее заключение эксперта по данной проблеме профессора В.П.Шунтова (Шунтов, 2000, с. 23): «Налицо снижение рыбопродуктивности российских вод, и нет никаких оснований рассчитывать на изменение этой тенденции в ближайшие годы». Столь неутешительный прогноз делается главным образом на основании следующих положений:

а) в ихтиоценах эпипелагиали многих районов дальневосточных морей на долю минтая приходится 90 % и более биомассы всех рыб (Шунтов и др., 1990);

б) современное уменьшение общей биомассы рыб, несомненно, связано с сокращением количества минтая, вызванным изменением клима-то-океанологической ситуации (Шунтов и др., 1998);

* В этот период возрастают энергетические траты на обмен — дыхание.

37

в) минтай — флюктуирующий вид, и при наступлении неблагопри — ятных климато-океанологических условий теоретически возможно 2 — 3-кратное снижение его обилия (Шунтов и др., 1993);

г) в динамике климато-океанологических условий наблюдается цик — личность в 40 — 60 лет, которая находит несомненный отклик в динамике популяций, видов и биоценозов (Shuntov, 1999; Шунтов, 2000).

Рассмотрим региональные особенности применения этой стройной концепции к прогнозированию суммарной ихтиомассы северной части Охотского моря, в различных районах которой в разные годы рассматри — ваемого периода минтай составлял от 4,17 до 99,86 % (в среднем 70,4 %) биомассы всех рыб пелагиали и от 21,05 до 94,88 % (в среднем 46,8 %) бентали (Волвенко, Титяева, 1999а, б). При этом возможны два альтерна — тивных сценария дальнейшего развития ситуации.

Во-первых, снижение биомассы минтая может оказаться явлением кратковременным. В пользу этого свидетельствуют данные комплекс — ной съемки 1997 г., на основании которых было сделано заключение о том, что современный пониженный уровень биомассы минтая связан с относительно низкой численностью крупных рыб, общее же количество неполовозрелого минтая находится на уровне 80-х гг. (Шунтов и др., 1998). Материалы осенней съемки 1998 г. и весенней съемки 1999 г. не в пол — ной мере сопоставимы с рассматриваемыми здесь данными, однако они не указывают на достоверное уменьшение обилия этого вида в после — дние годы*. Осенняя съемка 1999 г. (Отчет ..., 1999) в этом отношении, на мой взгляд, совершенно не показательна из-за чрезвычайно разрежен — ной сетки станций, применения нестандартного трала и отсутствия хо — рошего гидроакустического оборудования. Таким образом, нет основа — ний полностью исключить возможность относительно скорого восста — новления обилия минтая и, следовательно, суммарной ихтиомассы до уров — ня 80-х гг.

Во-вторых, снижение обилия минтая может оказаться существен — ным и долгосрочным. В таком случае особую актуальность приобретает вопрос, в состоянии ли (и в какой степени) остальные виды восполнить убыль биомассы минтая? С одной стороны, к этому есть необходимые биотические предпосылки (достаточность кормовой базы**, отсутствие конкуренции). С другой стороны, прочие виды не столь хорошо адап — тированы к абиотическим условиям существования в северной части Охотского моря, наблюдавшимся за рассматриваемый период. Весьма вероятно, что ихтиофауна нестабильных в климатическом отношении регионов слагается из видов, адаптированных к альтернативным физи — ко-химическим условиям, возникающим при периодической смене кли — мато-океанологических эпох. Тогда эта смена, накладывая ограничения на рост биомассы минтая, одновременно снимает их с роста обилия не — которых других видов. Как результат — та же реальная перспектива относительно скорого восстановления суммарной ихтиомассы до уровня 80-х гг.

Сравнительный анализ динамики обилия минтая и остальных рыб (рис. 26) указывает на правдоподобность обоих предложенных сцена — риев, ведущих разными путями к сходному результату.

* Сравнение приведено ранее (Волвенко, Титяева, 1999а).

