CC BY
39
Янковский М.И. 1881. Кухонные остатки и каменные орудия, найденные на берегу Амурского залива на полуострове, лежащем между Славянской бухтой и устьем руч. Сидеми//Изв. Вост.-Сиб. Отдела Имп. РГО 12, 2/3: 92-93. Lowe P.R. 1931. Struthious remains from China and Mongolia, with descriptions of Struthio wimani, Struthio anderssoni and Struthio mongolicus spp. nov. // Palaeont. Sin. Ser. C. 6, 4: 1-40.
Lucas F.A. 1889. Description of some bones of Pallas's Cormorant (Phalacrocorax perspicillatus) // Contributions to the natural history of the Commander Islands / Ste-jneger L., Lucas F.A. (Proc. U.S. Nat Mus. 12: 88-94).
Lucas F.A. 1895. Contributions to the natural history of the Commander Islands. XI.
The cranium of Pallas's Cormorant// Proc. U.S. Nat Mus. 18: 717-719.
Mlikovsky J., Chenzychenova F., Filippov A. 1997. Quaternary birds of the Baikal region, East Siberia /I Acta Soc. Zool. Bohem. 61, 2: 151-156.
Panteleyev А.У. 1998. Late Pleistocene birds of Mongolia // Proc. 22 Int. Omithol.
Congr., Durban / Adams N.J., Slotow R.H. (eds.) (Ostrich 68: 409).
Panteleyev А.У., Potapova O.R. 1996. Birds in economy and culture of ancient inhabitants of Ust' Poluysk settlement at the Lower Ob' River // Soc. of Avian Paleont. and Evol. 4th Intern. Meet. Washington, 4-7 June 1996. Progr. and Abstr.: 15.
Stejneger L. 1889. Contributions to the history of Pallas's Cormorant// Contributions to the natural history of the Commander Islands / Stejneger L., Lucas F.A. {Proc. U.S. Nat Mus. 12: 83-88).
Tugarinov A. 1930. Ein fossiler Strauss in Transbaikalien I j Докл. АН СССР 23: 611-614.
Ю 03
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1999, Экспресс-выпуск 72: 17-25
Динамика численности серого журавля Grus grus в дельте Селенги (Восточная Сибирь)
Ю. И. Мельников
Управление по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Иркутской области, ул. Тимирязева, д. 28, Иркутск, 664007, Россия
Поступила в редакцию 2 июля 1999
Несмотря на то, что изучение экологии околоводных птиц на юге Восточной Сибири ведётся уже давно, сведений о сером журавле Grus grus собрано очень мало. В первую очередь это касается регионов массового гнездования вида. Об обитании журавлей в дельте Селенги известно уже давно (Швецов, Швецова 1967). Первые сведения об их численности в данном районе получены А.А.Васильченко (устн. сообщ.) — 20-25 пар. Позднее удалось уточнить общую численность гнездящихся журавлей, которая в разные годы составляла от 15 до 25 пар (Мельников 1984, 19986; Мельников и др. 1988). Дальнейшее накопление материала позволило выяснить общую тенденцию изменения численности вида и определить
е
основные факторы, определяющие распределение серого журавля по различным участкам дельты Селенги.
Район исследования
Дельта Селенги (Южный Байкал) имеет вид треугольника с вершиной у с. Фофаново и боковыми углами у мыса Облом и Посольского сора. Дельта относится к типу выдвинутых и имеет площадь 1120 км2 (Богоявленский 1974). Доля площади дельты, потенциально пригодной для гнездования птиц, может колебаться от 20 до 65%. Из этой части 11.5% площади серым журавлём не используется, поскольку на ней хорошо развита древесная растительность: ива Шверина Salix schwerinii, яблоня Палласа Malus pallasiana, боярышник кроваво-красный Crataegus sanguinea.
Вся территория дельты покрыта озёрами с изрезанной береговой линией и радиально отходящими от основного русла протоками второго и третьего порядков. Нередко чёткая граница берегов отсутствует, а имеются системы озёр, соединённых между собой небольшими переходами и протоками. В целом, для района свойственна сложная динамика гидрологического режима, имеющая циклический характер с периодом около 10-11 лет (Шимараев 1971).
