CC BY
0
УДК 57.015.6 DOI: 10.24412/2071-6176-2024-3-100-120
ДИНАМИКА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ В ГЕНЕЗИСЕ РАЗНЫХ ТИПОВ БОЛОТ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕРУССКОЙ
ВОЗВЫШЕННОСТИ
О.А. Леонова, Е.М. Волкова
Рассматривается строение торфяных залежей пойменных и водораздельных болот, расположенных в северной части Среднерусской возвышенности. На основании анализа ботанического состава торфов проведена реконструкция развития модельных болот. Применение экологических шкал Д.Н. Цыганова, Г. Элленберга и Д. Лан-дольта к результатам стратиграфии торфяных залежей позволило охарактеризовать палеоэкологические условия на всех стадиях/этапах генезиса разных типов болот. Результаты исследования позволяют выявить специфику развития болот в разных экологических условиях и разработать подходы к сохранению уникальных экосистем.
Ключевые слова: болота, генезис, палеоэкологические условия, экологические шкалы, Среднерусская возвышенность.
Болотные биотопы характеризуются комплексом специфичных признаков, включая обильное увлажнение, кислую среду, недостаток питательных веществ, низкую аэрацию. Именно при сочетании всех этих факторов болота сохраняют способность к функционированию, что сопровождается приростом торфяных отложений. При этом в генезисе болот экологические параметры могут как оставаться стабильными, так и меняться, что связано с влиянием автогенных и аллогенных факторов [111].
При стабильных условиях в процессе развития болот растительность существенно не меняется и торфяные залежи имеют однородное строение. Таковыми часто являются пойменные болота, гидролого-гидрохимический режим которых определяется режимом реки и/или грунтовым стоком и потому является весьма стабильным. Изменение условий водно-минерального питания сопровождается появлением новых растительных сообществ и, соответственно, формированием видов/типов торфов, характеризующихся не только измененным ботаническим составом, но и иными физико-химическими свойствами. Такие условия характерны для водораздельных болот, но могут встречаться и на болотах иного геолого-геоморфологического залегания, в питании которых значительную долю занимают атмосферные или делювиальные воды.
Таким образом, торфяные залежи болот являются своеобразным «депо» информации о «собственном прошлом» и могут быть использованы для реконструкции генезиса болот и палеоэкологических условий. Такая реконструкция важна для понимания функционирования болотных
экосистем и выявления условий, определяющих, например, активный вертикальный прирост и аккумуляцию атмосферного углерода [12-18].
Изучение палеоэкологических условий в генезисе болот весьма актуально, особенно - для слабозаболоченных регионов, где возникновение и развитие таких экосистем определяется редким сочетанием необходимых факторов. Выявление условий, способствующих активному болотообразовательному процессу, позволит разработать рекомендации для сохранения столь уникальных экосистем.
Одним из слабозаболоченных регионов является Среднерусская возвышенность (СРВ), поскольку площадь, занятая болотами, составляет, в среднем, 0,5 % [19]. Тем не менее болота в изучаемом регионе сформированы на разных геоморфологических уровнях, в разных условиях водно-минерального питания. Изучение разнообразия болот показало, что, исходя из характера растительности и строения торфяных залежей, на разных элементах рельефа в регионе сформировано 38 типов болот [19, 20]. При этом в северной части Среднерусской возвышенности выделено 35 типов болот. Это подтверждает не только разнообразие болотных экосистем региона, но и разнообразие условий, определяющих их возникновение и развитие.
Изучение палеоэкологических условий проводили для разных типов болот, сформированных в северной части СРВ. В качестве модельных объектов выбраны пойменные и водораздельные болота, относящиеся к разным классам типов [20] (рис. 1).
Материалы и методы
Условные обозначения
Класс типов - Пойменные и балочные
болота:
1. Болото Подкосьмово
Класс типов - Водораздельные болота в карстово-суффозионных депрессиях:
2. Болото Источек
3. Болото Кочаки
Класс типов - Террасные и склоновые водораздельные болота на зандровых и моренных отложениях в суффозионных депрессиях:
4. Болото Клюква
Рис. 1. Объекты исследования
1. Класс типов - Пойменные и балочные болота. Болота этого класса типов являются наиболее распространёнными на исследуемой территории, занимая до 85 % от общей площади болот региона. Такие болота всегда характеризуются эвтрофной растительностью и целостными низинными торфяными залежами. Модельным объектом выбрано ненарушенное болото Подкосьмово, расположенное в пойме р. Непрядва.
Болото Подкосьмово относится к типу таволговые болота [19]. Оно сформировано в суббореальный период голоцена (5000±100 кал. лет назад). Питание высокоминерализованными водами обеспечило формирование эвтрофной растительности, представленной таволговым, заостренноосоковым, камышовым и хвощовым ценозами. Торфяная залежь имеет мощность 1,2 м.
2. Класс типов - Водораздельные болота в карстово-суффозион-ных депрессиях. В данном классе типов болота отличаются по характеру водно-минерального питания, строению торфяных залежей, растительному покрову. Различие в интенсивности обводнения понижений обеспечило формирование торфяных залежей разной структуры: имеются как целостные, так и разорванные и сплавинные. В качестве модельных выбраны болота с целостной и разорванной залежами, а также отличающиеся по характеру растительного покрова.
Болото Источек относится к типу березово-сфагновые болота, группе типов эвтрофные болота [19]. Болото сформировано в конце атлантического периода голоцена (6550±90 кал. лет назад) в карстово-суффозионном понижении на территории музея-заповедника «Ясная Поляна» [21]. Питание осуществляется делювиальным стоком и выклинивающимися грунтовыми водами, что способствует формированию эвтрофных березово-сфагновых и черноольховых ценозов. Торфяная залежь целостная, образована низинными торфами и имеет мощность 5 м.
Болото Кочаки относится к типу очеретниково-сфагновые болота, группе типов олиготрофные болота [19]. Болото сформировано в понижении у д. Ясная Поляна во второй половине субатлантического периода голоцена (1200±80 кал. лет назад). Торфяная залежь разорванная, имеет мощность 5,5 м, состоит из придонной и сплавинной частей, разделенных «линзой» воды. Придонная часть образована низинными торфами, сплавинная - низинными и переходными торфами. Участие в питании атмосферных осадков способствует формированию мезо- и олиготрофной растительности в центре сплавины, которая представлена березово-волосистоплодноосоково-сфагновыми, очеретниково-сфагновы-ми и кустарничково-сфагновыми сообществами. По окрайкам сплавины сохраняются эвтрофные ивово-травяные и камышовые ценозы [16].