** В этом отношении Охотское море выгодно отличается от соседних ак — ваторий. По современным представлениям (Shuntov, 1999; Шунтов, 2000) био — масса зоопланктона в Охотском море и прикурильских водах Тихого океана — 400 — 460 г/м2, а в Беринговом, Японском морях и тихоокеанских водах Камчатки

— 230 — 260 г/м2.

Рис. 26. Динамика биомассы минтая и всех остальных видов рыб в различных районах (номера 1-7, 10) пелагиали се — верной части Охотского моря. По осям ординат плотность, т/км2 — масштаб ло — гарифмичес — кий

Fig. 26. Dynamics of wily pollack (asterisk) and all other species of fishes (rhombuses) in different regions (numbers 1-7, 10) in

pelagical water layer of northern part of the Ochotsk sea. On axes of ordinates -density, t/km2

- scales are logarithmic

В начале рассматриваемого периода в большинстве районов сни — жение биомассы минтая оказалось не столь существенным, как умень — шение биомассы всех остальных видов. В дальнейшем на северо-западе

39

(районы 1, 2) биомасса прочих рыб уменьшилась, а минтая приобрела тенденцию к восстановлению. На остальной акватории в 90-х гг. биомасса прочих рыб постоянно возрастала и почти во всех районах, за исключением третьего, она уже больше, чем была в 1986 г. В итоге прежний уровень биомассы минтая полностью или почти восстановился в районах 1, 2, 5, 6, 7. На остальной акватории (западные районы 3, 4, 10) его убыль компенсировалась увеличением биомассы других рыб.

Специального обсуждения заслуживает увеличение видового богатства рыб на обследованной акватории. За последние 10 лет в центральных районах оно возросло в 1,5-3,0 раза. Это не следствие улучшения работы научных групп*, а реальный факт, требующий объяснения.

Сейчас наиболее известны 6 следующих гипотез о причинах богатства видами тех или иных акваторий или сообществ (Песенко, 1982).

1. Временная гипотеза (Margalef, 1963; Simpson, 1964): более старые сообщества содержат больше видов.

2. Гипотеза пространственной разнородности (Simpson, 1964; MacArthur, 1965): в более разнородных физических или топографических условиях больше видов.

3. Конкурентная гипотеза (Dobzhansky, 1950; Williams, 1964): видов больше там, где сильнее межвидовая конкуренция, например в низких широтах.

4. Хищническая гипотеза (Paine, 1966): в тропиках больше хищников, которые интенсивно снижают численности популяций жертв, поэтому конкуренция между видами жертв редуцированна, что позволяет им успешно сосуществовать.

5. Гипотеза климатической стабильности (Klopfer, 1959; Connell, Orias, 1964): в стабильных условиях больше видов.

6. Продукционная гипотеза (Connell, Orias, 1964; MacArthur, 1969): число видов зависит от продуктивности сообщества.

Применительно к нашим данным заслуживают внимания только вторая и пятая. Вполне вероятно, что с изменением океанологической ситуации в северной части Охотского моря возросла пространственная разнородность биотопов и/или гидрологические условия стали более стабильными, чем в конце 80-х гг.

В пользу этого свидельствуют ослабление водообмена с океаном, уменьшение акватории, охваченной активной циркуляцией, возрастание стратификации верхних слоев и снижение интенсивности вертикального перемешивания. На фоне снижения макроциркуляционных процессов происходит увеличение роли большого количества локальных мезо- и микроциркуляционных циклонических и антициклонических круговоротов, своим происхождением связанных с рельефом дна, конфигурацией береговой линии и взаимодействием разнонаправленных потоков (Лапко, 1996; Радченко и др., 1997а, б; Шунтов и др., 1998).

