CC BY
52
2008
Известия ТИНРО
Том 153
УДК 594.1(265.54)
А.В. Радовец, Н.К. Христофорова
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, Дальневосточный государственный университет, г. Владивосток
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЛИЧИНОК ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В ПЛАНКТОНЕ БУХТЫ МИНОНОСОК (ЗАЛ. ПОСЬЕТА) И ЗАЛ. ВОСТОК (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)
Приведены данные по динамике численности личинок 5 промысловых видов двустворчатых моллюсков в летне-осенний период в планктоне бухты Миноносок зал. Посьета и зал. Восток в начале 2000-х гг. При сопоставлении результатов наблюдений с материалами 1980-1990-х гг. выявлено более раннее появление в планктоне бухты Миноносок личинок Modiolus kurilensis, связанное с ранним прогревом воды в 2002 и 2004 гг. В зал. Восток в 2001 г., наоборот, у M. kurilensis и Spisula sachalinensis наблюдали более позднее появление личинок наряду с их повышенной численностью, у Swiftopecten swifti — позднее появление личинок, вероятно, вызванное аномально холодной зимой 2000/01 г. Установлены сроки нахождения и плотность личинок в планктоне для Crenomytilus grayanus, Mytilus coruscus и S sachalinensis в зал. Посьета, а также C. grayanus и M. coruscus в зал. Восток, динамика численности которых в этих акваториях ранее не изучалась.
Radovets A.V., Khristoforova N.K. Density dynamics of commercial bivalves larvae in plankton of the Minonosok Bight and Vostok Bay (Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 153. — P. 201-214.
Dynamics of larvae density for five commercial bivalve species in plankton of the Minonosok Bight and Vostok Bay is considered in summer-autumn of early 2000s and compared with the data for 1980-1990s. Recently the larvae of Modiolus kurilensis appear earlier in the Minonosok Bight because of earlier warming of its water (in particular in 2002 and 2004), but they appear later in Vostok Bay in 2001, as well as the larvae of Spisula sachalinensis and Swiftopecten swifti, possibly because of extreme cold winter of 2000/2001. Moreover, the larvae of M. kurilensis and S. sachalinensis had heightened density in 2001. For the first time the terms of plankton phase and density of larvae are determined for Crenomytilus grayanus, Mytilus coruscus, and Spisula sachalinensis in the Minonosok Bight (Possyet Bay) and for C. grayanus and M. coruscus in the Vostok Bay.
Введение
Важнейшей характеристикой климата XX и начала XXI вв. является рост глобальной температуры воздуха в нижних слоях атмосферы. Тенденция роста температуры у поверхности Земли с начала XX века составляет 0,7 0С/100 лет. В прибрежной зоне зал. Петра Великого с 1976 г. также наблюдается постепенное повышение температуры воды и воздуха (0,5-1,0 0С), наряду с которым выделяется несколько волн тепла и холода (Гайко, 2005).
Известно, что межгодовая изменчивость динамики численности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне определяется главным образом влиянием температуры воды (Милейковский, 1970; Radovets, 2004). Основное внимание исследователей фокусировалось на изучении влияния данного экологического фактора на динамику плотности личинок моллюсков — объектов марикультуры (устриц, мидий и гребешков) (Брыков и др., 2003, 2004; Раков, 2003; Радовец, Христофорова, 2005; Радовец, 2007). В то же время влияние температуры воды на распределение в планктоне личинок других видов двустворчатых моллюсков, таких как Swiftopecten swifti и Modiolus kurilensis, имеющих потенциальное промысловое значение и сопутствующих при оседании важных в хозяйственном отношении видов на антропогенные субстраты, изучено слабо.
Изучение динамики численности и распределения пелагических личинок двустворчатых моллюсков в заливах Посьета и Восток Японского моря проводится с середины 1970-х гг. (Корн, Куликова, 1997). Однако до настоящего времени из поля зрения исследователей выпадали такие виды, как Mytilus coruscus и Crenomytilus grayanus, а также Spisula sachalinensis в зал. Посьета.
В связи с этим целью настоящего исследования было изучить влияние климатических изменений на динамику численности личинок S. swifti и M. kurilensis в обеих акваториях и S. sachalinensis в зал. Восток. Кроме того, было целесообразно исследовать распределение в планктоне заливов Посьета (на примере бухты Миноносок) и Восток личинок таких хорошо известных видов, как M. coruscus и C. grayanus, а также впервые S. sachalinensis в зал. Посьета Японского моря.