3. Класс типов - Террасные и склоновые водораздельные болота на зандровых и моренных отложениях в суффозионных депрессиях. Модельным является олиготрофное болото Клюква, относящееся к типу
сосново-сфагновые болота [19]. Болото сформировано в понижении на склоне водораздела в долине р. Ока в бореальный период голоцена (9300±100 кал. лет назад). Питание бедными атмосферными и делювиальными водами способствовало формированию олиготрофной растительности, которая представлена в центральной части грядово-мочажинным комплексом: на грядах сформированы сосново-пушицево-сфагновые сообщества, в мочажинах - осоково-сфагновые ценозы. По окрайкам болота представлены березово-пушицево-сфагновые сообщества и осоково-сфагновая топь. Торфяная залежь целостная, имеет мощность 2,5 м и сформирована переходными и верховыми торфами.
Для реконструкции генезиса модельных болот было проведено бурение торфяных залежей в наиболее глубокой точке, являющейся генетическим центром болота, с последующим отбором образцов торфа на ботанический анализ, который проводили микроскопическим методом [22]. На основании полученных результатов построены стратиграфические диаграммы в программе Когр1, что позволило провести реконструкцию генезиса каждого болота, выделив этапы и стадии в развитии [23].
Для реконструкции палеоэкологических условий на каждой стадии развития болота к составу растительных остатков в торфах были применены экологические шкалы Д.Н. Цыганова, Г. Элленберга и Э. Ландольта [24-29]. Поскольку в шкалах Э. Ландольта отсутствуют сведения о сфагновых мхах, то для болот, в палеорастительности которых имеются эти мхи, данные шкалы не использовали.
Значения экологических параметров были определены для каждой стадии развития болота (палеосообщества). Таким образом, в генезисе модельных болот прослежена динамика экологических параметров для всех стадий/этапов развития модельных болот по следующим экологическим параметрам: увлажнение, трофность, богатство азотом и кислотность болотных биотопов.
Результаты и их обсуждение
Пойменные и водораздельные болота отличаются по режиму водно-минерального питания, что определяет направления их генезиса, состав и свойства торфяных отложений, характер современной растительности.
Анализ ботанического состава торфяных отложений пойменного болота Подкосьмово позволил выделить в генезисе болота только эвтрофный этап развития, представленный 4-мя последовательно сменяющимися стадиями (рис. 2). Эвтрофный характер палеораститель-ности обусловлен питанием болота выклинивающимися сильноминерализованными грунтовыми водами с участием делювиального и аллювиального стока [30] на всех стадиях развития болота. Динамика палеорастительности обусловлена изменением влажности биотопа.
Рис. 2. Стратиграфическая диаграмма болота Подкосьмово (эвтрофный этап: 1 - древесная, 2 - травяная, 3 - древесно-травяная,
4 - осоковая стадии)
На 1-й стадии, которая началась в суббореальном периоде (5000 кал. лет назад), в составе палеосообществ произрастали древесные породы (Salix sp.), что свидетельствует о наиболее дренированных условиях. Помимо этого, в составе древесных палеоценозов произрастали Phragmites australis и Carex sp. Такой состав диагностирует торф на глубине 105-120 см. На 2-й стадии - в начале субатлантического периода (2500 кал. лет назад) - в составе палеосообществ произошло увеличение обилия тростника и осок, появляются Equsetum sp. и другие травы, но снижается доля древесных пород (рис. 1). Это приводит к формированию травяных палеосообществ, чему соответствует торф на глубине 85-105 см. Третья стадия развития болота характеризуется увеличением разнообразия и обилия древесных пород, осок (Carex cespitosa, C. acuta), злаков, внедряется таволга. Таким древесно-травяным палеоценозам соответствует торф на глубине 15-85 см. На 4-й стадии развития болота уменьшается обилие древесных пород, но увеличивается доля Filipendula ulmaria и других трав, активно разрастаются осоки. Формирование осокового палеоценоза началось примерно 500 лет назад, чему соответствует торф на глубине 0-15 см.
Применение к результатам ботанического состава торфа экологических шкал показало незначительные изменения условий на каждом этапе развития биотопа (таблица).
Экологические параметры модельных болот
№ стадии Палеосообщества Увлажнение Трофность Богатство азотом Кислотность
1 2 3 1 1 2 3 1 2 3
Подкосьмово
4 Осоковый 12,3 9,0 4,5 8,3 5,2 4,5 3,0 7,3 5,5 3,0
3 Древесно-травяное 12,2 9,2 4,8 8,3 5,2 4,5 2,7 7,4 5,4 2,8
2 Травяное 12,4 9,3 5,0 8,3 5,2 4,6 2,5 7,4 5,8 3,0
1 Древесное 12,1 9,3 5,0 8,4 5,1 3,7 2,5 7,3 4,3 3,0
И сточек
10 Древесно-сфагновое 12,8 8,2 - 7,6 4,3 4,0 - 6,0 4,2 -
9 Травяно-сфагновое 12,9 8,2 - 7,5 4,2 3,6 - 5,9 3,9 -
8 Сфагновое 12,6 8,2 - 7,9 4,6 3,8 - 6,4 4,0 -
7 Травяно-сфагновое 12,6 8,5 - 7,9 4,7 4,0 - 6,5 4,2 -
6 Древесно-травяное 12,6 8,3 - 8,0 4,7 3,9 - 6,6 3,9 -
5 Травяно-гипновое 13,0 8,6 - 7,8 4,6 4,3 - 6,4 4,6 -
4 Древесное 12,4 8,5 - 8,2 4,7 4,2 - 6,6 5,0 -
3 Травяное 12,8 8,6 - 8,0 4,7 4,4 - 6,5 4,6 -
2 Гипновое 12,7 8,5 - 8,1 4,7 4,5 - 6,6 4,7 -
1 Древесно-травяное 12,5 8,5 - 8,2 4,8 4,6 - 6,7 4,5 -
Кочаки
4 Осоково-сфагновое 16,0 8,1 - 5,0 2,3 3,6 - 3,0 3,7 -
3 Гипновое 16,2 8,1 - 5,1 2,1 3,9 - 2,6 3,9 -
2 Сфагновое 16,2 8,0 - 5,3 2,4 3,9 - 3,0 4,1 -
1 Гипновое 16,4 8,3 - 5,6 2,6 4,0 - 3,2 4,5 -
Клюква
6 Сфагновое 15,8 7,4 - 4,4 4,2 2,5 - 6,7 2,5 -
5 Травяно-сфагновое и сфагновое 15,8 7,7 - 5,0 4,2 3,1 - 6,0 3,0 -
4 Сфагновое и древесно-сфагновое 15,8 7,7 - 4,6 4,5 3,2 - 6,0 2,8 -
1-3 Травяно-сфагновое 15,9 8,0 - 5,4 4,2 3,5 - 6,0 3,1 -
Примечание: экологические шкалы: 3 - Э. Ландольта (обозначается в баллах).