Возможно и более простое объяснение увеличения видового богатства, связанное с повышенным, по сравнению со среднемноголетним

* Во-первых, все экспедиции были укомплектованы достаточно квалифицированными ихтиологами. Во-вторых, дисперсия этого показателя относительно многолетнего тренда остается постоянной на протяжении всего рассмотренного периода. В-третьих, направленность и масштабы изменения видового богатства, как и остальных интегральных характеристик ихтиоценов, соответствуют общей схеме распространения биоценотических преобразований. Наконец, в динамике этого показателя просматриваются явные субрегиональные закономерности, например уже упомянутый больший прирост в центре обследованной акватории или то, что с 1986 по 1988 г. в ее северной части наблюдалось увеличение, а в южной - снижение числа видов.

уровнем, температурным фоном, характерным для поверхностных вод Охотского моря в 80 — 90-е гг. (Фигуркин, 1997; Хен, 1997), а в последнее время и для промежуточных и придонных слоев (Шунтов и др., 1998).

Прогрев воды позволяет проникать с юга на север теплолюбивым видам, распространению которых ранее препятствовала низкая темпе — ратура. Весьма примечательно в этом отношении обнаружение осенью 1998 г. в северо-западной части Охотского моря, в его наиболее холодном аяно-ионском районе , японского анчоуса Епдгаи^ ]аротс^ — первое за всю историю исследования этого региона (Шунтов, 2000).

Завершая обсуждение динамики интегральных показателей ихтио — ценов, обратим внимание на периодичность природных событий и яв — лений, на роль и место (положение) рассмотренных процессов во вре — менном ряду чередующихся эпох.

Ретроспективный анализ показывает, что «цикличность в 40 — 60 лет присутствует в динамике климато-океанологических условий и находит несомненный отклик в динамике популяций, видов и биоценозов. Этому способствует довольно значительная продолжительность периодов дан — ной цикличности, которые, по-видимому, можно назвать малыми эпоха — ми» (Shuntov, 1999; Шунтов, 2000).

Судя по тому, что примерно за 10 лет одни из рассмотренных ин — тегральных показателей стабилизировались на новом уровне, другие после всех пертурбаций вернулись почти к исходному состоянию, прослежен — ный нами процесс биоценотической перестройки близок к своему ес — тественному завершению. И если периодичность смены эпох действи — тельно составляет около 40—60 лет, а продолжительность переходного периода около 10 лет, то впереди несколько десятилетий относительной стабильности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Возвращаясь к весьма общим вопросам, сформулированным в пре — дисловии, конкретные выводы данной работы следует дополнить не — сколькими замечаниями о системной характеристике объекта исследо — ваний.

Несмотря на достаточно суровые климатические условия (а может быть, и благодаря этому) ихтиоцены северной части Охотского моря от — личаются значительной биомассой. Примечательно, что они являются малоинтегрированными системами с чрезвычайно слабыми отрицатель — ными взаимодействиями (типа хищничества, конкуренции за пищу) между небольшим числом массовых видов, составляющих львиную долю сум — марной ихтиомассы. Обилие этих видов контролируется в основном фак — торами абиотическими (биотопическими, т.е. климато-океанологичес — кими), а не биотическими (биоценотическими — межвидовыми взаимо — действиями). Саморегуляция таких систем, в частности их отклик на вне — шние возмущающие воздействия, происходит на уровне популяций, а не целостного сообщества.

Именно об этом «свидетельствует и неодинаковая цикличность в динамике численности разных популяций и видов, живущих в одних и тех же экосистемах» и то, что «в них легко входят и без чрезвычайных последствий уходят некоторые массовые виды» (Шунтов, 2000, с. 24). Эта особенность выступает одной из составляющих успеха, можно даже ска — зать — триумфа, последовательного применения компонентного мерис — тического подхода к экосистемному исследованию данного региона (а также аналогичных по структуре населения северных и дальневосточ —

41

ных морей). В данном случае метод исследования идеально соответ — ствует изучаемому объекту*.

