CC BY
158
2013
Известия ТИНРО
Том 174
УДК 597.553.2(282.257.21)
О.М. Запорожец, Г.В. Запорожец, Ж.Х. Зорбиди*
Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18
динамика численности и биологические характеристики тихоокеанских лососей реки большой (западная камчатка)
В бассейне р. Большой первое место по численности подходов занимает горбуша (поколений чётных лет), за ней следуют нерка, кета и кижуч, наиболее малочисленна чавыча. Вылов большинства видов лососей в последние годы существенно превышал пропуск на нерестилища и достигал 96 % от подходов к устью реки. Размеры кеты, нерки, кижуча и чавычи в этом бассейне за последние 20 лет уменьшались. Для искусственно воспроизводимых популяций лососей в бассейне р. Большой характерно сужение возрастной структуры возврата, проявляющееся в значительном уменьшении количества возрастных классов и соответственно в увеличении экологических рисков.
ключевые слова: тихоокеанские лососи, запасы, структура стад, биологические характеристики.
Zaporozhets O.M., Zaporozhets G.V., Zorbidi Zh.Kh. Stock dynamics and biological parameters of pacific salmons in the Bolshaya River (West Kamchatka) // Izv. TINRO. — 2013.
— Vol. 174. — P. 38-68.
In the Bolshaya River basin, the runs of pink salmon spawning in even years are the most abundant, the runs of sockeye, chum, and coho salmons are lower, and the runs of chinook salmon are the lowest. Recently the catches of these species exceed strongly their escapement: the portion up to 96 % of the runs to the river mouth is withdrawn. Body size of chum, sockeye, coho, and chinook salmons in the Bolshaya River decreased in the last two decades. Artificial salmon populations in the Bolshaya demonstrate reduction of their age spectra (visible in less number of the age classes) that means growing ecological risks.
Key words: pacific salmon, stock abundance, stock structure, biological parameter.
Введение
Бассейн р. Большой (рис. 1) — один из важных районов воспроизводства разных видов тихоокеанских лососей на Камчатке. Официально зарегистрированные запасы горбуши в этой акватории в последние десятилетия превосходили 65 млн экз., кеты — 750 тыс. экз., нерки — 670, кижуча — 450, чавычи — 60 тыс. экз.
Основные истоки Большой — реки Плотникова и Быстрая. Первая, длиной 134 км, вытекает из оз. Начикинского, а вторая берёт начало в отрогах хребта Ганальские
* Запорожец Олег Михайлович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, email: zaporozhets.o.m@kamniro.ru; Запорожец Галина Васильевна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: zaporozhets.g.v@kamniro.ru; Зорбиди Жанна Харитоновна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: zorbidi.g.h@kamniro.ru.
Zaporozhets OlegM., D.Sc., leading researcher, e-mail: zaporozhets.o.m@kamniro.ru; Zaporozhets Galina V., D.Sc., leading researcher, e-mail: zaporozhets.g.v@kamniro.ru; Zorbidi Zhanna Kh., D.Sc., leading researcher, e-mail: zorbidi.g.h@kamniro.ru.
Рис. 1. Карта бассейна р. Большой (выполнена В.Е. Кириченко)
Fig. 1. Map of the Bol-shaya River basin (courtesy of V.E. Kirichenko)
Востряки (длина 217 км). Примерно через 60 км после слияния этих двух водотоков Большая впадает в Охотское море, образуя в устье обширный лиман. Общая площадь водосбора речного бассейна — около 15000 км2*.
Первые описания биологии и экологии тихоокеанских лососей в бассейне р. Большой можно найти у С.П. Крашенинникова (1994) и Г.В. Стеллера (1999). Научные исследования были начаты И.И. Кузнецовым (1928) в 1923-1925 гг. и И.Ф. Правдиным (1928, 1929) в 1926 г., продолжены А.С. Бараненковой (1932, цит. по: Крохин, Крогиус. 1937), П.А. Двининым (1934), Е.М. Крохиным и Ф.В. Крогиус (1937), Р.С. Семко (1935, 1939, 1954), З.И. Петровой (1964), И.В. Сафроновым (1965), Е.Т. Николаевой (1968), Т.В. Егоровой (1987), Н.А. Чебановым (1994) и другими исследователями. Анализ влияния некоторых факторов на динамику численности и биологические показатели большерецкой нерки проводили В.Ф. Бугаев с соавторами (Бугаев и др., 2000, 2002; Антонов и др., 2007). Динамикой численности и биологией большерецкого кижуча (наряду с другими районами Камчатки) занималась Ж.Х. Зорбиди (2003, 2004, 2010), кеты — Л.О. Заварина (2010), чавычи — Б.Б. Вронский с соавторами (2000), Н.И. Виленская и Н.Б. Маркевич (2004), Т.А. Попова (2011). В 2000-е гг. в сбор и анализ биологических характеристик лососей р. Большой включились О.М. Запорожец и Г.В. Запорожец (Запорожец, Запорожец, 2005, 2006, 2007, 2011; Запорожец и др., 2008). За
* Ресурсы поверхностных вод СССР. — Л. : Гидрометеоиздат, 1973. — Т. 20 : Камчатка.
— 366 с.
прошедшие годы накопилось достаточно много новых данных для проведения современного статистического анализа.
Цель работы — характеристика состояния запасов тихоокеанских лососей, в том числе биологических показателей рыб, заходящих на нерест в бассейн р. Большой.
Материалы и методы
В работе проанализированы данные по биологическим характеристикам производителей тихоокеанских лососей бассейна Большой, собранные сотрудниками ВНИРО, ТИНРО, КамчатНИРО и Севвострыбвода в период с 1925 по 2012 г.: горбуши — 56788 экз., кеты — 14403, нерки — 21436, кижуча — 22766, чавычи — 8505 экз. Возраст производителей определяли: кеты — Е.Т. Николаева, Л.О. Заварина и О.М. Запорожец, нерки — В.Ф. Бугаев, А.В. Бугаев и О.М. Запорожец, кижуча — Ж.Х. Зорбиди, чавычи
— Б.Б. Вронский, Н.И. Виленская и Т.А. Попова. Происхождение особей по меткам на отолитах устанавливали М.А. Кудзина и Н.А. Растягаева.
Для обозначения возраста лососей применяли «европейскую систему» исчисления, при которой пресноводный возраст отделяется точкой от морского (Koo, 1962; Davis et al., 1990), а также общий возраст возврата, получаемый суммированием пресноводного и морского.