Материалы и методы
Исследования проводили на акватории зал. Восток и бухты Миноносок (бухта Рейд Паллада, зал. Посьета) зал. Петра Великого Японского моря в период с июня по сентябрь 2001, 2002 и 2004 гг. Пробы планктона отбирали каждые 5 сут на двух станциях — по одной в каждом районе (рис. 1). Для сбора материала в зал. Восток использовали планктонную сеть Джеди с диаметром входного отверстия 37 см и конусом из газа с размером ячеи 100 мкм, в зал. Посьета — сеть Апштейна с диаметром входного отверстия 25 см и конусом из газа с размером ячеи 100 мкм. Облавливали верхний 8-12-метровый слой воды. Одновременно с отбором биологических проб в зал. Восток проводили измерение температуры поверхностного слоя воды, в зал. Посьета — поверхностного, срединного и придонного (12-14 м) слоев воды. Отбор, фиксацию и обработку проб планктона осуществляли согласно принятой методике (Куликова, Колотухина, 1989). Видовую идентификацию личинок проводили на стадии великонха и педивелигера по имеющимся в литературе описаниям (Касьянов и др., 1983; Куликова, Колотухина, 1989). В работе исследована динамика численности личинок пяти видов двустворчатых моллюсков. После идентификации и подсчета личинок каждого вида в пробе пересчитывали их концентрацию на 1 м3 объема воды. Всего обработано 155 планктонных проб.
Результаты и их обсуждение
Гребешок Свифта
В бухте Миноносок в 2002 и 2004 гг. личинки гребешка Свифта были обнаружены в пробах в незначительном количестве (рис. 2). В 2002 г. личинок регистрировали в конце июля — начале августа при температуре поверхностных слоев воды 21 0С, при этом их плотность составляла 2-4 экз./м3 (рис. 2, 3, А). В 2004 г. личинки встречались эпизодически в начале и конце июля, в начале и середине августа, а также в начале сентября, при этом температура воды у поверхности достигала 18-21 0С. Плотность личинок гребешка варьировала от 1 до 5 экз./м3.
Шо00' в.д.
n
4s-
Рис. 1. Карта-схема района работ. Кружки — станции отбора проб планктона Fig. 1. A schematic map of the area of study. Dots — stations of sampling
120
100
80
60
ПЗ
40
20
—•—2 - + --3
10
20 30 июнь
10 20 30 июль
10 20 30 август
10 20 30 сентябрь
1
0
Рис. 2. Динамика численности личинок S. swifti в 2002 (1) и 2004 (2) гг. в планктоне бухты Миноносок и в 2001 г. (3) в зал. Восток
Fig. 2. Density dynamics of S. swifti larvae in 2002 (1) and 2004 (2) in the plankton of Minonosok Bight and in 2001 (3) in Vostok Bay
Рис. 3. Изменение температуры воды в 2002 (1) и 2004 (2) гг. в бухте Миноносок и в 2001 г. (3) в зал. Восток: А, Г — на поверхности, Б — на глубине 6 м, В — на 12 м
Fig. 3. Temperature changes of water layers during the period of observations in 2002 (1) and 2004 (2) in Minonosok Bight and in 2001 (3) in Vostok Bay: A, Г — surface layer; Б — 6 m layer; В — 12 m layer
Таким образом, в планктоне бухты Миноносок в эти годы личинки S. swifti встречались лишь эпизодически и c малой плотностью (2-5 экз./м3), как и в 1987 г. (Раков, 2003).
Малая плотность личинок гребешка Свифта в бухте Миноносок и других бухтах зал. Посьета, очевидно, связана с отсутствием его массовых скоплений в этом районе, поскольку взрослые особи лишь изредка встречаются на скалистых мысах, расположенных в открытой части залива, на глубине 9-13 м (Скарлато, 1981).
В зал. Восток в 2001 г. личинки S. swifti встречались в планктоне с середины июля до начала августа (рис. 2). Их появление наблюдалось при температуре
воды 20 0С. Максимальную численность — 118 экз./м3 — отмечали 20 июля при температуре поверхностных слоев воды 20 0С (рис. 2, 3, Г). В середине августа личинки гребешка исчезли из планктона.
Сравнивая динамику численности личинок данного вида гребешка в планктоне зал. Восток в 2001 г. с наблюдениями 1986-1987 гг. (Куликова, Колотухина, 1990), необходимо отметить, что в 2001 г. личинки 5. swifti появились на месяц позднее, чем в 1986 г. Наиболее вероятной причиной этого был более медленный прогрев воды в 2001 г. из-за предшествующей аномально суровой зимы 2000/01 г. (Гайко, 2005). Так, по материалам 1971-1974 гг., максимальные значения температуры воды в зал. Восток (23 0С) наблюдались в конце июля — начале августа (Степанов, 1976). Максимальная температура воды на поверхности зал. Восток в 2001 г. была достигнута почти на месяц позднее — в конце августа (рис. 3, Г). Кроме того, в 2001 г. средние значения температуры поверхностных слоев воды в июле и августе были ниже, а в сентябре— ноябре — выше средних многолетних значений температуры поверхностных слоев воды в зал. Восток (рис. 4, А).