Вместе с тем даже столь слабо организованные биоценотические системы характеризуются набором интегральных показателей, иссле — дование которых позволяет уловить хотя бы слабые проявления целос — тной реакции множества популяций на изменения окружающей среды, определить их направленность и масштабы.

Последнее позволяет надеяться на то, что реализованный в этой ра — боте холистический подход все же внесет свой скромный вклад в уг — лубление знаний о структуре ихтиоценов северной части Охотского моря, наблюдавшейся в конце XX века.

Литература

Волвенко И.В., Титяева Е.А. Динамика доминирования в нектоне и макро — планктоне пелагиали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1999а.

— Т. 126. — С. 58 — 81.

Волвенко И.В., Волвенко Е.А. Доминирование видов в бентали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1999б. — Т. 126. — С. 670 — 687.

Лапко В.В. Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали Охотского моря: Автореф. дис.... канд. биол. наук. — Владивосток, 1996. — 24 с.

Ларина Н.И. Расчет площадей Тихого океана, его морей и ряда котловин // Океанол. — 1968. — Т. 8, вып. 4. — С. 646 — 658.

Левич А.П. Структура биологических сообществ. — М.: МГУ, 1980. — 181 с.

Лекявичюс Э. Элементы общей теории адаптаций. — Вильнюс: «Мокслас», 1986. — 349 с.

Одум Ю. Основы экологии. — М.: Мир, 1975. — 742 с.

Одум Ю. Экология.— М.: Мир. — 1986. — Т. 1. — 328 с.; Т. 2. — 376 с.

Отчет по результатам экспедиции НИС "Проф. Кагановский" в Охотском море и Приморье в августе-ноябре 1999 г.: Отчет о НИР (промежут.) / ТИНРО.

— № 23236. — Владивосток, 1999. — 423 с.

Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. — М.: Наука, 1968. — 186 с.

Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунисти — ческих исследованиях. — М.: Наука, 1982. — 287 с.

Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипе — лагиали Берингова моря: Автореф. дис.... канд. биол. наук. — Владивосток, 1994.

— 24 с.

Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф. и др. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали южной части Охотского моря и сопредельных океанских вод летом // Биол. моря. — 1997а. — Т. 23, № 1. — С. 15 — 25.

Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ в эпипелагиали северной части Охотского моря осенью 1994 г. // Биол. моря. — 1997б. — Т. 23, № 3. — С. 143—150.

Советский энциклопедический словарь. — М.: Советская энциклопедия, 1982. — 1600 с.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. — М.: Прогресс, 1980. — 328 с.

Фигуркин А.Л. Межгодовая изменчивость теплового состояния вод охо — томорского шельфа (1983—1995 гг.) // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. — М.: ВНИРО, 1997. — С. 50 — 52.

Хен Г.В. Основные закономерности многолетних изменений ледового по — крова Охотского и Берингова морей // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. — М.: ВНИРО, 1997. — С. 64 — 67.

* Чем меньше в системе собственных, присущих ей качественных свойств, не сводимых к сумме характеристик входящих в нее подсистем — компонентов, тем в большей степени при исследовании ее дедукция и анализ («движение ума от общего к частному, от целого к его составляющим») утрачивают свои явные методологические преимущества перед индукцией и синтезом (противополож — ными приемами мышления).

Чернявский В.И. О возможности прогнозирования термических условий в Охотском море // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии.

— Владивосток: ТИНРО, 1979. — Вып. 10. — С. 33-38.

Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3—15.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей: перспективы изучения и освоения // Биол. моря. — 1988. — № 3. — С. 3—14.

Шунтов В.П. Еще раз о проблеме глобального потепления и его влияния на биоту дальневосточных морей // Рыб. хоз-во. — 1993. — № 6. — С. 39 — 41.

Шунтов В.П. Новые данные о перестройках в пелагических экосистемах дальневосточных морей // Вест. ДВО РАН. — 1994. — № 2. — С. 59 — 66.

Шунтов В.П. Межгодовая динамика в составе и структуре пелагических сообществ Охотского моря // Вест. ДВО РАН. — 1995. — № 6. — С. 80 — 89.