Для оценки подходов использовали информацию по заполнению нерестилищ, полученную в ходе авиаучетных работ (начиная с 1957 г.), и материалы промысловой статистики. Сведения по уловам большерецкой горбуши за 1910-1929 гг. взяты из отчёта В.В. Абрамова (1938), за 1930-1949 гг. — из статьи Р.С. Семко (1954), 1950-1979 гг. — из данных Камчатрыбвода и Е.Т. Николаевой (Дубовая, 1962), за последующие годы — из статистики уловов.
В ходе дисперсионного анализа биологических данных сравнивали основные характеристики (длина, масса, плодовитость, возраст) рыб разных экологических форм и рас. Результаты исследований обработаны с помощью программ STATISTICA и Excel.
Результаты и их обсуждение
Численность и биологические показатели большерецких лососей
В бассейне р. Большой первое место по численности подходов занимает горбуша (поколений чётных лет), второе в последние 30 лет делят кета и нерка, за ними следует кижуч и наиболее малочисленна чавыча (рис. 2).
I _J кета \ZZ\ нерка шш кижуч чавыча горбуша
Рис. 2. Численность подходов тихоокеанских лососей к р. Большой в 1980-2012 гг. Fig. 2. Abundance of pacific salmons runs to the Bolshaya River in 1980-2012
Горбуша. Имеет самую простую возрастную структуру (практически все особи возвращаются двухлетками) и две независимые линии воспроизводства — чётных и нечётных лет (Семко, 1939; Кагановский, 1949; Иванов, 1996). В периоды 1911-1915, 1937-1949, 1957-1983 гг. по численности преобладали нечётные поколения, а в 19161936 и 1984-2012 гг. — чётные (рис. 3). После периода высокой численности горбуши в первой половине ХХ века последовали два депрессивных десятилетия, связанных в том числе с интенсивным японским дрифтерным ловом, а конец ХХ — начало XXI в. характеризовались рекордно высокими подходами лососей этого вида.
Рис. 3. Численность большерецкой горбуши разных поколений в 1910-2012 гг.
Fig. 3. Pink salmon year-classes strength in the Bolshaya for odd and even years in 1910-2012
Различаются не только кривые численности горбуши разных поколений, но и динамика размеров производителей (длина АС), их массы и плодовитости (рис. 4), особенно в первой половине ХХ в. Имеются также различия в динамике рассмотренных показателей у самцов и самок внутривидовых групп (чётных и нечётных поколений), в частности размах межгодовых колебаний параметров у самцов значительно больше, чем у самок (р < 0,001).
Как отмечалось ранее (Семко, 1939, 1954; Кагановский, 1949; Енютина, 1972; Грачёв, 1983; и др.), нередко (но далеко не всегда) масса и размеры производителей горбуши отрицательно коррелируют с численностью их подходов. РС. Семко (1954) объяснял это, во-первых, неоптимальностью экологических условий (по кормности и гидрологическим показателям), в которые попадает значительная часть многочисленных поколений, и соответствующим снижением темпа роста, а во-вторых, внутривидовой конкуренцией.
Наши расчёты на основе имеющихся данных за 1929-2012 гг. подтверждают наличие отрицательной корреляции упомянутых факторов для большерецкой горбуши (рис. 5), причём связь эта теснее для нечётных поколений (г = -0,59, р = 0,004), чем для чётных (г = -0,44, р = 0,006) и в периоды доминантности усиливается (соответственно г = -0,70, р = 0,001 и г = -0,48, р = 0,042).
Обсуждая эту проблему, В.П. Шунтов и О.С. Темных (2011), в частности, показали, что в период 1991-2003 гг. при высокой численности общих подходов горбуши в охотоморский регион средние размеры снижались и в данном случае невозможно игнорировать влияние фактора плотности; с другой стороны, например, зависимость между массой производителей горбуши и численностью её подходов в восточнокамчатский район в 1971-2006 гг. отсутствовала. Это подтверждает наличие региональной специфики подобных связей и необходимость сбора и анализа такой информации для прогнозных исследований.
Рис. 4. Изменения массы, размеров и плодовитости большерецкой горбуши разных поколений в 1925-2012 гг.
Fig. 4. Body weight, length, and fecundity of the pink salmon spawning in the Bolshaya in odd and even years
Масса производителей чётных поколений Количество производителей чётных поколений
1 г ! 1 1 * /1
[V 1
/ і г\/"і . . : . : і Ml І І Ы М ? і д і і 0" і і 1 .
і ^ ! * і Ф ! М * ■ ■■ f,’ ■■!■■■?■■■; ■ » ■ Д і і ! • 1 ;
І і ■fj'f і і\ й і
□ n"T'D'l ? і я* »"тт ; ь ;.Ьз И ; і 'І , , Ь‘'п'? ,й° Й . I 1
1930 1938 1Э4Б 1954 1980 1988 1996 2004 2012
1934 1942 1950 1962 1984 1992 2000 2008
Рис. 5. Динамика численности и массы большерецкой горбуши разных поколений в 1929-2012 гг.
Fig. 5. Stock and body weight dynamics for the pink salmon spawning in the Bolshaya in odd and even years
Нами была рассмотрена и другая важная взаимосвязь — между длиной (АС) и массой вернувшихся производителей у самцов и самок разных поколений (рис. 6). Кроме того, что формы распределений параметров в группах (описанные уравне-
ниями аппроксимации) различаются довольно заметно, обратим внимание на ещё две характерные черты этих графиков. Во-первых, диапазон значений длины и массы у производителей нечётных поколений почти вдвое меньше, чем у чётных. Во-вторых, в обоих рядах поколений большая часть значений у самок сконцентрирована вблизи точки с координатами 45 см, 1000 г, а у самцов — более или менее равномерно распределена вдоль осей аппроксимации.
0 ................................. ....................................
30 35 40 45 50 55 60 65 70 30 35 40 45 50 55 60 65 70
самки самцы
Длина АС. см
Рис. 6. Зависимость массы большерецкой горбуши от длины АС у самцов и самок разных поколений в период 1929-2012 гг.
Fig. 6. Body weight dependence on AC length for pink salmon females and males of different generations in the Bolshaya River in 1929-2012
Размеры АС у производителей горбуши чётных поколений (49,24 ± 0,03 см), зашедших в р. Большую в 1926-2012 гг., достоверно (р < 0,00001) больше, чем нечётных (47,7 ± 0,03 см), так же как масса и плодовитость (соответственно 1460 ± 3 г и 1387 ± 3 г; 1597 ± 6 экз. и 1546 ± 7 экз.), причём различия между самками смежных поколений меньше, чем между самцами (рис. 7).