- Д.Н. Цыганова; 2 - Г. Элленберга;
По шкалам Д.Н. Цыганова показатель увлажнения характеризует биотоп на разных стадиях развития как сухо-/влажно-лесолуговой (баллы 12,1-12,4). В соответствии со шкалами Г. Элленберга условия болотного биотопа характеризуются как сырые (баллы 9,0-9,3) с незначительным снижением значений баллов в осоковых палеоценозах. Шкалы Ландольта отражают динамику условий от «пропитанных водой» на стадиях 1-2 (балл 5) до сырых для осокового палеоценоза (балл 4,5, стадия 4). Однако возникает сомнение в том, что в сильно обводненных условиях активно разрастались ивы (стадия 1), которые нуждаются в периодической аэрации субстрата.
Показатель трофности отражает только шкалы Д.Н. Цыганова. По этому параметру условия болотного биотопа на разных стадиях генезиса болота характеризуются как довольно богатые/богатые (баллы 8,3-8,4). По обеспеченности азотом шкалы Д.Н. Цыганова диагностируют условия как бедные (баллы 5,1-5,2). При этом, шкалы Г. Элленберга диагностируют изменение условий палеоценозов от бедных до умеренно обеспеченных азотом (баллы 3,7-4,6). Шкалы Э. Ландольта дают близкие значения - от среднебедных до среднебогатых (баллы 2,5-3,0) с тенденцией увеличения значения показателя в осоковых палеоценозах. Все применяемые шкалы характеризуют условия как слабокислые.
Таким образом, реконструкция палеоэкологических условий показала, что болото Подкосьмово развивалось в эвтрофных и небогатых по обеспеченности азотом слабокислых условиях. Увлажнение, в соответствии со шкалами Г. Элленберга и Э. Ландольта, было стабильным. Некоторую динамику увлажнения показывают шкалы Д.Н. Цыганова, что соответствует результатам ботанического состава торфов и явилось причиной выделения в генезисе 4-х стадий.
Водораздельные болота характеризуются изменчивым гидролого-гидрохимическим режимом, что обусловлено разнообразием источников питания. При умеренном увлажнении заболачивание начинается «со дна» ("bottom up") [31], а при обильном - формируется сплавина, характеризующаяся не только вертикальным приростом, но и отрывом нижних частей, которые опускаются ко дну понижения или зависают в толще воде - путь "top down" [31]. Возможно и комбинированное заболачивание, в ходе которого на начальной стадии при умеренном увлажнении формируется торф по дну понижения, а затем происходит заполнение депрессии водой, что приводит к образованию сплавины [32, 33]. В результате формируется разорванная торфяная залежь.
Болото Источек характеризуется целостной структурой торфяной залежи, что типично для пути заболачивания "bottom up". Анализ ботанического состава торфяных отложений показал, что залежь низинная. Это позволяет выделить один эвтрофный этап в развитии болота. Однако
разнообразие слагающих залежь торфов свидетельствует о возможности выделения 10 стадий в генезисе болота (рис. 3).
Рис. 3. Стратиграфическая диаграмма болота Источек (эвтрофный этап: 1 - древесно-травяная, 2 - гипновая, 3 - травяная,
4 - древесная, 5 - травяно-гипновая, 6 - древесно-травяная, 7 - травяно-сфагновая, 8 - сфагновая, 9 - травяно-сфагновая, 10 - древесно-сфагновая стадии)
На первой стадии развития болота (более 6500 кал. лет назад [21]) были сформированы древесно-травяные палеосообщества с участием Carex vesicaria, Scirpus sylvaticus, Menyanthes trifoliata, Equsetum sp. Из мхов произрастали Drepanocladus sp, Meesia sp., редко - Sphagnum sp. По мере накопления торфяных отложений увлажнение болотного биотопа увеличивалось, что способствовало разрастанию на 2-й стадии Drepanocladus sp. и снижению доли древесных пород. Такое гипновое палеосообщест-во соответствует торфу на глубине 490-520 см.
На 3-й стадии генезиса болота происходит разрастание трав (Scirpus sylvaticus, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Typha sp., злаки, др.) и снижение обилия мхов. Травяному палеосообществу соответствует торф на глубине 440-490 см. Увеличение обилия древесных пород (включая Salix sp.) отмечено на 4-й стадии развития болота. В составе древесного палеосообщества также произрастали Menyanthes trifoliata, Scirpus sylvaticus, Calla palustre и другие травы, что отражает состав торфа на глубине 400-440 см.
В дальнейшем обилие древесных пород в составе палеоценозов снижается, разрастаются травы (Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Scirpus sylvaticus, Typha sp., Calla palustre, Carex sp., Equsetum sp., злаки) и мхи (Drepanocladus sp., Meesia sp., реже - Sphagnum и др.). Такое травяно-
гипновое сообщество (5-я стадия) существовало в период 4700-5800 кал. лет назад, его диагностирует торф на глубине 250-400 см.
Повторное увеличение обилия древесных пород, включая Betula sp. и Alnus sp., характерно для древесно-травяных палеоценозов, существовавших 4200-4700 кал. лет назад (6-я стадия). В составе таких палеосооб-ществ сохраняется обилие Comarum palustre, Equsetum sp., Poaceae, но снижается доля Menyanthes trifoliata и зеленых мхов. Данное палеосообщество реконструировано по составу торфа, залегающему на глубине 210-250 см.