Повсеместно по островам дельты преобладают осоково-хвощовые и хвощово-осоково-вейниковые сообщества. На более высоких участках в составе лугов максимальное обилие имеют щучка дернистая Deschampsia caespitosa, вейник пурпуровый Calamagrostis purpurea, манники колосковый Glyceria spiculosa и трёхцветковый G. triflora. Заросли кустарников (преимущественно ивняки) занимают отдельные высокие острова верхней части дельты или образуют бордюры по их периметру в нижней её части. Вдоль проток ивняки спускаются к их устьям, достигая сора (мелководных участков предустьевого взморья) на северном участке. В целом, для дельты Селенги характерна высокая степень антропогенного воздействия: выпас скота, сенокошение, рыбная ловля и массовый туризм летом.
Материал и методика
Работа выполнена в 1973-1990 и охватывает два полных цикла обводнённости территории. До 1977 учёты проводили на различных участках южной части дельты Селенги на площади более 250 км2. Впоследствии периодически (раз в 2 года) обследовали всю дельту. За основу учётных работ взят метод Ю.М.Маркина (1978), хорошо сочетающийся с обследованием гнездовых стаций на гребной лодке и пеших маршрутах. Вся территория дельты разделена на сеть квадратов 2.5 х 2.5 км. Величина квадратов выбрана исходя из условий местности. В рассматриваемом районе при высоком и среднем уровнях воды более крупные квадраты, обычно рекомендуемые для работы (Ренно 1989), нереально обследовать без грубых нарушений методики из-за сложной конфигурации береговой линии озёр и высокой заболоченности территории, наряду с широким распространением кочкарников.
Учёты проводили преимущественно на лодочных маршрутах, т.к. почти через все выделенные квадраты проходят протоки. Сплавляясь, учётчик делал остановки и выходил на берег через каждые 800-1000 м. Это позволяло просматривать территорию в бинокль и учитывать птиц, находящихся на открытом месте, или выпугивать их при осмотре доступной для обследования береговой линии. Кроме того, вспугнутые во время предыдущего учёта птицы поднимали тревогу, что стимулировало перекличку журавлей и перемещение их на открытые участки. Это значительно облегчало дополнительное выявление птиц, про-
пущенных при учёте. Не зарегистрированные ранее особи нередко отмечались со следующей точки наблюдения.
Во время перемещения вверх по протокам, с противоположной стороны обследованных островов, дневные учёты контролировали утренним прослушиванием переклички журавлей. Это значительно сокращало “недоучёт” птиц. Широко использовали и опрос местного населения, особенно пастухов, которые знали практически все гнездовые пары в пределах участка выпаса скота. Квадраты, доступные для пешего обследования, пересекали по диагонали. Как правило, это были острова верхних участков дельты.
В годы между тотальными учётами обследовали разные участки по всей дельте, охватывающие не менее 50% площади местообитаний серого журавля. Достаточно равномерное распределение птиц на гнездовье допускало экстраполяцию (с учётом качества угодий и степени их избирательности видом). Выборочная проверка точности экстраполяции в годы со сплошным обследованием территории показала, что различия в оценках в таких случаях не превышали 15%. Различия были как правило разнонаправленными, т.е. в разные сезоны наблюдалось как завышение, так и занижение при выборочной оценке общей численности журавлей.
Собранные материалы обработаны статистически (Закс 1976). В настоящей работе использованы данные сплошных обследований территории. Кроме того, для анализа отобраны годы, исключающие влияние на оценку численности резких изменений природной обстановки. Сведения за остальные годы позволяют выяснить ряд особенностей формирования пространственной структуры, избирательности гнездовых стаций, плотности гнездования и её сезонной изменчивости, а также ряд других черт биологии вида. Время выполнения учётных работ охватывает период с 25 мая по 18 июня, а методика их проведения сочетается с другими подходами, используемыми при выяснении численности и распределения многих видов околоводных птиц (Мельников 1986, 1997). Степень стабильности распределения серого журавля по территории оценивалась в соответствии с методическими рекомендациями Н.Г.Челинцева (1988), на основании критерия ф. Основная часть выявленных пар (около 90%) соответствовала критерию “доказанное гнездование” (Ренно 1989).