Отметим также хорошо выраженный половой диморфизм: самцы и в чётных, и в нечётных поколениях достоверно (р < 0,00001) больше самок (см. рис. 7).
В среднем доля доминирующей нечётной линии горбуши в общих подходах боль-шерецких лососей в период 1962-1983 гг. составляла около 70 %, а чётной — 40 %; в последующий период 1984-2012 гг., когда доминирующей стала чётная линия горбуши, её доля увеличилась до 91 %, а нечётной — уменьшилась до 26 %.
Кета. Численность подходов большерецкой кеты, резко упавшая в середине 1950-х гг. (Николаева, 1980; Заварина, 2010), начала расти в 1980-1990-х гг. и в 2000 г. превысила 500 тыс. экз. (рис. 8). С этого момента уловы заметно превосходили заходы на нерестилища, а в 2007, 2008 и 2011 гг. авианаблюдатели учли всего несколько тысяч рыб этого вида. Промысловое изъятие перевалило за 90 %.
Размеры и масса кеты в период 1990-2012 гг., колеблясь, уменьшались (рис. 9), а плодовитость несколько выросла (рис. 10). В то же время размеры (и масса) самцов большерецкой кеты (как и других стад) всегда достоверно больше, чем самок (см. рис. 9).
50
| 49 о"
<
(О
i
I 48
47
нечётные чётные нечётные чётные
самки самцы
поколения
Рис. 7. Размеры большерецкой горбуши поколений чётных и нечётных лет в период 1925-2012 гг.
Fig. 7. Body size of the pink salmon spawning in the Bolshaya in odd and even years
700
2 600
3 500
i-юо
ffi
s 300
z
1 200
u
100 0
M-t'Oo©©ri-fv©o©©ri-t'©e«©ri-TvGoo©ci^vc>oo©ri 'О'О'О^ОГ"Г''Г~'Г'«Г~'0©000©00СОС'. O'. O'. 2\C>©©©©© — —
^O^O^v^O^©w©w©©©
■ заполнение нерестилищ El уловы
Рис. 8. Динамика подходов большерецкой кеты в 1962-2012 гг.
Fig. 8. Dynamics of chum salmon runs to the Bolshaya River in 1962-2012
Обычно размеры и масса рыб тесно коррелируют с их возрастом, однако во временном ряду это не обязательно соблюдается: общий тренд среднего возраста в период 1990-2012 гг. имеет положительный знак, а размеров и массы — отрицательный, причём одновременно в разных возрастных группах (рис. 11). В то же время размеры (и масса) производителей достоверно увеличиваются с возрастом, за исключением шестилеток.
Обратим внимание ещё на один интересный момент: на рис. 9 и 11 хорошо видно, что величина исследуемых характеристик (длины и среднего возраста возврата) в период 1990-2002 гг. (за исключением 1994 г., по которому нет данных по устью р. Большой) ежегодно попеременно меняется, при этом до 1993 г. старше возраст возврата в чётные годы, а в 1995-2002 гг. — в нечётные, затем этот чёткий рисунок исчезает. Анализ возрастной структуры (рис. 12) показывает, что это связано с чередованием доли основных классов (0.3 и 0.4) в обозначенный период. Доказательством же является высокий уровень критерия ранговой корреляции Спирмена (R = 0,83, p < 0,0015) для
□ Среднее Среднее±Ст.ош. Среднее±1.96*Ст.ош.
Рис. 9. Тренды длины самцов и самок большерецкой кеты в 1990-2012 гг.
Fig. 9. Trends in the body length dynamics for the males and females of chum salmon in the Bolshaya in 1990-2012
Рис. 10. Тренд плодовитости большерецкой кеты в период 1990-2012 гг. Fig. 10. Trends of fecundity for chum salmon in the Bolshaya in 1990-2012
рядов разниц между соседними значениями переменных в первый период и низкий ^ = 0,31, р = 0,35) — во второй.
Об устойчивой двухлетней цикличности чередования возраста созревания кеты р. Большой в отдельные периоды времени писали также Е.Т. Николаева (1980, 1987) и Л.О. Заварина (2010), причём, по данным последней, с 1940 по 1953 г. и в 1979-1988 гг. в нерестовых подходах чётных лет преобладали рыбы в возрасте 4+, а в нечётные
— 3+, а затем в 1990-е гг. эта цикличность поменялась на обратную. Е.Т. Николаева (1987) считала, что многочисленные поколения горбуши задерживают созревание кеты в возрасте 3+, поэтому она возвращается позже. Возможно, и в период 1994-2004 гг. высокая численность чётного поколения горбуши способствовала доминированию старших возрастов у кеты в последующие пары нечётных лет (1995-2003 гг.), хотя могут быть на то и иные причины.
Сравнение возраста возврата самцов и самок кеты, проведённое как в целом за период 1990-2012 гг. (соответственно 3,72 ± 0,01 года и 3,70 ± 0,01 года), так и отдельно по годам, не выявило достоверных различий, в том числе при сравнении отдельно
Рис. 11. Статистика возраста возврата и динамика размеров большерецкой кеты разного возраста в 1990-2012 гг.
Fig. 11. Age of returns and dynamics of body size in different ages for chum salmon in the Bolshaya in 1990-2012
Рис. 12. Возрастная структура стада большерецкой кеты в период 1990-2012 гг. Fig. 12. Age structure of chum salmon stock in the Bolshaya River in 1990-2012
у диких и заводских рыб, хотя, например, у заводской кеты р. Паратунка в период 1996-2009 гг. подобные различия вполне достоверны (соответственно 3,54 ± 0,01 и 3,58 ± 0,01 года, р < 0,02).
Множественный регрессионный анализ распределения плодовитости кеты р. Большой подтвердил наличие высокодостоверной (р < 0,00001) положительной связи с массой самок и отрицательной — с их возрастом (рис. 13). Последний аспект хорошо выражен у крупных рыб и нивелирован у мелких.
Рис. 13. Зависимость плодовитости большерецкой кеты от массы самок и их возраста в период 1990-2012 гг.