Переход к 7-й стадии генезиса болота произошел примерно 4200 кал. лет назад, что сопровождалось увеличением доли трав (Poaceae), зеленых и сфагновых мхов. Это способствовало формированию травяно-сфагнового палеосообщества, что диагностирует торф, залегающий на глубине 100-210 см. На 8-й стадии резко увеличивают обилие сфагновые мхи (Sphagnum сек. Palustre), что отражено в составе торфа на глубине 70100 см. Сфагновое палеосообщество существовало в период 2000-2600 кал. лет назад.
Последующая 9-я стадия развития болота характеризуется снижением доли злаков, но увеличением обилия Carex vesicaria и Sphagnum squarrosum, обеспечившим формирование травяно-сфагнового палеосооб-щества. В дальнейшем, в составе палеоценозов травы снижают обилие, но разрастаются древесные породы (Betula sp., Salix sp.) и сфагновые мхи (Sphagnum squarrosum и другие), что позволяет выделить финальную стадию развития болота - древесно-сфагновое палеосообщество, о чем свидетельствует торф на глубине 0-15 см (рис. 2).
Таким образом, по ботаническому составу торфов в генезисе болота Источек выделено 10 последовательно сменяющих друг друга стадий, относящихся к эвтрофному этапу развития. Это свидетельствует о богатом водно-минеральном питании в генезисе болота, но изменчивом режиме увлажнения.
Детальная реконструкция экологических условий болотного биотопа (табл.) показала, что показатель влажности по шкалам Д.Н. Цыганова на протяжении всего генезиса болота варьирует не столь существенно - условия характеризуются как влажно-лесолуговые. При этом, наиболее высокие значения данного показателя свойственны травяно-гипновому и травяно-сфагновому палеосообществам (баллы 12,913,0), более низкие значения характерны для древесного палеоценоза (балл 12,4). Шкалы Г. Элленберга характеризуют условия 1-5-й стадий (древесно-травяное, гипновое, травяно-гипновое и др. палеосообщества) как сырые (баллы 8,5-8,6), а последующих стадий, сопровождающихся внедрением сфагновых мхов и древесных пород, - как влажные (баллы 8,2-8,5). Иными словами, шкалы Г. Элленберга отражают динамику
снижения влажности болотного биотопа по мере вертикального прироста торфа в развитии болота Источек.
Параметр трофности (шкалы Д.Н. Цыганова) показывает, что на стадиях 1-6 условия были наиболее богатыми (баллы 8,0-8,2), а по мере накопления торфяных отложений показатель снижается в травяно-сфагновых и древесно-сфагновых палеоценозах (баллы 7,5-7,6, стадии 910).
Обеспеченность азотом по шкалам Д.Н. Цыганова характеризует условия как бедные и очень бедные. При этом, показатель снижается от древесно-травяных палеосообществ (балл 4,8, стадия 1), до травяно-сфагновых и древесно-сфагновых палеоценозов (баллы 4,2-4,3, стадии 910). Шкалы Г. Элленберга подтверждают выявленную тенденцию. Начальные стадии, представленные древесно-травяным и гипновым палеоцено-зами (стадии 1-2), были умеренно обеспечены азотом (баллы 4,5-4,6). Однако по мере развития болота обеспеченность азотом снижалась и условия наиболее поздних стадий характеризуются как «бедные азотом местообитания» (баллы 3,6-3,8).
Кислотность болотных биотопов в генезисе болота в соответствии со шкалами Д.Н. Цыганова варьирует от слабокислых (балл 6,7, стадия 1) до кислых (баллы 5,9-6,0, стадии 9-10). Шкалы Г. Элленберга характеризуют условия как умеренно кислые на стадиях 1-5 (баллы 4,6-5,0), а в дальнейшем - как кислые (баллы 3,9-4,2, стадии 6-10).
Таким образом, реконструкция этапов развития показала, что, несмотря на эвтрофный характер палеорастительности болота Источек, в его генезисе происходило снижение минерализации питающих вод (трофность биотопов) и обеспеченности азотом, что способствовало внедрению сфагновых мхов. Динамику влажности биотопа отражают шкалы Г. Элленберга: снижение увлажнения обеспечило внедрение древесных пород на поздних стадиях развития. По мере развития болота условия становились более кислыми. Как видно, наиболее значимыми являлись условия водно-минерального питания в генезисе болота, что обеспечило динамику растительности в направлении от гипновых до сфагновых и древесно-сфагновых палеоценозов.
Торфяные отложения болота Кочаки имеют разорванную структуру. Анализ ботанического состава торфов придонной и сплавинной частей показал, что доминирующими являются низинные виды торфа и только в верхней части сплавины сформированы переходные торфа. Это позволяет выделить в генезисе болота 2 этапа: эвтрофный и мезотрофный (рис. 4).
Формирование болота началось с эвтрофного этапа, поскольку понижение увлажнялось минерализованными грунтовыми и делювиальными водами. На 1-й стадии (1200 кал. лет назад) в составе палеосообществ доминировали гипновые мхи Drepanocladus Бр., CaШergon
cordifolium и др. В составе палеоценозов также произрастали древесные породы (Salix sp.), осоки, злаки, Comarum palustre, чему соответствует торф на глубине 300-500 см.
Рис. 4. Стратиграфическая диаграмма болота Кочаки (эвтрофный этап: 1 - гипновая, 2 - травяно-сфагновая, 3 - сфагновая, 4 - гипновая стадии; мезотрофный этап: 5 - осоково-сфагновая
стадия)
Резкое увеличение обводнения понижения способствовало отрыву верхней части торфяных отложений, которые сформировались по дну депрессии. Образовавшаяся сплавина оказалась на поверхности воды и явилась субстратом для произрастания растений. Постепенно в питании корнеобитаемой части сплавины (примерно 430-540 кал. лет назад) увеличилось участие атмосферных осадков, что обеспечило внедрение сфагновых мхов: Sphagnum сек. Palustre, S. girgensohni, S. teres, а также появились или увеличили обилие некоторые травы (Menyanthes trifoliata, Carex sp., Equisetum sp., Scheuchzeria palustris). Так сформировалась 2-я травяно-сфагновая стадия развития болота, что диагностирует торф, залегающий на глубине 150-200 см.
Последующее развитие сплавины сопровождалось увеличением обилия сфагновых мхов и снижением доли трав, что обеспечило формирование сфагнового палеоценоза в условиях усиления атмосферного питания (стадия 3). На 4-й стадии (примерно 150-200 лет назад) в состав палеосообществ вновь внедряются гипновые мхи, что, вероятно, связано с усилением эрозионного стока с прилегающих территорий в результате вырубки деревьев [34]. Этой стадии развития болота соответствует торф на глубине 20-80 см.