Максимальные концентрации личинок гребешка Свифта в планктоне зал. Восток в 1986-1987 и 2001 гг. наблюдали во второй половине июля, при этом их количество было примерно одинаковым — соответственно 40-100 и 118 экз./м3.
Таким образом, плотность личинок гребешка Свифта в планктоне зал. Восток значительно превышала численность его личинок в планктоне зал. Посьета, где этот вид не образует массовых скоплений из-за отсутствия подходящих для обитания условий.
Курильский модиолус
В бухте Миноносок в 2002 и 2004 гг. личинок модиолуса регистрировали с конца второй и середины последней декад июня до середины сентября при температуре поверхностных слоев воды от 14,3 до 22,0 0С. Их численность в 2002 г. варьировала от 1 до 250 экз./м3, максимальная плотность отмечена в конце июля при температуре воды у поверхности 22 0С (см. рис. 3, А, 5). Продолжительность периода регистрации личинок составила около 2,5 мес.
В 2004 г. численность личинок модиолуса варьировала от 1 до 70 экз./м3, максимум их плотности наблюдался в начале сентября при температуре воды у поверхности до 21 0С. Продолжительность периода регистрации личинок составила примерно 2,5 мес (рис. 3, А, 5). В 2002 и 2004 гг. температура у поверхности воды в бухте Миноносок достигла 16 0С (температура, при которой начинается нерест модиолуса), соответственно в начале и середине июня. Поэтому спустя 10-15 дней в 2002 и 2004 гг. в планктоне бухты появились первые личинки этого вида.
На глубине 6 м в 2002 г. температура воды поднялась до 16 0С в середине первой декады июля, прогрев толщи воды от дна до поверхности наступил в середине последней декады июля, поэтому в конце этого месяца личинки модио-луса встречались в максимальном количестве (рис. 3, Б, В, 5).
В 2004 г. вся водная толща прогрелась уже в конце первой декады июля, поэтому в конце месяца также наблюдался пик численности личинок в планктоне, однако их плотность была намного ниже, чем в 2002 г. (рис. 3, В, 5). Вероятно, это обусловлено падением температуры воды в придонных слоях с середины июля до начала августа 2004 г. ниже величины, критической для нереста модиолуса. Затем в конце первой декады августа температура воды у дна превысила 16 0С, в результате с середины августа плотность личинок моди-олуса в планктоне в 2004 г. стала возрастать и в начале сентября достигла максимума.
В 2002 г. с середины августа до конца первой декады сентября количество личинок модиолуса оказалось ничтожно малым, что, вероятно, было вызвано
II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Месяцы
Рис. 4. Среднемесячная температура воды в 2001 г. (1) и ее среднемноголетние значения (2) в зал. Восток (А), среднемесячная соленость (Б) и температура (В) воды в 2002 (3) и 2004 (4) гг. и их среднемноголетние значения (5) в зал. Посьета (по данным ГМС "Находка" и "Посьет")
Fig. 4. Average monthly water temperature changes in 2001 (1) and its multiyear data (2) in Vostok Bay (A), average monthly water salinity (Б) and temperature (В) in 2002 (3) and 2004 (4) and their average multiyear data (5) in Possyet Bay (according to information of HMS "Nakhodka" and "Possyet")
сильным опреснением поверхностных слоев воды, наблюдавшимся в августе (см. рис. 4, Б, 5), поэтому после перерыва личинки модиолуса были обнаружены лишь в середине сентября. Тем не менее 2002 г. был более благоприятным для развития личинок модиолуса, чем 2004 г., так как появление личинок с максимальной плотностью в 2002 г. было отмечено примерно на один месяц раньше, и их численность была почти в 4 раза выше, чем в 2004 г. Общее время пребывания личинок модиолуса в планктоне бухты Миноносок в 2002 и 2004 гг. было одинаковым.
Рис. 5. Динамика численности личинок M. kurilensis в 2002 (1) и 2004 (2) гг. в планктоне бухты Миноносок и в 2001 г. (3) в зал. Восток
Fig. 5. Density dynamics of M. kurilensis larvae in 2002 (1) and 2004 (2) in the plankton of Minonosok Bight and in 2001 (3) in Vostok Bay
По сравнению со временем появления личинок M. kurilensis в бухте Троицы зал. Посьета в 1995 г. (Колотухина, Семенихина, 1998) в 2002 и 2004 гг. личинки данного вида были зарегистрированы на месяц раньше. Это произошло потому, что в 1995 г. температура воды достигла 16 0С только в конце первой декады июля, т.е. на 15-30 дней позднее, чем в 2002 и 2004 гг.
Максимальное количество личинок модиолуса в планктоне в 2002 г. также было зарегистрировано на месяц раньше, чем в 1995 г., однако плотность личинок в 1995 г. была примерно в два раза выше, чем в 2002 г. Возможно, это связано с тем, что в бухте Троицы в годы исследования культивировалась тихоокеанская мидия, коллекторы которой могут активно обрастать модиолусом.