Fig. 13. Fecundity dependence on female body weight and age for chum salmon in the Bolshaya in 1990-2012
Поскольку в настоящее время в самой р. Большой и её нижних притоках нерестует преимущественно горбуша, а большая часть запасов других видов определяется продуктивностью её двух основных притоков — рек Быстрой и Плотникова, для оценки степени неоднородности стада большерецкой кеты мы сравнили характеристики производителей из этих рек, а также преимущественно заводских рыб, взятых на анализ рыбоводами у ЛРЗ «Озерки». Оказалось, что кета из р. Быстрой была достоверно больше, чем из р. Плотникова (соответственно АС = 65,6 ± 0,1 см и 64,7 ± 0,2 см), а размеры кеты, возвращающейся к ЛРЗ «Озерки» (66,6 ± 0,1 см), ещё крупнее (рис. 14). При этом масса заводских самцов, наоборот, была меньше, чем диких. Наиболее вероятным объяснением последнему может быть некорректный биологический анализ, выполненный рыбоводами ЛРЗ. Подтверждением тому служит, например, отсутствие значимых различий тех же характеристик заводской и дикой кеты, происхождение которой идентифицировано по отолитам в выборках из устья р. Большой в 2010 г.
Плодовитость кеты из р. Быстрой (2495 ± 18 экз.) и р. Плотникова (2514 ± 100 экз.) не различается.
В выборках кеты из р. Большой обычно 3-5 возрастных классов, а у заводских рыб — 2-3, что связано с влиянием искусственного воспроизводства, вызванным селективным отбором производителей для закладки (Запорожец, Запорожец, 2011).
В среднем заводские самки созревают в море и возвращаются на нерест в р. Быструю позже, чем дикие, а с производителями из р. Плотникова различия отсутствуют
Рис. 14. Размеры и масса большерецкой кеты разного происхождения Fig. 14. AC length and body weight for artificial and wild stocks of chum salmon in the Bol-shaya River
(рис. 15), что неудивительно, учитывая, что рыбоводы отлавливают значительное количество диких рыб, перегораживая одну из проток р. Плотникова.
3.85
. 3.80
я- 3.75 н
а з.7о
CQ
| 3.65
5 3.60 р,
S 3.55
CQ
’= 3.50 1 3.45 а
□ Среднее i' 1 Среднее±Ст.ош. I Среднее±1.96*Ст.ош.
—|—
о 1 ° 1
т
о
р. Быстрая OJ1P3
р.Плотникова
р.Быстрая ОЛРЗ
р.Плотникова
самцы
Рис. 15. Средний возраст возврата кеты разного происхождения в 1996-2012 гг.
Fig. 15. Average age at return for artificial and wild chum salmon in the Bolshaya in 1996-2012
Доля кеты в общих подходах большерецких лососей в период 1962-2012 гг. колебалась от 0,15 (в 1983 г.) до 48,0 % (в 2001 г.), в среднем составляя около 9 %.
Нерка. Численность нерки (красной) в бассейне р. Большой также подвержена значительным колебаниям (рис. 16); доля её в общих подходах изменялась от 0,2 (в 1983 г.) до 58,0 % (в 1989 г.), составляя в среднем 13,0 %. После депрессии 1970 — начала 1980-х гг. уловы и заходы производителей на нерестилища быстро росли, сумма их превосходила 350 тыс. экз., а еще через 10 лет — 500 тыс. экз. В 2012 г. подходы были рекордными, почти 700 тыс. экз. С 2005 г. количество выловленной нерки, как и кеты, стало значительно превышать учтённую на нерестилищах, при этом доля промыслового изъятия составляла 80-96 % (исключая 2009 г.). В 2007 г. отмечено самое низкое заполнение нерестилищ за последние 30 лет.
700
И заполнение нерестилищ________________И уловы
Рис. 16. Динамика запасов большерецкой нерки в 1962-2012 гг.
Fig. 16. Dynamics of sockeye salmon stock in the Bolshaya River in 1962-2012
При анализе динамики численности нерки юго-западной Камчатки возникает серьёзная проблема, связанная с наличием мигрирующей вдоль побережья красной оз. Курильского, которая, по мнению ряда исследователей (Антонов и др., 2007; Дубынин и др., 2007), может составлять значительную долю в уловах морских неводов, в частности в устье р. Большой. А.В. Бугаев (2002), напротив, по результатам изучения возрастной структуры и степени заражённости нематодами производителей нерки этих двух стад, вернувшихся в 2000 и 2001 гг., сделал вывод об очень малой доле курильской нерки в морских уловах близ устья р. Большой за эти годы.
Для решения этой проблемы мы изучили чешую нерки из речных уловов и морских неводов в районе устья р. Большой за 2006-2008, 2010 и 2011 гг. и сравнили структуру пресноводного возраста большерецкой и курильской нерки за те же годы, включая данные за 2000 и 2001 гг., взятые из работы А.В. Бугаева (2002).
Пресноводный возраст курильской озёрной нерки представлен в основном группами 2+ и 3+ (98-99 %), а большерецкой (преимущественно речной) — 0+ и 1+ (9197 %). Структура пресноводного возраста в морских выборках близ устья р. Большой довольно близка к речным выборкам, но всё же содержит несколько большую долю рыб, скатившихся двухгодовиками (7-20 %), чем в реке (2-9 %). Это может свидетельствовать о присутствии чужих особей в морских уловах близ устья р. Большой, доля которых, скорее всего, не превышает 15 %. Во всяком случае, основная группа, в которой реальна трансгрессия, — рыбы, скатившиеся в море в возрасте 2+, причём различия в трансгрессии максимальны в чётные годы, а минимальны — в нечётные.
В бассейне р. Большой нерка представлена двумя экологическими формами — озёрной (преимущественно из оз. Начикинского и немного из оз. Сокоч) и речной (из отдельных крупных притоков — Быстрой, Карымчина, Банной и др.), состоящих, в свою очередь, из ранней (весенней) и поздней (летней) рас (Крохин, Крогиус, 1937; Семко, 1954; Бугаев и др., 2002), нерест которых разделен небольшим временным интервалом, что не исключает некоторого их смешивания в процессе хода. Весенняя нерка идет в реку обычно в начале — середине мая и до конца июня, а через 5-10 дней
производителей уже можно видеть на оз. Начикинском. Летняя красная идет по реке преимущественно в июле-августе и нерестится до поздней осени.