Верхний горизонт сплавины (0-20 см) образован осоково-сфагно-вым переходным торфом, что свидетельствует о переходе к мезотрофному этапу развития болота, который начался менее 150 лет назад. Из состава палеосообществ практически исчезают зеленые мхи, снижается участие хвоща, увеличивается обилие Carex rostrata, разрастается Sphagnum teres, появляется S. russowwii и другие виды сфагновых мхов. Продолжающееся увеличение доли атмосферного питания обеспечивает постепенный переход к олиготрофной стадии развития и формирование соответствующих сообществ в современном растительном покрове.
Выявленная динамика состава палеосообществ является отражением экологических условий болотного биотопа (таблица). Показатель влажности фактически не меняется в генезисе болота и соответствует болотно-лесолуговым условиям по шкале Д.Н. Цыганова (баллы 16,016,4). Шкала Г. Элленберга также подтверждает стабильность условий и характеризует биотоп как влажный или сырой (баллы 8,0-8,3) на всех стадиях развития.
По трофности (шкалы Д.Н. Цыганова) на 1-й стадии (гипновое палеосообщество) условия биотопа были довольно богатые (балл 5,6), однако после отрыва сплавины в питании увеличивается доля атмосферных осадков и условия становятся более бедными. На мезотрофном этапе условия характеризуются как небогатые (балл 5,0, стадия 4). Показатель обеспеченности азотом также отражает обеднение условий по мере развития болота. Так, на 1-й гипновой стадии биотоп был «очень беден азотом» (балл 2,6). Снижение значений и переход к «очень бедным» / «безазотистым» условиям наблюдается в сплавинных палеоценозах (балл 2,0-2,1, стадии 3-4). Шкалы Г. Элленберга также характеризуют условия биотопа как «очень бедные азотом» с тенденцией снижения значения балла в мезотрофном палеоценозе (баллы снижаются от 4,0 к 3,6).
Оценка кислотности болотного биотопа показала, что по шкалам Д.Н. Цыганова условия варьируют от «очень кислых» до «сильно кислых», а по шкалам Г. Элленберга - от кислых до умеренно кислых. При этом, более кислыми являются палеосообщества мезотрофного этапа.
Таким образом, в генезисе болота Кочаки, несмотря на изменение обводненности понижения и формирование придонной и сплавинной частей торфяной залежи, условия увлажненности для развития палеоценозов оставались весьма стабильными. Формирование сплавины обеспечило переход на атмосферное питание, что проявилось в снижении трофности и обеспеченности азотом болотного биотопа на поздних стадиях генезиса болота, а также явилось причиной перехода от эвтрофного к мезотрофному этапу развития.
Олиготрофное болото Клюква сформировано на зандровых песчаных отложениях в долине р. Ока. Бедность питающих вод являются причиной отсутствия эвтрофного этапа в генезисе болота. Анализ
ботанического состава торфяных отложений позволил выделить мезотрофный и олиготрофный этапы (рис. 5), которые представлены 6 стадиями, последовательно сменяющими друг друга.
Рис. 5. Стратиграфическая диаграмма и стадии развития болота Клюква (мезотрофный этап: 1-3 - травяно-сфагновая, 4 - сфагновая и древесно-сфагновая, 5 - травяно-сфагновая и сфагновая стадии; олиготрофный этап: 6 - сфагновая стадия)
Формирование болота началось с мезотрофного этапа. Первой стадией являлись травяно-сфагновые палеоценозы с участием Phragmites australis, Calamagrostis canescens, Comarum palustre, Scirpus sylvaticus, Carex lasiocarpa и сфагновых мхов (Sphagnum fallax, S. teres, S. subsecundum), которые существовали почти 10000 кал. лет назад. Этим палеоценозам соответствует торф на глубине 230-250 см.
При переходе ко второй стадии (7500-8000 кал. лет назад) увеличивается доля Menyanthes trifoliata, Calamagrostis canescens, Scirpus sylvaticus, S. teres, появляется Eriophorum sp. и новые виды сфагновых мхов (S. palusrte, S. magellanicum, S. flexuosum). Такой состав палеосооб-ществ диагностирует торф, залегающий на глубине 200-230 см. Последующая 3-я стадия характеризуется увеличением доли осок, злаков, но снижается участие Menyanthes trifoliata и Scirpus sylvaticus. Из мхов разрастается Sphagnum fallax, увеличивается обилие представителей сек. Palustre, включая S. magellanicum, S. palustre и S. centrale, появляется S. angustifolium и S. balticum. Указанный состав палеоценозов реконструирован по торфам, залегающим на глубине 145-200 см. Как видно, начальными стадиями в развитии болота Клюква были травяно-сфагновые палеосообщества (рис. 5).
К 4-й стадии развития болото перешло примерно 4000-5500 кал. лет назад. Растительность в то время была представлена сфагновыми и древесно-сфагновыми палеосообществами. При этом, вначале на болоте
доминировали сфагновые мхи (Sphagnum fallax, S. flexuosum, S. palustre), а затем увеличилось обилие древесных пород - в первую очередь, Pinus sylvestris и Salix sp., что отражено в составе торфов с глубины 115-145 см.
На 5-й стадии (2500-3500 кал. лет назад) происходит разрастание Eriophorum sp., Sphagnum magellanicum и S. fallax, что обеспечивает формирование травяно-сфагновых и сфагновых палеоценозов - их состав диагностируют торфа с глубины 35-115 см. Таким образом, мезотрофный этап завершается формированием сфагновых палеосообществ с участием пушицы, злаков, реже - вахты.
Олиготрофный этап представлен сфагновым палеоценозом с доминированием Sphagnum fallax, S. angustifolium и S. magellanicum, с редким участием злаков, иных трав и сосны. Переход к этому этапу произошел примерно 1000 лет назад.
Применение экологических шкал к указанным палеосообществам в генезисе болота Клюква показало, что условия влажности по мере развития болота изменялись слабо и в соответствии со шкалами Д.Н. Цыганова характеризовалась как сыро-лесолуговые/болотно-лесолуговые (баллы 15,8-15,9) (таблица). Следует отметить, что отличий между стадиями развития болота по данному параметру не выявлено. Применение шкалы Г. Элленберга подтвердило формирование сырых условий в травяно-сфагновых палеоценозах (балл 8,0, стадии 1-3), которые в дальнейшем сменились условиями влажного биотопа (баллы 7,4-7,7, стадии 4-6).