Культивирование мидии в бухте Миноносок было прекращено в 1989 г., что, естественно, повлекло за собой снижение плотности поселений взрослых особей модиолуса. Еще одной причиной более высокой численности личинок M. kurilensis в бухте Троицы может быть их занос в бухту веткой теплого Восточно-Корейского течения (Колотухина, Семенихина, 1998). Исчезновение личинок модиолуса из планктона в 2000-е гг. произошло на полмесяца раньше, чем в 1995 г., продолжительность регистрации личинок в планктоне в 1995, 2002 и 2004 гг. была примерно одинаковой (приблизительно 2,5 мес).
В зал. Восток в 2001 г. личинок M. kurilensis регистрировали с начала августа до первой половины сентября. Появление личинок наблюдали при температуре поверхностных слоев воды 20 0С. Максимальное количество личинок модиолуса — 703 экз./м3 — отмечено в конце первой декады августа при температуре воды 20 0С (см. рис. 3, Г, 5). Со второй половины до конца августа численность личинок варьировала от 12 до 89 экз./м3 при температуре поверхностных слоев воды 21,5-22,0 0С. В первой декаде сентября произошло уменьшение концентрации личинок до 16 экз./м3, а во второй половине этого месяца личинки модиолуса исчезли из планктона. Продолжительность периода нахождения личинок в планктоне составила примерно 1,5 мес.
По сравнению с 1995 г. (Колотухина, Семенихина, 1998) в 2001 г. личинки модиолуса в планктоне зал. Восток появились на 15 дней позднее и при более низкой температуре воды. Так, поверхностные слои воды во второй половине июля 1995 г. имели температуру 22 0С, в начале же августа 2001 г. — лишь 20 0С (см. рис. 3, Г). Несомненно, что более медленным прогревом воды в
2001 г. вызвано смещение пика концентрации личинок модиолуса в планктоне на более поздние сроки (15 дней), чем в 1995 г., хотя она превысила численность личинок этого вида в 1995 г. (450 экз./м3) почти в два раза. Периоды нахождения личинок данного вида в планктоне зал. Восток в 1995 и 2001 гг. были примерно одинаковыми (1,5-2,0 мес).
При сравнении динамики численности личинок модиолуса в 2000-е гг. в планктоне заливов Посьета и Восток можно отметить, что появление личинок в зал. Посьета происходило на 1,5 мес раньше, в том числе с максимальной плотностью (2002 г.) — на 10 дней раньше, чем в зал. Восток. Вероятно, это связано с более медленным (по сравнению со среднемноголетними значениями) прогревом воды в зал. Восток в 2001 г. (рис. 4, А), а также с его большей глубоководностью (предельная глубина в зал. Посьета — 20 м, в зал. Восток — 30 м) (Степанов, 1976) и, следовательно, с более поздним прогревом воды до температуры нереста модиолуса. Однако плотность личинок М. kurilensis в зал. Восток была намного выше, что, очевидно, связано с промышленным культивированием тихоокеанской мидии в районе исследования и, соответственно, обрастанием ее коллекторов модиолусом. Исчезновение личинок в обоих районах происходило примерно в одно и то же время, вследствие чего период регистрации личинок модиолуса в планктоне бухты Миноносок был примерно на 1 мес продолжительнее.
Мидия блестящая
В 2002 и 2004 гг. в бухте Миноносок личинки мидии блестящей встречались в планктоне так же долго, как и личинки модиолуса. Плотность личинок мидии в 2002 г. изменялась от 1 до 36 экз./м3, максимальная плотность — 36 и 25 экз./м3 — была отмечена в конце июля и в середине сентября при температуре поверхностных слоев воды соответственно 22 и 19 0С (см. рис. 3, А, 6). Продолжительность регистрации личинок в планктоне составила 2,5 мес.
Рис. 6. Динамика численности личинок M. coruscus в 2002 (1) и 2004 (2) гг. в планктоне бухты Миноносок и в 2001 г. (3) в зал. Восток
Fig. 6. Density dynamics of M. coruscus larvae in 2002 (1) and 2004 (2) in the plankton of Minonosok Bight and in 2001 (3) in Vostok Bay
В 2004 г. численность личинок мидии варьировала от 1 до 26 экз./м3, максимальная численность — 26 и 23 экз./м3 — была зарегистрирована в конце июля и в конце первой декады сентября при температуре поверхностных слоев воды 20,0 и 19,7 0С. Продолжительность пребывания личинок в планктоне достигала 3 мес.