Лимнофильная (озёрная) молодь нагуливается в пресной воде дольше реофильной (речной) (соответственно 1,47 ± 0,02 года и 0,92 ± 0,01 года, р < 0,0001), при этом период морского нагула больше у второй, чем у лимнофильной (соответственно 3,03 ± 0,01 года и 2,71 ± 0,02 года, р < 0,0001) (рис. 17).
Рис. 17. Статистические диаграммы размаха пресноводного возраста и морского лимнофильной и реофильной большерецкой нерки
Fig. 17. Statistical diagrams of freshwater (upper panel) and ocean (lower panel) age for lym-nophilic and reophilic forms of sockeye salmon in the Bolshaya River
Возрастная структура нерки разных рас и форм представлена на рис. 18. Средний возраст возврата на нерест летней нерки (3,74 ± 0,01 года) меньше (p < 0,00001), чем весенней (4,13 ± 0,01 года), и у поздней расы динамика этого показателя в последние 27 лет имеет более выраженный отрицательный тренд, чем у ранней расы (рис. 19).
Рис. 18. Структура пресноводного возраста (а) и морского (б) у большерецкой нерки разных форм и рас
Fig. 18. Structure of freshwater (а) and ocean (б) ages for different forms and races of sockeye salmon in the Bolshaya River
Рис. 19. Тренды среднего возраста возврата разных рас большерецкой нерки
Fig. 19. Trends of mean age at return for different races of sockeye salmon in the Bolshaya River
Размеры самцов и самок речной формы весенней нерки достоверно больше, чем рыб озёрной формы (соответственно 58,2 ± 0,5 и 50,3 ± 0,2 см). Для производителей летней расы характерны такие же различия (соответственно 60,2 ± 0,2 и 55,1 ± 0,3 см) (рис. 20, вверху). При этом красная весенней расы преимущественно мельче, чем летней (рис. 20, внизу).
Размерные показатели нерки обеих рас в период 1986-2012 гг. постепенно уменьшаются, так же как и плодовитость (рис. 21).
Анализ распределения плодовитости нерки показал отрицательное влияние увеличения времени пресноводного нагула и положительное — морского (рис. 22).
Связь размеров и массы производителей с продолжительностью пресноводного и морского возраста отличается от таковой для плодовитости. Во-первых, длитель-
Рис. 20. Сравнение размеров разных форм и рас у большерецкой нерки
Fig. 20. Body size of different forms and races of sockeye salmon in the Bolshaya River
Среднее
Среднее±0 95 Дов интервал
U
<
\о
3
I 5 ^ я
1988 Среднее j
1993 1997
Среднее±Ст ош
2001 2005 2009
Среднее±0.95 Дов интервал
Й
о
Ё
Е
о
у
о
г
С
1988
1993
1997
2СЮ1
2005
2009
Рис. 21. Тренды длины и плодовитости большерецкой нерки разных рас Fig. 21. Trends of body length and fecundity for different races of sockeye salmon in the Bol-shaya River
Z = 2409.0304-157.2435*x+1003.6555*y-167.8707*x*x+34.1126*x*y-112.8211 *y*y
Рис. 22. Связь плодовитости самок с пресноводным и морским возрастом у большерецкой нерки
Fig. 22. Fecundity dependence on freshwater and ocean ages of sockeye females in the Bolshaya River
■ 4000 I I 3000 I I 2000 ■ 1000
ность пресноводного нагула значительно меньше сказывается на размерах (и массе) рыб, во-вторых, если плодовитость максимальна у самок, скатившихся сеголетками (преимущественно речная форма) и вернувшихся пяти- и шестилетками (рис. 22), то размеры самок самые большие у скатившихся сеголетками и годовиками, а самцов — ещё и двухгодовиками (рис. 23).
Соотношение полов в устьевых уловах несколько сдвинуто в сторону самок, за исключением отдельных лет. Плодовитость речной нерки (4665 ± 34 экз.) в 1,6 раза выше, чем озёрной (2891 ± 39 экз.).
В бассейне р. Большой кроме нерки естественного воспроизводства есть и особи искусственного происхождения. Исследование динамики длины АС рыб свидетельствует о снижении этого показателя у производителей, возвращающихся к Малкинскому ЛРЗ, а также в р. Быструю (исходная популяция для обоих ЛРЗ) и р. Большую. В то же время размеры нерки, взятой на биологический анализ у ЛРЗ «Озерки», в целом не уменьшаются (рис. 24). А динамика возраста возврата производителей только у нерки Малкинского ЛРЗ имеет хорошо выраженный отрицательный тренд, в отличие от других популяционных группировок, в том числе рыб, возвращающихся к ЛРЗ «Озерки» (рис. 24).
Сравнение общего возраста нерки разного происхождения показывает, что рыбы, выращенные на Малкинском ЛРЗ, возвращаются на нерест раньше (р < 0,0001), чем таковые к ЛРЗ «Озерки» и дикие в р. Быструю, за счёт ската в море преимущественно сеголетками.
Обнаружено также сужение возрастной структуры возврата, проявляющееся в значительном уменьшении количества возрастных классов: если у диких особей их 19, то у заводских — 9, а в отдельные годы — 2-3.
Кижуч. Доля этого вида в общих подходах к устью р. Большой в период 1962-2012 гг. колебалась в пределах от 71,0 (в 1963 г.) до 0,2 % (в 2000 г.), в среднем около 20 %; доля в уловах — ещё выше — 23 % (20 % — в чётные годы, 26 % — в нечётные). Численность же самих подходов кижуча за эти полвека менялась в 52 раза: от 1400 до 27 тыс. экз. (рис. 25).
После депрессии первой половины 2000-х гг. численность кижуча снова поднялась до 420 тыс. экз. (в 2012 г.), но при этом резко возросла и промысловая нагрузка. до нерестилищ стало доходить гораздо меньше рыб.
Размеры (и масса) производителей обоих полов в период 1955-2012 гг. колебались в широких пределах (рис. 26), постепенно уменьшаясь. Плодовитость большерецкого
Самки СамЧы
Рис. 23. Связь размеров производителей большерецкой нерки с длительностью пресноводного и морского нагула
Fig. 23. Body size dependence on length of freshwater and marine feeding for sockeye salmon in the Bolshaya River
Рис. 24. Динамика размеров и среднего возраста возврата у большерецкой нерки разного происхождения
Fig. 24. Dynamics of body size (upper panel) and mean age at return (lower panel) for artificial and wild stocks of sockeye salmon in the Bolshaya River
кижуча достигла максимальных величин в начале 1980-х гг. и снова начала плавно снижаться (рис. 26). Стоит отметить особенно значительный размах межгодовых колебаний этого параметра в 1960-е и 1980-е гг.