Результаты
Характеристика занимаемых серым журавлём биотопов
Основные местообитания серого журавля представлены осоково-вейниковыми кочкарниковыми заболоченными лугами, расположенными по наиболее высоким участкам дельты, заливаемым лишь при очень высоких уровнях воды. Как правило, эти луга примыкают к ивнякам и представляют переходную зону между озёрами, расположенными в центральной части островов и береговыми кромками проток. Более высокие участки заняты низко- и среднетравными лугами, в составе которых отмечено до 76 видов растений, но наиболее обычны 50 видов.
Наибольшее распространение имеют луга из полевицы побегообразующей Agrostis stolonifera, мятлика узколистного Роа angustifolia и разнотравные. Микрорельеф выражен слабо, высота кочек 5-15 см, травостоя 15-30 см, задернованность 100% (Гранина 1981). Пониженные участки лугов, представляющие залитые водой кочкарники, заняты осоковозлаковыми, злаковыми и разнотравными фитоценозами. В травянистом
покрове доминируют осоки носатая Carex rostrata, дернистая С. caespitosa, вздутоносая С. rhynchophysa, вейник пурпуровый и хвощ топяной Equi-setum fluviatile. Высота кочек до 50 см.
Другой тип местообитаний представлен более высокими островами верхних учатков дельты, заливаемыми только во время сильных наводнений. Они отличаются более сложным составом растительности и выпо-ложенным рельефом (из-за интенсивного выпаса скота). Здесь встречается 121 вид сосудистых растений, а экосистемы отличаются более сложной структурой (Гранина 1981). Наиболее характерны лисохвостово-осоковые и полевицево-осоковые луга. В связи с более высоким положением в рельефе заболоченность их низка. Серый журавль встречается здесь только в районах отдельных участков калтусов (периодически заливаемых водой кочкарников), а также озёр, примыкающих к лугам.
Высокие острова и террасы, поросшие ивняками с примесью черёмухи Padus avium, яблони Палласа, боярышника кроваво-красного, свиды белой Swida alba и кустарниками — шиповником Rosa acicularis, таволгой иволистной Spiraea salicifolia и смородиной чёрной Ribus nigrum, перемежающимися с небольшими участками лугов и калтусов, составляют третий тип местообитаний серого журавля. Здесь встречаются только отдельные пары этих птиц. Численность вида в данных местах может увеличиваться при высоком уровне воды, если к такому участку примыкает крупное озеро или вершина залива.
Высокая нестабильность гидрологического режима ведёт к постоянному чередованию маловодных и высоководных лет (Мельников 1998а). В связи с этим в наиболее засушливые годы площадь пригодных для вида местообитаний может значительно возрастать. Основу их составляют обсохшие береговые кромки крупных озёр и ложа почти высыхающих мелких. Пригодными для журавля они становятся через 2-3 года, после формирования разнотравной растительности и задерновывания. Подобная ситуация обычно складывается во второй половине гидрологического цикла. Основу растительности в таком случае составляют осоковые, осоково-злаковые и злаковые ассоциации с примесью разнотравья. На отдельных более увлажнённых участках формируются хвощовые и хвощовозлаковые ассоциации. В начале нового гидрологического цикла они заливаются водой и вновь обсыхают во второй половине цикла, представляя маргинальный тип местообитаний (Там же).
Плотность и численность серого журавля
Наиболее высокая плотность и стабильная численность серого журавля в дельте Селенги в периоды его низкого обилия наблюдаются на осоково-вейниковых закочкаренных лугах, примыкающих к ивнякам вдоль проток — 0.16 пар/км2 (73.4% встреч), в средней её части. В остальных типах местообитаний вид селится более избирательно, занимая лишь участки, наиболее соответствующие его требованиям, примерно с такой же плотностью. Общая площадь оптимальных местообитаний (заболоченных лугов высоких участков дельты) довольна стабильна по годам и составляет 237 км2
(табл. 1). Сокращение этой площади возможно только при катастрофических наводнениях (1971, 1973). Поскольку последние, как и любые резкие подъёмы воды, наблюдаются во второй половине лета, этот фактор не определяет гнездовой плотности журавля в начале сезона размножения.