Таким образом, динамика численности личинок M. coruscas в планктоне бухты Миноносок в 2002 и 2004 гг. была примерно одинаковой: появление личинок отмечали в одно и то же время (в конце июня) при температуре воды у поверхности 19-20 0С, максимальная плотность (около 30 экз./м3) зарегистрирована также примерно в одни сроки (середина последней декады — конец июля) при температуре 20-22 0С. Исчезновение личинок мидии из планктона в 2002 г. наблюдали на две недели раньше, чем в 2004 г., при температуре воды у поверхности 19 0С. Вероятно, это обусловлено менее благоприятными гидрологическими условиями в сентябре 2002 г., когда соленость морской воды у поверхности опускалась до 27 %о (среднемноголетние значения солености в сентябре — 29,33 %о) (см. рис. 4, Б). Время нахождения личинок мидии в планктоне в 2002 и 2004 гг. было примерно одинаковым.
Поскольку личинки M. coruscas появились в планктоне и достигли максимальной плотности в бухте Миноносок в одно время с личинками M. kurilensis, когда температура воды превысила 16 0С сначала у поверхности, а затем на всех горизонтах водной толщи, можно думать, что нерест у этих видов происходит в одни и те же сроки.
В 2001 г. в планктоне зал. Восток личинки мидии блестящей встречались с августа по сентябрь. Их появление наблюдали в первой декаде августа при температуре поверхностных слоев воды 20 0С. Пики плотности — 97 и 101 экз./ м3 — отмечены 10 и 25 августа при температуре воды соответственно 20 и 23 0С (см. рис. 3, Г, 6). В сентябре происходило уменьшение количества личинок от 17 экз./м3 в начале месяца до 5 экз./м3 в конце месяца при температуре воды соответственно 27 и 18 0С.
В работе по описанию морфологии личинок M. coruscus (Семенихина, Колотухина, 2001) приводятся сведения о том, что они находятся в планктоне зал. Восток с августа по сентябрь при температуре воды 20-24 0С и их численность может достигать 100 экз./м3. Эта информация совпадает с результатами нашего исследования по динамике численности личинок данного вида в 2001 г.
По сравнению с появлением в бухте Миноносок зал. Посьета личинки мидии блестящей в планктоне зал. Восток появились позднее (на 40 дней), в том числе с максимальной плотностью — на 10-15 дней. Очевидно, что, как и для других видов моллюсков (рассмотренных выше), это связано с более медленным прогревом воды в зал. Восток (расположенном существенно северо-восточнее, чем зал. Посьета) в 2001 г. (рис. 4, А), а также с его большей глубоководностью и, следовательно, с более поздним прогревом воды до температуры, необходимой для нереста мидии. Плотность личинок M. coruscus, как в бухте Миноносок зал. Посьета, так и в зал. Восток, была невысокой (36-100 экз./м3).
Два отчетливых пика плотности личинок, наблюдавшихся в течение трех лет нашего исследования в обоих заливах (первый — в конце июля — начале августа и второй — в конце августа — первой половине сентября) при температуре воды у поверхности 20-23 0С, вероятнее всего, обусловлены двумя пиками нереста мидии блестящей.
Исчезновение личинок мидии блестящей из планктона в обоих районах происходило примерно в одно время — в конце сентября, поэтому (из-за более раннего появления личинок в бухте Миноносок) продолжительность регистрации личинок в зал. Посьета была примерно на две недели — месяц больше, чем в зал. Восток.
Мидия Грея
В планктоне бухты Миноносок в 2002 и 2004 гг. личинок мидии Грея регистрировали с середины июня по конец июля при температуре воды у поверхности 12,6-22,7 0С. Их численность в 2002 г. колебалась от 1 до 13 экз./м3, максимальная плотность личинок наблюдалась в конце второй декады июля при темпе-
ратуре воды 18 0С (рис. 3, А, 7). Продолжительность периода нахождения личинок в планктоне составила 1,5 мес.
к
S J
го а. н
I
Ф ^
I
о
10000 9000 8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0
♦
/
к 1
--♦--3
10 20 30
ИЮНЬ
10
20 30
ИЮЛЬ
10 20 30 август
10 20 30 сентябрь
Рис. 7. Динамика численности личинок C. grayanus в 2002 (1) и 2004 (2) гг. в планктоне бухты Миноносок и в 2001 г. (3) в зал. Восток
Fig. 7. Density dynamics of C. grayanus larvae in 2002 (1) and 2004 (2) in the plankton of Minonosok Bight and in 2001 (3) in Vostok Bay
В 2004 г. плотность личинок мидии варьировала от 1 до 85 экз./м3, максимальная численность отмечена в конце первой декады июля при температуре воды у поверхности 17,4 0С. Личинки встречались в планктоне 1,5 мес.
Хотя согласно H.A. Шепель (1981) в зал. Посьета мидия Грея нерестится в конце августа — начале сентября, мы полагаем, что нерест мидии в этом заливе происходит в конце мая — начале июня (так как ее личинки появились в планктоне в середине июня), когда температура воды у поверхности достигает 15 0С.