Средние значения длины АС, массы и плодовитости кижуча р. Большой в исследованный период составляли 61,19 ± 0,04 см, 3050 ± 5 г, 4474 ± 11 экз.
Возраст производителей кижуча в рассматриваемом водоёме представлен 9 группами у самцов и 5 — у самок (рис. 27), из которых 2.1 — модальная (53 %) и 1.1
— субмодальная (44 %).
Поскольку у 99 % особей морской возраст близок к 1 году, то динамика пресноводного практически идентична соответствующей кривой возраста возврата (рис. 28).
■ заполнение нерестилищ ■ Уловы
Рис. 25. Динамика запасов большерецкого кижуча в 1962-2012 гг.
Fig. 25. Dynamics of coho salmon stock in the Bolshaya River in 1962-2012
Среднее Ш=1 Среднее±Ст.ош. 1 Среднее±0.95 Дов интервал
1955 1961 1967 1973 1979 1985 1991 1997 2003 2009 1955 1961 1967 1973 1979 1985 1991 1997 2003 2009
1958 1964 1970 1976 1982 1988 1994 2000 2006 2012 1958 1964 1970 1976 1982 1988 1994 2000 2006 2012
самки самцы
Среднее Ей-1 Среднее±Ст.ош. _L_ Среднее±0.95 Дов. интервал
6000
1955 1958 1961 1964 1967 1970 1973 1976 1979 1982 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003 2006 2009 2012
Рис. 26. Динамика размеров и плодовитости большерецкого кижуча в 1955-2012 гг.
Fig. 26. Dynamics of coho salmon body length and fecundity in the Bolshaya River
На рис. 28 видно, что в исследуемый период продолжительность пребывания самок кижуча в пресной воде росла (как и возраст возврата на нерест), а самцов — колебалась близ среднего значения.
Соотношение самцы/самки в целом за период близко к единице, но обычно в подходах к устью наблюдается очень небольшое преобладание самцов (примерно на 4 %). Зависимость размеров от возраста (фактически — пресноводного) заметно раз-
Рис. 27. Возрастная структура стада большерецкого кижуча в 1955-2012 гг. Fig. 27. Age structure of coho salmon stock in the Bolshaya River in 1955-2012
Среднее Среднее±Ст.ош. I Среднее±0.95 Дов. интервал 3.0 п—1—т—1—1—1—1—т—т—т—т—т—т—1—1—1—1—т—т—П П—т—т—1—1—1—1—т—т—
2.9
2.1 ь—*—*—1—1—1—1—*—*—*—*—*—*—1—1—1—1—*—*—^ ь—*—*—1—1—1—1—*—*—*—1—1—1—*—*—*—*—*—*—J
1955 1963 1971 1979 1987 1995 2003 2011 1955 1963 1971 1979 1987 1995 2003 2011
1959 1967 1975 1983 1991 1999 2007 1959 1967 1975 1983 1991 1999 2007
самки самцы
Рис. 28. Тренды возраста возврата большерецкого кижуча в 1955-2012 гг.
Fig. 28. Trends of the age at return for coho salmon in the Bolshaya River in 1955-2012
личается: самки трёхлетки в среднем крупнее одновозрастных самцов по длине (соответственно 60,5 ± 0,1 и 59,6 ± 0,1 см, p < 0,00001), а самки четырёхлетки — меньше самцов-ровесников (соответственно 62,1 ± 0,1 и 62,7 ± 0,1 см, p < 0,00001), т.е. скорость роста последних значительно выше.
В свою очередь зависимость массы производителей от размеров у особей разного пола также различается (рис. 29): у самок диапазон распределения уже, чем у самцов, и более концентрирован, но, в отличие от горбуши (см. рис. 5), у самок кижуча крупных центров распределения не один, а как минимум три, что может быть связано с наличием субпопуляционных группировок.
Плодовитость большерецкого кижуча, в отличие, например, от паратунского (Запорожец, Запорожец, 2008), практически не зависит от возраста, но и с размерами самок связана довольно слабо.
7000 6000 5000 4000 S 3000 2000 1000
о
25.0 35.0 45.0 54.5 63.9 73.4 25.0 35.0 45.0 54.5 63.9 73.4
30.0 40.0 49.8 59.2 68.7 79.0 30.0 40.0 49.8 59.2 68.7 79.0
самки самцы
Длина АС, см
Рис. 29. Зависимость массы большерецкого кижуча от размеров в 1955-2012 гг.
Fig. 29. Body weight dependence on body length for coho salmon in the Bolshaya in 1955-2012
К числу важных популяционных характеристик относят порядок следования производителей на нерест не только по степени зрелости гонад, но и по полу, длине, массе, возрасту и т.д. Подробный анализ свидетельствует, что каждый нерестовый ход может иметь свою специфику, но если есть определённая закономерность, она должна быть видна на больших массивах данных. Так, в среднем за более чем полувековой период, нерестовый ход кижуча в низовьях р. Большой регистрировали с конца июля до конца октября, причём с 20-х чисел сентября идёт поздний кижуч, доля которого очень невелика (рис. 30, а); самцы идут на нерест раньше самок (р < 0,00001) (рис. 30, б), и размеры первых постепенно увеличиваются к концу хода, а вторых — уменьшаются (р < 0,0001) (рис. 31). Трёх- и четырёхлетки идут практически одновременно (достоверные различия отсутствуют), а двух- и пятилетки — ближе к концу хода.
Для оценки степени неоднородности показателей кижуча в бассейне р. Большой мы сравнили размеры и возраст возврата производителей, пойманных в её основных притоках — реках Быстрой и Плотникова. Анализ показал, что различия по размерам рыб и возрасту самок недостоверны, но самцы кижуча, идущие в р. Быструю, приходили на нерест значимо (р < 0,001) раньше, чем в р. Плотникова, в период 2006-2012 гг.
Несмотря на значительное снижение размерно-массовых показателей и абсолютной плодовитости самок на протяжении последних лет, ещё сохраняется высокий потенциал воспроизводства большерецкого кижуча, обусловленный увеличением темпа роста скатывающейся молоди (Зорбиди, 2012) из-за благоприятных условий среды в период нереста и нагула молоди и, как следствие, повышением выживаемости поколений.