Шунтов В.П. Новые данные о состоянии биологических ресурсов Охотского моря // Вест. ДВО РАН. — 1998а. — № 2. — С. 45 — 53.

Шунтов В.П. Перестройки в пелагических экосистемах Охотского моря — реальный факт // Рыб. хоз-во. — 1998б. — № 1. — С. 25 — 27.

Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России // Вестник ДВО РАН. — 2000. — № 1. — С. 19 — 29.

Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Экосистемы дальневосточных морей, состояние и проблемы изучения // Пленар. докл. 8-й Всесоюз. конф. по промысл. океанографии. — М.: ВНИРО, 1990. — С. 66 — 79.

Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. — 1998.

— Т. 124. — С. 139—177.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57 — 65.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагичеллских сообществ экосистемы Охотского моря // Изв. ТИНРО.

— 1996. — Т. 119. — С. 3 — 32.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 3—15.

Connell I.H., Orias E. The ecological regulation of species diversity // Amer. Natur. — 1964. — Vol. 98, № 903. — P. 399-414.

Dobzhansky Th. Evolution in the tropics // Amer. Sci. — 1950. — Vol. 38, № 2. — P. 209-221.

Klopfer P.H. Environmental determinants of faunal diversity // Amer. Natur.

— 1959. — Vol. 93, № 873. — P. 337-342.

Lloyd M., Ghelardi R.J. A table for calculating the «equitability» component of species diversity // J. Anim. Ecol. — 1964. — Vol. 33, № 2. — P. 217-225.

MacArthur R.H. Patterns of species diversity // Biol. Rev. — 1965. — Vol. 40, № 4. — P. 510-533.

MacArthur R.H. Patterns of communities in the tropics // Biol. J. Linnean Soc. — 1969. — Vol. 1, № 1. — P. 19-30.

Margalef R. On certain unifying principles in ecology // Amer. Natur. — 1963. — Vol. 97. — P. 357 — 374.

Paine R.T. Food web complexity and species diversity // Amer. Natur. — 1966. — Vol. 100, № 910. — P. 65-76.

Peet R.K. The measurement of species diversity // Annu. Rev. Ecol. and Syst.

— 1974. — Vol. 5. — P. 285-307.

Pielou E.C. The measurement of diversity in different types of biological collection // J. Theor. Biol. — 1966. — Vol. 13. — P. 131 — 144.

Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. — N.Y.; L.: J.Wiley and Sons, 1969. — 286 p.

Pielou E.C. Mathematical ecology (2nd ed.). — N.Y.; L.; Sydney; Toronto: J.Wiley and Sons, 1977. — 385 p.

Shannon C.F. A mathematical theory of communication // Bell Syst. Techn. J.

— 1948. — Vol. 27. — P. 379-423, 623-656.

Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. — Ur — bana: University of Illinois press, 1949. — 117 p.

Sheldon A.L. Equitability indices: Dependence on the species count // Ecology. — 1969. — Vol. 50, № 3. — P. 466 — 467.

Shuntov V.P. Review of research into macroecosystems of the Far Eastern seas: results, objectives, doubts // (PICES). Eight Meeting. — Vladivostok; Sidney, 1999. — P. 15 — 23.

Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Temnykh O.S. On the beginning of large reformations in communities of plankton and nekton of the Far-Eastern Seas // (PICES), Second Annual Meet.: Abstracts. — Seattle, 1993. — P. 35.

Simpson E.H. Measurement of diversity // Nature. — 1949. — Vol. 163. — P.

688.

Simpson G.G. Species density of North American recent mammals // Syst.

Zool. — 1964. — Vol. 13, № 2. — P. 57-73.

Williams C.B. Patterns in the balance of nature and related problems in quati — tative ecology. — L.; N.Y.: Acad. Press, 1964. — 324 p.

Поступила в редакцию 20.04.2000 г.