Это подтверждается информацией по зал. Восток (Касьянов и др., 1983), где нерест мидии Грея наблюдали при температуре 15-22 0С. Температура воды у поверхности в 2002 и 2004 гг. достигла 15 0С соответственно в середине и конце первой декады июня, на всех горизонтах водной толщи — в середине июля и середине последней декады июня, очевидно, поэтому в конце второй декады июля и в конце первой декады июня в 2002 и 2004 гг. мы наблюдали максимальное количество личинок мидии Грея.
По-видимому, 2004 г. был более благоприятным для развития личинок мидии, поскольку в этот год их максимальная плотность была отмечена на 10 дней раньше и примерно в 6 раз выше, чем в 2002 г. Вероятно, это связано с аномально высокой температурой воды — 19,0 0С в июне 2004 г. (среднемноголетняя — 16,6 0С), в результате чего смогли отнереститься моллюски, обитающие на всех глубинах (см. рис. 4, В). Кроме того, в июле 2002 г. наблюдалось сильное опреснение (до 27 %%) (рис. 4, Б), которое могло вызвать гибель части личинок C. grayanus. В июле же 2004 г. соленость находилась на уровне среднемно-голетних значений (29 % ). Продолжительность регистрации личинок в 2002 и 2004 гг. была примерно одинаковой (1,5 мес).
Таким образом, на основании данных по динамике численности личинок мидии Грея в бухте Миноносок в 2002 и 2004 гг. установлено, что личинки данного вида встречаются в планктоне с июня по июль, при этом их плотность достигает 13-85 экз./м3.
В 2001 г. в планктоне зал. Восток личинок C. grayanus регистрировали со второй половины июля по конец сентября при температуре поверхностных слоев
воды 20,0-17,3 0С. Максимальную концентрацию личинок — 9860 экз./м3 — отмечали в начале августа при температуре 20,0 0С (см. рис. 3, Г, 7). В середине августа наблюдали резкое уменьшение концентрации личинок до 50 экз./м3, а в сентябре в планктоне встречались лишь единичные их экземпляры. Продолжительность регистрации личинок составила 2 мес.
Сведения о динамике численности личинок С. grayanus в планктоне зал. Восток в литературе отсутствуют. Согласно В. Л. Касьянову с соавторами (1980), в зал. Петра Великого мидия Грея нерестится дважды — в конце мая — июне и с середины августа по сентябрь включительно. Продолжительность пелагической стадии развития мидии в заливе составляет 5-6 нед. В планктоне зал. Восток личинки встречаются в течение всего лета, имея два пика численности — в июле и сентябре — и развиваясь в диапазоне температуры от 13 до 22 0С (Касьянов и др., 1983). Таким образом, единственный пик численности личинок мидии, отмеченный в зал. Восток в начале августа 2001 г., можно объяснить задержкой первого нереста моллюсков из-за более медленного прогрева воды. Во втором нересте, по-видимому, участвовало малое количество особей, и поэтому со второй половины августа по сентябрь в планктоне зал. Восток было обнаружено небольшое количество личинок.
По сравнению с динамикой численности личинок С. grayanus в планктоне зал. Восток в 2001 г. появление личинок этого вида в планктоне зал. Посьета в 2002 и 2004 гг. происходило более чем на месяц раньше (в середине июня вместо конца второй декады июля) и при более низкой температуре воды (13-17 0С вместо 20 0С). Пик плотности также наблюдали на 15-25 дней раньше (конец первой и второй декад июля вместо середины первой декады августа) и при более низкой температуре воды у поверхности (17-18 0С вместо 20 0С). Оседание личинок мидии в зал. Посьета происходило на 1,5 мес раньше, чем в зал. Восток (конец июля — середина первой декады августа вместо конца второй декады сентября).
При этом максимальная плотность личинок мидии Грея в зал. Посьета была почти в 120 раз меньше, чем в зал. Восток (13-85 экз./м3 вместо 9860 экз./м3). Возможно, это связано с более благоприятными в зал. Восток условиями обитания для С. grayanus, а также с развитием промышленного культивирования тихоокеанской мидии в заливе, коллекторы которой она обрастает. Как и в случае с другими моллюсками, более позднее по сравнению с зал. Посьета появление личинок этого вида в планктоне зал. Восток, очевидно, связано с более медленным прогревом воды в заливе в 2001 г., обусловленным большими глубинами. Продолжительность периода регистрации личинок С. grayanus в планктоне заливов Посьета и Восток была примерно одинаковой — 1,5-2,0 мес.