Чавыча. Средняя (за полвека) доля этого вида в общих подходах лососей к устью главной реки бассейна немного превысила 3 %. Запасы большерецкой чавычи катастрофически уменьшились в последние годы (рис. 32) и, по данным официальной статистики, достигли в 2011-2012 гг. минимальных величин ~ 2 тыс. производителей. Столь значительный подрыв запасов связан, скорее всего, с нелегальным изъятием рыб этого вида (Вронский и др., 2000; Запорожец и др., 2008).
Первичные данные по биологическим характеристикам чавычи имеются в нашем распоряжении только с 1993 г., поэтому и их статистическая обработка ограничена периодом 1993-2012 гг. Размеры (и масса) производителей обоих полов в означенный период уменьшались, особенно у самцов, о чём свидетельствуют коэффициенты при переменной х (рис. 33). Общий тренд плодовитости также отрицателен, но угол его наклона меньше (рис. 33).
Рис. 30. Гистограммы (а) и статистические диаграммы размаха дат (б) хода самок и самцов кижуча р. Большой через устье реки в 1955-2012 гг.
Fig. 30. Histograms (а) and statistical diagrams (б) of the run dates range for coho salmon males and females in the Bolshaya River mouth in 1955-2012^
500
400
300
200
100
5 J 4 6 <i ob
£ £
о о
t t t
Щ
самки самцы
□ Среднее Среднее±Ст.ош. Среднее±1.96+Ст.ош.
1-Сен
31-Авг
31-Авг
30-Авг
30-Авг
29-Авг
самцы
Рис. 31 . Диаграммы рассеяния размеров самок и самцов раннего болыпе-рецкого кижуча в течение хода через устье в 1955-2012 гг.
Fig. 3 1 . Scattering diagrams of body length for males and females of early coho salmon in the Bolshaya River mouth in 1955-2012
а
б
Ш заполнение нерестилищ___________________И Уловы
Рис. 32. Динамика запасов большерецкой чавычи в бассейне в 1962-2012 гг. Fig. 32. Dynamics of chinook salmon stock in the Bolshaya River in 1962-2012
Рис. 33. Динамика размеров и плодовитости большерецкой чавычи естественного происхождения в 1993-2012 гг.
Fig. 33. Dynamics of body size and fecundity of wild chinook salmon in the Bolshaya River in 1993-2012
Средние значения длины АС, массы и плодовитости чавычи естественного воспроизводства в исследованный период составляли 80,4 ± 0,2 см, 7625 ± 45 г, 9362 ± 60 экз. Возраст производителей дикой чавычи представлен 16 группами, из которых 1.3 — модальная у особей обоего пола и две субмодальных: 1.2 — у самцов и 1.4 — у самок (рис. 34), при этом у последних — 13 возрастных классов (отсутствуют — 0.1, 1.0 и 2.1). Как видим, самки в среднем старше самцов: средний возраст возврата на нерест первых — 4,32 ± 0,02 года, а вторых — 3,61 ± 0,01 года (р < 0,00001).
Рис. 34. Возрастная структура большерецкой чавычи естественного происхождения в период 1993-2012 гг.
Fig. 34. Age structure of wild chinook salmon in the Bolshaya River in 1993-2012
Для понимания процессов динамики биологических характеристик стада важен анализ таких, например, связей, как массы (и размеров) производителей с продолжительностью их жизни в пресных и морских водах (рис. 35).
Рис. 35. Зависимость массы большерецкой чавычи от её пресноводного и морского возраста Fig. 35. Body weight dependence on freshwater and ocean ages for chinook salmon in the Bolshaya
Как видим, масса самцов чавычи естественного воспроизводства положительно коррелирует с длительностью нагула как в реке, так и в море, причём достоверно влияние не только отдельных факторов, но и их взаимодействия (р < 0,001). Масса самок несколько иначе связана с рассматриваемыми факторами, но в целом она тоже
максимальна у особей, скатившихся годовиками и двухгодовиками и проживших в море 4-5 лет, взаимное влияние факторов также достоверно (р < 0,001).
Плодовитость самок хорошо коррелирует с их массой ^ = 0,5, р < 0,0001), поэтому поверхности отклика их функций связи с возрастом несколько похожи. Однако если в поверхности отклика массы верхний экстремум расположен справа — в области старшего пресноводного возраста (рис. 35), то плодовитости — слева (рис. 36), т.е. последняя выше у самок, скатившихся раньше в морскую воду.
Рис. 36. Зависимость плодовитости большерецкой чавычи от её пресноводного и морского возраста
Fig. 36. Fecundity dependence on freshwater and ocean ages for chinook salmon in the Bolshaya
Анализ другого рода связей — между длиной и массой рыб — с помощью пузырьковых диаграмм не только выявляет различия по этому параметру между самцами и самками в аналитической форме (рис. 37), но и показывает статистические распределения каждой из характеристик (длины и массы). В частности, можно отметить, что у самок центр распределения смещён вправо и находится в зоне 90-95 см при массе 10-12 кг, у них есть очень небольшая группа мелких особей и несколько крупных — длиной 110-115 см и массой 20-22 кг. У самцов чавычи распределение более растянутое, его центр смещён влево, в зону 70-80 см при массе 5-7 кг, группа мелких особей (длиной
Рис. 37. Зависимость массы большерецкой чавычи от размеров в 1993-2012 гг.
Fig. 37. Body weight dependence on body length for chinook salmon in the Bolshaya in 1993-2012
35-45 см и массой 0,5—1,5 кг) многочисленна, размеры же крупных особей превышают 120 см, а масса доходит до 25 кг. В свою очередь аналитическая форма связей позволяет восстанавливать пропущенные при сборе данные (например, при промерах живых рыб), причём отдельно самцов и самок.
Нерестовый ход большерецкой чавычи в низовьях реки можно наблюдать в течение около 3 мес, с мая по август, причём самки идут практически одновременно с самцами, но последние заканчивают ход на 1,5—2,0 нед позже. При этом размеры самок в среднем мало меняются, а самцов — заметно уменьшаются (рис. 38). Средний возраст возврата самцов в процессе хода на нерест изменяется аналогично размерам, а самок — также остаётся на одном уровне.