Падение уровня воды также не может автоматически приводить к увеличению площади, пригодной для гнездования, т.к. участки, лишённые растительности, серый журавль не занимает. Следовательно, необходимо время для их зарастания, что происходит при низком уровне воды в течение трёх смежных лет. Наблюдения показывают, что пригодная для гнездования площадь весной, перед началом сезона размножения, колеблется очень незначительно. Даже при низком уровне воды в этот период калтусы высоких участков дельты полностью залиты вешними водами и пригодны для гнездования журавля (Мельников 1998а). Поэтому резкие изменения численности птиц нельзя объяснить только динамикой качества местообитаний.
Таблица 1. Плотность гнездования и численность серого журавля в дельте Селенги (Восточная Сибирь)
Показатели 1977 1982 1985 1989
Общая площадь, пригодная для гнездования, км2 237.5 487.5 437.5 418.8
Площадь, использованная для гнездования, км2 156.3 143.8 243.8 350.0
Средняя плотность гнездования на занятую площадь, пар/км2 0.18±0.01 0.17+0.01 0.23±0.02 0.24±0.02
Средняя плотность гнездования на потенциально пригодную площадь, пар/км2 0.12±0.02 0.05±0.01 0.13±0.02 0.20±0.02
Общее количество пар 28 25 55 85
Общая численность серого журавля скачкообразно возросла во второй половине 1980-х (табл. 1). Как указывалось выше, это не может быть связано с изменением качества биотопов. Например, в 1982 пригодная для гнездования территория высокого качества имела максимальную площадь (серия маловодных лет), но она, тем не менее, не была полностью занята видом. В последующие годы также не отмечалось роста численности журавлей. Однако, в 1985-1990, при некотором сокращении площади подходящих местообитаний, количество гнездящихся пар возросло более чем в три раза (табл. 1).
Журавли преимущественно занимали участки в пределах оптимальной для гнездования зоны. Лишь незначительная часть птиц селилась за её пределами, что хорошо видно при анализе таблиц 1 и 2. При этом общая средняя плотность возросла сравнительно мало, хотя различия за разные периоды значимы (1 = 2.7; Р < 0.01). Последнее связано с тем, что журавли более равномерно распределялись по территории с плотностью, наи-
более типичной для них в данном типе стаций. Одновременно это указывает на то, что в предшествующий период вид гнездился с заметно меньшей плотностью, чем допускала ёмкость местообитаний. Птицы осваивали только наиболее оптимальные для гнездования участки дельты.
Сделанный вывод подтверждает и увеличение количества гнездящийся пар по отдельным участкам дельты (табл. 2) при почти одинаковой площади территории, пригодной для гнездования (1982-1989) (табл. 1). При этом наблюдалось увеличение как площади осваиваемой территории (табл. 1), так и количества гнездящихся пар, поселившихся в пределах уже занятых участков. Если максимальная плотность гнездования в 1970-х не превышала 0.32 пары/км2, то в 1985 уже встречались участки, заселённые с плотностью 0.48 пары/км2, а в 1989 плотность возросла ещё больше и достигала значений 0.64-0.80 пары/км2. Подобная ситуация отмечена за пределами зоны оптимального гнездования, на участках, сформировавшихся после падения уровня воды. Поскольку благоприятные условия на таких участках не могут существовать продолжительное время, это указывает на формирование здесь территорий повышенной продуктивности, существующих короткое время. Относительно небольшое количество пар, поселившихся в таких местах, говорит о том, что данный тип местообитаний, в целом, является субоптимальным для вида.
То же самое подтверждает возрастание равномерности распределения журавля, сопровождающееся увеличением численности птиц (табл. 1). Поскольку при этом наблюдалось освоение субоптимальных стаций за пределами зоны оптимального гнездования, она близка к предельной для вида в данных типах стаций. Выселение птиц с ростом их обилия, но постоянных или мало изменяющихся по качеству биотопах, происходит только при достижении ими предельной плотности на оптимальных участках (на это указывает подселение в такие места только отдельных пар), что также свидетельствует о том, что окружающие местообитания относятся к субоптимальным для вида и заселяются в последнюю очередь.