Параметр трофности менялся также несущественно и по шкалам Д.Н. Цыганова условия были небогатыми (баллы 4,4-4,6). Значения шкалы обеспеченности азотом позволяет охарактеризовать условия как очень бедные/бедные азотом (баллы 4,2-4,5). Важно отметить, что переход от мезотрофных к олиготрофным условиям не диагностируется с использованием шкал Д.Н. Цыганова. Напротив, шкалы Г. Элленберга характеризуют условия биотопа по обеспеченности азотом на мезотроф-ном этапе как «бедные азотом» (баллы 3,1-3,5, стадии 1-5), а на олиготрофном этапе происходит обеднение азотистыми соединениями (балл 2,5, стадия 6). Как видно, шкала Г. Элленберга более точно диагностирует условия биотопов по обеспеченности азотом в процессе развития болота Клюква.
Показатель кислотности по Д.Н. Цыганову характеризует условия как кислые и слабокислые (баллы 6,0-6,7). По шкале Г. Эллеберга биотоп на мезотрофном этапе характеризуется как кислый (баллы 2,8-3,1, стадии 1-5), а на олиготрофном этапе - как сильнокислый (балл 2,5, стадия 6).
Таким образом, реконструкция развития болота Клюква по результатам ботанического анализа торфов показала, что формирование болота проходило в два этапа. Применение экологических шкал позволило охарактеризовать условия на всех этапах/стадиях генезиса болота как
бедные по трофности и обеспеченности азотом, влажные и кислые. При переходе к олиготрофному этапу происходит обеднение водно-минерального питания и усиление кислотности болотного биотопа.
Таким образом, проведенная на основании результатов ботанического анализа торфа реконструкция развития разных типов болот позволила выявить динамику палеорастительности и экологических параметров биотопов в их генезисе. Разнообразие этапов и стадий в развитии болот определяется условиями водно-минерального питания, что связано с источником питания (атмосферное, делювиальное, аллювиальное, грунтовое), подстилающими породами и геоморфологическим положением.
Заключение
Стабильный гидролого-гидрохимический режим пойменных болот (на примере болота Подкосьмово), сочетающий аллювиальное, делювиальное и грунтовое питание, определяет наличие в генезисе болот только эвтрофного этапа. Количество и последовательность стадий зависят от интенсивности увлажнения болотного биотопа. В генезисе таких болот показатели трофности, обеспеченности азотом и кислотности существенно не меняются.
Генезис водораздельных болот более изменчив и определяется характером подстилающих пород и питающих вод. В карстово-суффозион-ных депрессиях, сформированных вне зандровых и моренных отложений, подстилающими породами являются озерные или делювиальные глины и суглинки. Объем воды в таких понижениях определяет путь его заболачивания. Поступление влаги происходит за счет стекающих делювиальных или выклинивающихся грунтовых вод. Высокая минерализация питающих вод определяет развитие эвтрофных сообществ. Если увлажнение было умеренным, то на дне понижения формируется древесный или травяной палеоценозы. Если понижение было обводнено и на его дне образовался небольшой водоем - «лужа», то формируется гипновый палеоценоз. Образовавшиеся торфяные отложения меняют свойства биотопа, что определяет последующие стадии развития болота. По мере вертикального прироста торфа происходит снижение трофности и обеспеченности биотопов азотом, что способствует вселению сфагновых мхов, подкисляющих существующий субстрат. Это, в свою очередь, влияет на формирование новых палеосообществ. Таким образом, в карстово-суффозионных провалах, подпитывающихся минерализованными водами и не имеющих избыточного увлажнения, в результате вертикального прироста формируются целостные торфяные залежи. В генезисе таких болот можно выделить только эвтрофный этап (болото Источек). Стадии развития определяются интенсивностью увлажнения и минерализацией питающих вод.
Если на начальных этапах увлажнение было умеренным, а затем -интенсивным, то формируется разорванная торфяная залежь, состоящая из придонной и сплавинной частей [19, 32, 33]. Важно отметить, что формирование сплавины, в питании которой высока доля атмосферных осадков, обеспечивает более быстрый переход от эвтрофного к мезо- и олиготрофному этапам. Этот процесс проиллюстрирован на примере развития сплавины болота Кочаки. Экологические шкалы подтверждают снижение показателей трофности, обеспеченности азотом и кислотности при переходе к мезотрофному этапу развития.
Как видно, формирование болот в карстово-суффозионных депрессиях на водоразделах вне зандровых и моренных отложений характеризуется продолжительным эвтрофным этапом за счет доминирования в питании минерализованных грунтовых и делювиальных вод. Переход к мезотрофному (а в дальнейшем - и олиготрофному) этапу возможен при формировании сплавины, поскольку увеличивается доля атмосферного питания.
Болота, сформированные в понижениях на водоразделах, перекрытых зандровыми отложениями, и питающиеся бедными делювиальными и грунтовыми водами [35], свое развитие могут начинать с мезотрофного этапа, что показано на примере болота Клюква. Умеренное увлажнение обеспечивает вертикальный прирост торфа и формирование целостных торфяных залежей. Увеличение мощности отложений, снижение доступности грунтового и делювиального стока, использование в питании атмосферных осадков способствуют переходу к олиготрофному этапу развития, что подтверждают показатели экологических шкал.
Применение разных экологических шкал для реконструкции палеоэкологических условий разных типов болот показало, что шкалы Д.Н. Цыганова не всегда успешно отражают динамику увлажнения в генезисе болот (например, для болот Источек и Клюква). Более точно динамику данного параметра характеризуют шкалы Г. Элленберга и Э. Ландольта. Однако применение последних возможно при отсутствии в составе палеорастительности сфагновых мхов и потому шкалы Э.Ландольта использовали только для пойменного болота Подкосьмово.
Сравнение полученных баллов по увлажнению (в соответствии со шкалами Г. Элленберга) показывает, что наиболее высоким увлажнение было в генезисе пойменного болота Подкосьмово (9,0-9,3), а низким - на водораздельном болоте Клюква (7,4-8,0), которое подстилается песчаными отложениями.