Сахалинская спизула
В бухте Миноносок зал. Посьета личинки 5. sachalinensis в 2002 г. встречались в конце июля и августа в количестве 1-2 экз./м3 при температуре поверхностных слоев воды 18-19 0С (рис. 3, А, 8). В 2004 г. личинки спизулы были обнаружены в конце первой декады июля при температуре воды 17,4 0С, при этом их плотность достигала максимальных значений — 230 экз./м3. Затем их концентрация резко снизилась до нескольких экземпляров, но в конце второй декады июля был отмечен второй, хотя и менее сильный, пик плотности личинок — 40 экз./м3. Далее до конца сентября личинки спизулы встречались в планктоне лишь эпизодически и в малых количествах — от 1 до 5 экз./м3, окончательно исчезнув из планктона в конце месяца. Общая продолжительность регистрации личинок в планктоне составила около 2 мес (с большими перерывами в августе и сентябре).
Таким образом, судя по прерывистости регистрации личинок спизулы в планктоне бухты Миноносок, можно думать, что они являются заносными. Большие
скопления моллюска отмечены вдоль косы Назимова (Чурхадо), где ведется его промысел (Разин, 1931; Седова и др., в печати), и откуда, вероятно, течениями личинки заносятся в бухту Миноносок.
ц
к ^
го а.
II
Ф ^
I
о
250
200
150
100
50
0 »
МН
10 20 30 июнь
10
; £ к ■ ■ к-
—щ—2 --♦--3
*-* |Ц fr > ««
20 30 июль
10 20 30 август
10 20 30 сентябрь
1
Рис. 8. Динамика численности личинок S. sachalinensis в 2002 (1) и 2004 (2) гг. в планктоне бухты Миноносок и в 2001 г. (3) в зал. Восток
Fig. 8. Density dynamics of S. sachalinensis larvae in 2002 (1) and 2004 (2) in the plankton of Minonosok Bight and in 2001 (3) in Vostok Bay
По сравнению с динамикой плотности личинок сахалинской спизулы в 2002 г. 2004 г. был более благоприятным для их развития. Так, в 2004 г. температура придонных слоев воды достигла 16 0С (начало нереста спизулы в зал. Восток) в бухте Миноносок и, вероятно, в близлежащих районах уже в середине последней декады июня, а в 2002 г. — лишь в середине последней декады июля, поэтому в конце первой декады июля в 2004 г. в планктоне был отмечен максимум личинок спизулы. В июле и августе 2002 г. наблюдалось сильное опреснение (до 27,0 и 20,5 %о) (см. рис. 4, Б), которое, вероятно, вызвало гибель личинок спизулы, снизив их численность до единичных экземпляров.
В 2001 г. в планктоне зал. Восток личинок S. sachalinensis регистрировали с начала июля до конца второй декады августа при температуре поверхностных слоев воды 18,0-21,8 0С. Их максимальную плотность — 227 экз./м3 — наблюдали в начале августа при температуре 20 0С (см. рис. 3, Г, 8). Личинки встречались до конца августа, период их пребывания в планктоне составил 1,5 мес.
Сопоставляя наши результаты с данными 1986-1987 гг. (Куликова, Колотухина, 1990), можно отметить, что в 2001 г. в планктоне зал. Восток личинки сахалинской спизулы появились позднее, достигли максимальной численности месяцем позже и встречались дольше, чем в 1980-е гг. Это, вероятно, связано с задержкой нереста моллюсков из-за более медленного прогрева воды в зал. Восток в 2001 г. Однако при этом максимальная плотность личинок спизулы в 2001 г. была почти в 4-7 раз больше, чем в 1986-1987 гг.
При сравнении полученных в 2001 г. результатов с нашими данными для 2004 г. по бухте Миноносок зал. Посьета необходимо отметить, что появление личинок спизулы в планктоне заливов Восток и Посьета происходит примерно в одни сроки (середина—конец первой декады июля) и при одной и той же температуре — 18 0С. Максимальная плотность личинок в этих районах была примерно одинаковой (227-230 экз./м3), но наблюдалась в разное время (конец первой декады июля в зал. Посьета и середина первой декады августа в зал. Восток), вероятно, из-за более раннего прогрева воды в зал. Посьета. Исчезновение
личинок из планктона зал. Посьета происходило на месяц позднее, а общая продолжительность периода их регистрации была на полмесяца больше, чем в зал. Восток, по-видимому, из-за заноса личинок.
Заключение
Анализ наблюдений за личинками промысловых видов двустворчатых моллюсков в планктоне в начале 2000-х гг. позволил выявить разнонаправленные сдвиги в сроках их появления по сравнению с 1980-1990-ми гг., вызванные изменением климатических условий: в зал. Посьета появление личинок M. ku-rilensis, в том числе с максимальной плотностью, было отмечено раньше (примерно на месяц), в зал. Восток появление личинок M. kurilensis, S. sachalinensis и S. swifti, в том числе с максимальной плотностью, наоборот, происходило позднее (на 0,5-1,0 мес).