Таблица 2. Изменение численности серого журавля на оптимальных для гнездования участках дельты Селенги (Восточная Сибирь)
Участки наблюдений (протоки) Количество гнездящихся пар
1977 1982 1985 1989
Шиманка 2 2 3 7
Галутая - Среднее устье 4 8 7 11
Халюн 3 - 6 8
Средняя - Колпиная 4 - 6 11
Колпиная - Епишкина 4 - 10 14
Епишкина - Средний перемой 5 8 9 12
Средний перемой - Корсаковская 6 7 9 9
Итого: 28 25 50 72
Обращает на себя внимание высокая нестабильность в размещении журавлей. Она колеблется по годам от 0.8 до 1.0 при средней за все годы 0.87 (коэффициент нестабильности ср; Челинцев 1988). Последнее связано с высокой динамичностью, а следовательно, и нестабильностью условий существования серого журавля в дельте Селенги. Хотя зона оптимальных гнездовий здесь постоянна и её площадь практически не меняется по годам, локальные участки, используемые птицами в период размножения, ежегодно располагаются в разных местах. Выявлению этой закономерности способствовало разбиение участка работ на мелкие квадраты.
Лимитирующие факторы
Влияние хищничества на серого журавля ограничено. В некоторых случаях его гнёзда могут разорять наземные хищники, прежде всего лисица Уиірея уиірез. Тем не менее, воздействие данного фактора на успешность размножения незначительно, т.к. для журавля характерна достаточно сложная система отвлекающих демонстраций, способствующих сохранению кладок и птенцов (Мельников 1992, 1994).
Из антропогенных факторов наиболее значимым является беспокойство птиц при выпасе скота. В дельте Селенги на отдельных участках пастьба очень интенсивна. Тем не менее, отрицательного воздействия её на серого журавля мы не обнаружили. Плотность гнездования его в равноценных по качеству стациях, расположенных на участках с разной степенью антропогенного воздействия, была сходной. Это мы связываем с ранним началом гнездования журавлей, когда в дельте ещё нет скота. Его вывозят на пастбища в конце мая, когда основная часть птиц ещё насиживает кладки. В это время привязанность журавлей к гнезду очень высока, и они, как и большинство околоводных птиц, вынуждены мириться с высоким прессом антропогенных воздействий (Мельников, Мельникова 1983). Вследствие этого выпас скота не определяет гнездовой плотности журавлей на различных участках дельты Селенги.
Основное влияние антропогенные факторы оказывают на переформирование пространственной структуры населения журавлей, т.к. после вылупления птенцов родители переводят их на более спокойные участки. Точно так же они поступают при изменении условий существования, связанных с изменениями гидрологического режима. Если в обычных условиях серые журавли кормятся рядом с гнездом, то, например, при падении уровня воды они вынуждены вылетать на кормёжку в другие стации, иногда за несколько километров. Сюда же они переводят птенцов, как только они несколько окрепнут после вылупления.
Предотлётные скопления журавлей формируются с конца июля - начала августа в районе проток Шаманка, Мотаиха, Тихой Галутай, Чёртово озеро и на островах близ дер. Корсаково. Это ровные открытые луга, часто объеденные скотом и заболоченные. Места расположения скоплений непостоянны и меняются из года в год в зависимости от гидрологического режима. Общая численность журавлей в скоплениях колеблется от 8-12 до 50 особей. Существуют скопления в дельте Селенги не более 10 сут и, вероятно, связаны с формированием стай перед отлётом на зимовку.
Обсуждение
Сравнивая дельту Селенги с другими районами Прибайкалья, необходимо отметить, что плотность гнездования серого журавля здесь ниже. Максимальная известная плотность журавля в Присаянье составляет 4-6 пар/км2, в то время как в дельте Селенги она не превышает 0.8 пары/км2. Такая плотность нередка во многих районах Восточной Сибири (Мельников 19986, 1999; Мельников и др. 1988; Mel’nikov 1995). По-видимому, различия в плотности населения связаны не столько с количеством, сколько с доступностью пищи в местообитаниях. Плотная дерновина лугов и относительно неширокая, в большинстве случаев мелководная, прибрежная полоса предоставляют меньше корма, чем моховые болота, поросшие злаками с хорошо развитыми корневищами на рыхлых, нередко осадочных почвах. Кроме того, здесь нередко наблюдается высокое обилие беспозвоночных, что, в конечном счёте, и определяет численность гнездящихся журавлей (Mel’nikov 1995).