Показатель трофности биотопов имеется только в шкалах Д.Н. Цыганова и, в целом, отражает стабильность или снижение трофности в процессе развития болот. Наиболее высокое значение показателя свойственно болоту Подкосьмово, которое использует в питании минерализованные воды (8,3-8,4). Для водораздельных болот показатель
закономерно снижается от эвтрофного болота Источек (7,5-8,2) к мезо- и олиготрофным болотам Кочаки (5,0-5,6) и Клюква (4,4-5,4).
Обеспеченность биотопов азотом в генезисе болот отражают разные шкалы. Так, для болота Подкосьмово шкалы Г. Элленберга (3,74,6) и Э. Ландольта (2,5-3,0) показывают увеличение показателя по мере прироста торфяной залежи и перехода к осоковым палеоценозам. По шкалам Д.Н. Цыганова параметр был стабилен в генезисе болота (5,1-5,2).
Для болота Источек динамику обеспеченности биотопов азотом отражают шкалы Г. Элленберга (3,6-4,6), значения которых снижаются по мере развития болота. Однако следует отметить, что диапазон варьирования значений баллов соответствует болоту Подкосьмово. При этом, шкалы Д.Н. Цыганова показывают снижение обеспеченности азотом водораздельного болота Источек (4,2-4,8) по сравнению с пойменным болотом Подкосьмово.
Для болот Кочаки и Клюква шкалы Д.Н. Цыганова по обеспеченности азотом показывают противоречивые значения: показатель оказался выше на олиготрофном болоте Клюква. Наиболее закономерный результат дают шкалы Г. Элленберга: на мезотрофном болоте Кочаки показатель варьирует в пределах 3,6-4,0, а на олиготрофном болоте Клюква - 2,5-3,5. Сравнение болот по обеспеченности азотом в их генезисе показывает, что в соответствии со шкалами Г. Элленберга наблюдается закономерное снижение показателя от пойменного эвтрофного болота - к водораздельному олиготрофному.
Кислотность болотных биотопов также отличается в генезисе разных типов болот. Стабильность показателя для пойменного болота Подкосьмово демонстрируют шкалы Д.Н. Цыганова (7,3-7,4) и Э. Ландольта (2,8-3,0). По шкалам Г. Элленберга баллы кислотности варьируют в пределах 4,3-5,8. Для эвтрофного болота Источек значения шкал Д.Н. Цыганова (5,9-6,7) и Г. Элленберга (3,9-4,7) существенно ниже и имеют тенденцию снижения показателя по мере развития болота.
Для болот Кочаки и Клюква значения шкал Д.Н. Цыганова являются нелогичными: наиболее кислыми являются биотопы мезотрофного болота Кочаки по сравнению с олиготрофным болотом Клюква. Значения шкал Г. Элленберга, напротив, являются закономерными и снижаются от болота Кочаки (3,7-4,5) к болоту Клюква (2,5-3,1).
Таким образом, проведенные исследования подтверждают возможность использования экологических шкал для реконструкции палеоэкологических условий в генезисе болотных экосистем. Исходя из сравнительного анализа применения шкал к разным типам болот, рекомендуется использовать экологические шкалы Г. Элленберга совместно со шкалами Д.Н. Цыганова для характеристики увлажнения, трофности, обеспеченности азотом и кислотности болотных биотопов.
Исследования выполнены при поддержке гранта РНФ № 23-2410054 «Оценка роли разных типов болот Среднерусской возвышенности в углеродном обмене с атмосферой как основа для создания карбонового полигона (на примере Тульской области)» и соглашения с комитетом Тульской области по науке и инноватике № 10 от 11.04.2023.
Список литературы
1. Сукачев В.Н. Болота, их образование, развитие и свойства. Л.: Изд-во Лесного института, 1926. 162 с.
2. Елина Г.А. Реконструкция растительности болот по ботаническому и спорово-пыльцевому анализам // Общие методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука. 1979. С. 62-79.
3. Елина Г.А., Юрковская Т.К. Методы определения палеогидрологического режима как основа объективизации причин сукцессий растительности болот // Ботан. журн. 1992. Т. 77. № 7. С. 120124.
4. Кузнецов О.Л. Динамика растительности верховых болот // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14. № 1(5). С. 1288-1291.
5. Волкова Е.М., Горелова С.В., Чекова Д.А. Динамика экологических условий и накопление химических элементов в генезисе водораздельных болот Центральной России // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2016. Т. 16. № 4. С. 450-462. DOI: 10.18500/1816-9775-2016-16-4-450-462.
6. Barber K.E., Chambers F.M., Maddy D. Holocene palaeoclimates from peat stratigraphy: macrofossil proxy climate records from three oceanic raised bogs in England and Ireland // Quaternary Science Reviews. 2003. V. 22. Issues 5-7. P. 521-539.
7. Recovery of water tables in Welsh blanket bog after drain blocking: Discharge rates, time scales and the influence of local conditions / L. Wilson, J. Wilson, J. Holden [et al.] // Journal of Hydrology. 2010. V. 391. № 3-4. P. 377386.
8. Parry L.E., Holden J., Chapman P. J. Restoration of blanket peatlands // Journal of Environmental Management. 2014. V. 133. P. 193-205.
9. Peat stratigraphy and changes in peat formation during the Holocenein Latvia / L. Kalnina, N. Stivrins, E. Kuske [et al.] // Peat stratigraphy and changes in peat formation during the Holocene in Latvia. Quaternary International, 2015. N. 383. P. 186-195.
10. Ilomets M. Succession of mires and changing climate - are there connections? // Book of abstracts of international symposium "Mires of Northern Europe: biodiversity, dynamics, management" (ed. by Kuznetsov O.L., Znamenskiy S.R., Kantserova L.V.) Russia, Petrozavodsk. 2015. P. 88.
11. Blundell A., Holden J., Turner T.E. Generating multi-proxy Holocene palaeoenvironmental records from blanket peatlands // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2016. V. 443. P. 216-229.
12. Сирин А.А. Болота и антропогенно-измененные торфяники: углерод, парниковые газы, изменение климата // Успехи современной биологии. 2022. Том 142. № 6. С. 560-577. Doi: 10.31857/s0042132422060096.
13. Дюкарев Е.А., Семенов С.П. Численное моделирование биогеохимических циклов углерода в болотных экосистемах // Известия АлтГУ. Математика и механика. 2022. № 4 (126). С. 4-16. DOI: 10.14258/izvasu(2022)4-16.