Нами установлено, что в бухте Миноносок зал. Посьета личинки M. coruscus массово встречаются с июня по сентябрь при температуре поверхностных слоев воды 19-22 0С, их плотность может достигать 26-36 экз./ м3, в зал. Восток — с августа по сентябрь при 20-24 0С при численности до 100 экз./ м3. Исследованиями выявлены два отчетливых пика плотности личинок — в конце июля — начале августа и в конце августа — первой половине сентября при 20-23 0С. Первые личинки M. coruscus появляются в планктоне при прогреве воды до 16 0С.
Личинки C. grayanus в бухте Миноносок зал. Посьета встречаются в планктоне с июня по июль при температуре воды у поверхности 12,6-22,7 0С, их плотность может достигать 13-85 экз., в зал. Восток — с июля по сентябрь при 17,3-20,0 0С с плотностью личинок до 9860 экз./м3.
Личинки S. sachalinensis наблюдаются в планктоне бухты Миноносок зал. Посьета с июля по сентябрь при температуре воды 17,5-19,0 0С, их плотность может доходить до 230 экз./м3.
Список литературы
Брыков В.А., Колотухина Н.К., Таупек Н.Ю., Радовец A.B. Эффективность сбора молоди приморского гребешка на коллекторы: решение оптимизационной задачи // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, № 2(14). — С. 327-346.
Брыков В.А., Семенихина О.Я., Колотухина Н.К., Радовец A.B. Культивирование тихоокеанской мидии в прибрежных водах северо-западной части Японского моря // Вопр. рыб-ва. — 2004. — Т. 5, № 4(20). — С. 708-733.
Гайко Л.А. Особенности гидрометеорологического режима прибрежной зоны залива Петра Великого (Японское море). — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 151 с.
Касьянов В.Л., Крючкова Г.А., Куликова В.А., Медведева Л.А. Личинки морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. — М.: Наука, 1983. — 215 с.
Касьянов В.Л., Медведева Л.А., Яковлев С.Н., Яковлев Ю.М. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков. — М.: Наука, 1980. — 208 с.
Колотухина Н.К., Семенихина О.Я. Динамика численности личинок мидии Myti-lus trossulus и модиолуса Modiolus kurilensis в планктоне бухты Троицы (залив Посьета) и залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 1998. — Т. 24, № 2. — С. 129-131.
Корн О.М., Куликова В.А. Исследования личиночного планктона в российских водах Японского моря // Биол. моря. — 1997. — Т. 23, № 1. — С. 3-14.
Куликова В.А., Колотухина Н.К. Личинки ряда промысловых видов двустворчатых моллюсков в заливе Восток (Японское море) и лагуне Буссе (Охотское море) // 5-я Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным: Тез. докл. — М.: ВНИРО, 1990. — С. 119-121.
Куликова В.А., Колотухина Н.К. Пелагические личинки двустворчатых моллюсков Японского моря. Методы, морфология, идентификация. — Препринт № 21. — Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР, 1989. — 60 с.
Милейковский С.А. Зависимость размножения и нереста морских шельфовых донных беспозвоночных от температуры воды // Тр. ИОАН СССР. — 1970. — Т. 88. — С. 113-148.
Радовец А.В. Влияние климатических изменений на динамику численности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне бухты Миноносок (залив Посьета, Японское море): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 2007. — 22 с.
Радовец А.В., Христофорова Н.К. Изменения в распределении пелагических личинок бореальных и субтропических видов двустворчатых моллюсков в зал. Посьета Японского моря // Электронный журнал "Исследовано в России". — 2005. — № 13. — С. 127-137.
Разин А.И. О запасах промысловых моллюсков в заливе Посьета // Соц. ре-констр. рыб. хоз-ва Дальнего Востока (Владивосток). — 1931. — № 5-7. — С. 135-141.
Раков В.А. Массовые виды промысловых двустворчатых моллюсков юга Дальнего Востока: экология и история хозяйственного использования: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 37 с.
Седова Л.Г., Соколенко С.А., Борисовец Е.Э. и др. Ресурсы промысловых двустворчатых моллюсков в заливе Петра Великого // Тр. ВНИРО (в печати).
Семенихина О.Я., Колотухина Н.К. Морфология личинок Mytilus coruscus (Bivalvia, Mytilidae) // Зоол. журн. — 2001. — Т. 80, № 12. — С. 1518-1520.
Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных вод северо-западной части Тихого океана. — Л.: Наука, 1981. — 480 с.
Степанов В.В. Характеристика температуры и солености вод залива Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. — С. 12-22.
Шепель Н.А. Б иологические основы культивирования мидии Mytilus edulis и C reno-mytilus grayanus в зал. Посьета (Японское море) // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана: Тез. докл. регион. конф. мол. ученых и специалистов Дальнего Востока. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. — С. 174-176.
Radovets A.V. Distribution of pelagic larvae of mass species of bivalves in the Vostok Bay, Sea of Japan // Abstracts of the conference "Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Ecology, Biogeography and Faunal History". — Vladivostok: Dalnauka, 2004. — P. 125-127.
Поступила в редакцию 15.01.08 г.