Значительно возросшая в конце 1980-х численность серого журавля в дельте Селенги (более чем в 3 раза) не может быть обусловлена изменениями популяционно-демографических параметров местной группировки птиц. Во-первых, изменение численности произошло скачкообразно и гнездовая плотность стабилизировалась на новом более высоком уровне (табл. 1). Во-вторых, существенных изменений в качестве местообитаний, по сравнению с 1970-ми, не произошло. Следовательно, причины изменений численности серого журавля в дельте связаны с общими процессами перераспределения вида по территории Забайкалья, а возможно, и более северных участков Предбайкалья. Одной из причин, действующих на фоне многолетней динамики гидрологического режима, несомненно, является значительное усиление антропогенных факторов.
Литература
Богоявленский Б.А. 1974. Урочища дельты р. Селенги // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск: 5-16.
Гранина Г.Т. 1981. Наземная растительность редко затопляемых участков дельты и высоких террас // Экология растительности дельты р. Селенги. Новосибирск: 107-113.
Закс Л. 1976. Статистическое оценивание. М.: 1-598.
Маркин Ю.М. 1978. Опыт учета численности серого журавля методом пеленгования// Тр. Окского заповедника 14: 374-378.
Мельников Ю.И. 1984. Численность и распределение редких и малоизученных птиц дельты р. Селенги// Орнитология 19: 58-63.
Мельников Ю.И. 1986. Опыт оценки численности азиатского бекасовидного веретенника// Организация и технология сельскохозяйственного производства. Иркутск: 11-17.
Мельников Ю.И. 1992. Отвлекающие демонстрации серого журавля при гнездовании в антропогенном ландшафте // Б юл. МОИП. Отд. биол. 97, 4: 36-38. Мельников Ю.И. 1994. О хищничестве серого журавля // Бюл. МОИП. Отд. биол. 99, 6: 72-73.
Мельников Ю.И. 1997. Экологический мониторинг наземных экосистем дельты Селенги // Вести. ИГСХА6: 16-18.
Мельников Ю.И. 1998а. Факторы многолетней динамики населения птиц озерно-болотных биогеоценозов // Вести. ИГСХА 12: 26-28.
Мельников Ю.И. 19986. Орнитологические находки в дельте реки Селенги (Юго-Западное Забайкалье)// Орнитология 28: 104-107.
Мельников Ю.И. 1999. Птицы Зиминско-Куйтунского степного участка (Восточная Сибирь). Часть 1. Неворобьиные// Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 60: 3-14.
Мельников Ю.И., Мельникова Н.И. 1983. Факторы, влияющие на пространственную структуру населения околоводных птиц // Птицы Сибири: Тез. докл. 2-й конф. орнитологов Сибири. Горно-Алтайск: 45-47.
Мельников Ю.И., Попов В.В., Липин С.И., Сонин В.Д., Дурнев Ю.А. 1988. О
распространении журавлей на юге Восточной Сибири // Журавли Палеаркти-ки: Биология, морфология, распространение. Владивосток: 168-170.
Ренно О.Я. 1989. Выявление гнездовий серого журавля // Методические рекомендации по изучению журавлей. Тарту: 6-12.
Челинцев Н.Г. 1988. Количественные показатели неравномерности и нестабильности размещения вида на территории // Экология популяций (тез. докл.). Ч. 2. М.: 236-237.
Швецов Ю.Г., Швецова И.В. 1967. Птицы дельты Селенги // Изв. Иркутск. СХИ. 25: 224-231.
Шимараев М.Н. 1971. Некоторые особенности многолетнего хода гидрологических элементов//Лимнология придельтовых пространств Байкала. Л.: 4-15. Mel’nikov Yu. I. 1995. The Common Crane in the Prisajanje area // Crane Research and Protection in Europe. Halle-Wittenberg: 236-239.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1999, Экспресс-выпуск 72: 25-26
Экспансия усатой синицы Panurus biarmicus на севере Нижнего Поволжья
Е.В.Завьялов1^ В.Г.Табачишин2), И.Б.Кочетова^
0 Биологический факультет, Саратовский государственный университет, ул. Астраханская, д. 83, Саратов, 410026, Россия.
2) Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. АН.Северцова, ул. Рабочая, д. 24, Саратов, 410028, Россия.
Поступила в редакцию 28 июля 1999
Граница репродуктивной части ареала усатой синицы Panurus biarmicus в Нижнем Поволжье достигает на севере 49-й параллели (Степанян 1990). Межгодовая динамика гидрологического режима степных водоёмов определяет некоторую пульсацию границ районов размножения усатых