14. Леонова О.А., Волкова Е.М. Динамика развития, палеоэкологические условия и накопление углерода в генезисе олиготрофного болота на Среднерусской возвышенности // Ekosistemy, 30: 5-21 / Published by V. I. Vernadsky Crimean Federal University, Simferopol. 2022. С. 167-178.
15. Леонова О.А., Волкова Е.М. Запасы углерода в торфяных залежах водораздельных болот на северо-востоке Среднерусской возвышенности // Труды Карельского научного центра РАН. 2023. № 8. С. 20-27.
16. Волкова Е.М., Леонова О.А., Зацаринная Д.В. Развитие сплавинных карстовых болот на северо-востоке Среднерусской возвышенности и аккумуляция углерода в торфяных залежах // Ботанический журнал. 2023. Т. 108. № 7. С. 656-669. DOI 10.31857/S0006813623070074. EDN EPPUVW.
17. Carbon dynamics in boreal peat-lands of the Yenisey region, Western Siberia / E.D. Schulze, E. Lapshina, I. Filippov [et al.] // Biogeosciences Discuss. 2015. 12. P. 11279-11311. DOI: 10.5194/bgd-12-11279-2015.
18. Carbon accumulation dynamics of the Klukva peatland at the southern boundary of broad-leaved forest zone in European Russia // WSPCC-2021 IOP Publishing / E.M. Volkova, O.A. Leonova, O.I. Boikova [et al.] / IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science 1093. 2022. doi:10.1088/1755-1315/1093/1/012006.
19. Волкова Е.М. Болота Среднерусской возвышенности: генезис, структурно-функциональные особенности и природоохранное значение: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Санкт-Петербург, 2018. 46 с.
20. Волкова Е.М., Зацаринная Д.В. Типология и распространение болот на среднерусской возвышенности // Разнообразие растительного мира. 2023. № 3. С. 30-43. DOI: 10.22281/2686-9713-2023-3-30-43.
21. Волкова Е.М., Новенко Е.Ю., Юрковская Т.К. Возраст болот Среднерусской возвышенности // Известия РАН. Сер. геогр. 2020 № 84. Т. 4. С. 551-561. DOI: 10.31857/S2587556620040135.
22. Домбровская А.В., Коренева М.М., Тюремнов С.Н. Атлас растительных остатков, встречаемых в торфе. Государственное энергетическое издательство, Москва, 1959. 228 с.
23. Кутенков С.А. Компьютерная программа для построения стратиграфических диаграмм состава торфа «Korpi» // Труды Карельского научного центра РАН. 2013. № 6. С. 171-176.
24. Цыганов Д.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. М.: Наука, 1976. 60 с.
25. Ellenberg H. Ziegerwerte der Gefaspflanzen Mitteleuropeas / H. Ellenberg // Scripta geobotanica. Gottingen. 1974. V. 9. 197 p.
26. Landolt E. Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora // Vero ff. Geobot. Inst. ETH. Zurich. 1977. H. 64. P. 1-208.
27. Бузук Г.Н., Созинов О.В. Регрессионный анализ в фитоиндикации (на примере экологических шкал Д.Н. Цыганова). Ботаника. Минск: Право и экономика. 2009. № 37. С. 356-362.
28. Лапшина Е.Д. Структура и динамика болот поймы реки Оби (на юге Томской области): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, ТГУ, 1987. 18 с.
29. Лапшина Е.Д. Основные черты строения и развития пойменных болот // Чтения памяти Ю.А. Львова. Томск, 1995. С. 52-56.
30. Леонова О.А., Бахмат И.В., Волкова Е.М. Динамика накопления углерода в генезисе пойменного болота и запас органического вещества в растительных сообществах // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: историко-культурные и природные территории: сб. науч. стат. / под ред. О.В. Буровой, Е.М. Волковой, О.В. Швец. Тула: Государственный музей-заповедник «Куликово поле»; Русское географическое общество. 2023. В. 5. С. 80-88.
31. Gaudig, G., Couwenberg J., Joosten H. Peat accumulation in kettle holes: bottom up or top down? // Mires and Peat. 2006. V.1,. article 6 [Электронный ресурс]. URL: http: //www. mires-and-peat. net/.
32. Volkova E.M. The Way of Floating Peat Formation in Karst Depressions of European Russia // The Open Geography Journal. 2010. P. 6772.
33. Volkova E.M. The Origin, Development, and Modern State of Karst Mires in the Tula Region of Russia // The Finnish Environment "Mires from pole to pole" (Tapio Lindholm and Raimo Heikkila - eds.), Finnish Environment Institute. Helsinki. 2012. № 38. P. 281-293.
34. Носова М.Б., Волкова Е.М. 850-летняя динамика растительности внутренней части лесного массива в пределах «Засечной черты» (зона широколиственных лесов, Тульская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2014. Т. 119. № 6. С. 49-56.
35. Хмелев К.Ф. Закономерности развития болотных экосистем Центрального Черноземья. Воронеж, изд-во Воронежск. ун-та. 1985. 168 с.
Леонова Ольга Андреевна, аспирант, ya.oly2012@yandex.ru, Россия, Тула, Тульский государственный университет,
Волкова Елена Михайловна, д-р биол. наук, доц., convallaria@mail.ru, Россия, Тула, Тульский государственный университет
DYNAMICS OF ENVIRONMENTAL CONDITIONS IN THE GENESIS OF DIFFERENT TYPES OF MIRES IN THE NORTHERN PART OF THE MIDDLE-RUSSIAN UPLAND
O.A. Leonova, E.M. Volkova
The article examines the structure of peat deposits of floodplain and watershed mires located in the northern part of the Middle-Russian Upland. Based on the analysis of the botanical composition of peat, the reconstruction of the development of model mires was carried out. The application of the ecological scales of D.N. Tsyganov, G. Ellenberg and D. Landolt to the results of the stratigraphy of peat deposits allowed us to characterize paleoecological conditions at all stages/stages of the genesis of different types of swamps. The results of the study make it possible to identify the specifics of the development of mires in different environmental conditions and develop approaches to the conservation of unique ecosystems.
Key words: mires, genesis, paleoecological conditions, ecological scales, Middle-Russian Upland.
Leonova Olga Andreevna, graduate student, ya.oly2012@yandex.ru, Russia, Tula State University,
Volkova Elena Mikhailovna, doctor of biological sciences, docent, convallaria@mail.ru, Russia, Tula State University