130 120 110 100
0 80 <
1 70 «5
60
50
40
30
бМай 26-Май 15-Ион 5-Июл 25 Июл Н Аег 3~С©н 6 Май 26 Май 1Б-14он S-Июл 25-Июл 14 Авг 3-Сен
Самки Самцы
Рис. 38. Диаграммы рассеяния (пузырьковые) размеров самок и самцов большерецкой чавычи в течение хода в низовьях реки в 1993—2012 гг
Fig. 38. Scattering diagrams of body length and weight for males and females of chinook salmon in the Bolshaya River mouth in 1993—2012
Искусственным воспроизводством чавычи на Малкинском ЛРЗ занимаются с 1981 г., возвраты её к ЛРЗ регистрируют с 1996 г. Доля заводских рыб в общих подходах этого вида к устью главной реки бассейна в среднем за период 1996—2011 гг. около 2 % (Запорожец, Запорожец, 2011).
Акселерация роста молоди на этом ЛРЗ с помощью подогретой воды заметно сказывается и на показателях возвращающихся производителей чавычи — происходит ускорение полового созревания и снижение среднего возраста возврата (3,13 ± 0,03 года), по сравнению со стадом всего бассейна (3,76 ± 0,01 года) и с исходной дикой популяцией р. Быстрой (4,06 ± 0,02 года) (р < 0,0001). Этот процесс наиболее выражен у самок малкинской чавычи (рис. 39); заметно падают и размеры рыб разного происхождения, кроме заводских самцов.
Данные, характеризующие самцов заводской чавычи, труднее анализировать из-за тенденциозного отбора производителей для воспроизводства на ЛРЗ, при котором сотни мелких самцов выпускают выше рыбоучётного заграждения, а забирают (в том числе для биологического анализа) только крупных. В 2009 г. нам удалось изучить размеры тех и других, они различались существенно: рыбы, отобранные для воспроизводства, имели длину АС 75,9 ± 1,2 см и общий возраст 2,94 ± 0,13 года, а пропущенные вверх
— соответственно 58,5 ± 1,8 см, 2,05 ± 0,01 года (р < 0,00001).
Одним из последствий специфических условий искусственного воспроизводства является обеднение биологического разнообразия, в частности сужение возрастной структуры возврата, проявляющееся в значительном уменьшении количества возрастных классов, в отдельные годы до двух (рис. 40).
Уменьшение биоразнообразия снижает устойчивость популяций к различным неблагоприятным факторам, а экологические риски при этом растут. Достаточно 1—2 сбоев в работе рыбоводного завода (как, например, на ОЛРЗ в 2001 г.), чтобы это сказалось на динамике численности его стада (Запорожец, Запорожец, 2011).
Pk. 39. Сравнение динамики размеров и возраста возврата заводской и дикой больше-рецкой чавычи в период 1996-2012 гг.
Fig. 39. Dynamics of body size and the age at return for artificial and wild stocks of chinook salmon in the Bolshaya River
Pk. 40. Возрастная структура большерецкой чавычи заводского происхождения в период 1996-2011 гг.
Fig. 40. Age structure of artificial chinook salmon in the Bolshaya River in 1996-2011
Незаконное изъятие большерецких лососей
Река Большая — наиболее доступная на западном побережье, вдоль основных притоков её можно проехать на автомобильном транспорте. В этом водном бассейне расположено до 10 посёлков, значительная часть жителей которых всю сознательную жизнь рыбачат на реке. В 1990-е гг. многие из них, оставшись без работы, стали заниматься нелегальным промыслом, делая упор на икру, цена на которую быстро росла и окупала любые издержки.
Максимальный незаконный вылов лососей приходится на нижнее течение, где кроме официальных заводов и цехов по переработке рыбопродукции имеется масса нелегальных. Под жесточайшим прессом находятся практически все популяции тихоокеанских лососей, но особую озабоченность вызывает состояние стада нерки оз. Начикинского (бассейн р. Плотникова), нерки и чавычи р. Быстрой.
Наши исследования (Запорожец, Запорожец, 2007; Запорожец и др., 2008; и др.) показали, что в период 2000-2010 гг. нелегальное изъятие лососей в среднем составляло около 75 % от суммарных с ним подходов к устью главной реки бассейна, не считая горбушу, для которой этот показатель был около 15 %. В последующие два года, в связи с введением так называемой «олимпийской системы» освоения ресурсов, промышленное браконьерство в значительной степени уменьшилось, а криминальные структуры частично перешли в легальный промышленный сектор, вытеснив предыдущих пользователей. В итоге только нелегальный вылов чавычи остался на уровне, близком к предыдущим годам, по другим видам — резко упал, например, в 2012 г. доля его по кете составила 9 %, по нерке — 14 % (от суммарных подходов). В последние годы произошли и другие изменения в сфере промысла тихоокеанских лососей, в том числе в бассейне р. Большой. Так, в 2009 г. правительство РФ распоряжением № 631-р признало территорию Камчатского края местом традиционного проживания коренных малочисленных народов Севера (КМНС) и разрешило ловить рыбу на любых водоемах без каких-либо запретов. В ряды родовых общин КМНС быстро проникли криминальные бригады, после чего довольно большие ресурсы стали исчезать без всякой официальной регистрации, а браконьерством это называть вроде бы и нельзя. В результате этих процессов подсчитывать подходы тихоокеанских лососей становится всё сложнее.
Заключение
В последние полвека в бассейне р. Большой первое место по численности подходов занимает горбуша. В среднем доля доминирующей нечётной линии горбуши в общих подходах большерецких лососей в период 1962-1983 гг. составляла около 70 %, а чётной — 40; в 1984-2012 гг., когда доминирующей стала чётная линия горбуши, её доля увеличилась до 91, а нечётной — уменьшилась до 26 %. Средняя доля горбуши за весь этот период — 55 %.
Доля других видов в общих подходах в 1962-2012 гг. в среднем была существенно меньше: кеты — 9 % (0,15-48,0 %), нерки — 13 (0,2-58,0 %), кижуча — 20 (0,2-71,0 %) и чавычи — 3 % (0,005-14,0 %), но за последние 30 лет на второе место после горбуши вышли запасы нерки (17 %), третье — кеты (11 %), а кижуча — переместились на четвёртое (9 %); доля чавычи в общих запасах сократилась до 2 %.
Вылов большинства видов лососей в последние годы существенно превышал пропуск на нерестилища и достигал 96 % от подходов к устью реки.
Численность горбуши в последние 30 лет хорошо вписывалась в двухлетний цикл. Размеры, масса и плодовитость производителей горбуши чётных поколений больше, чем нечётных. Наши расчёты подтверждают наличие отрицательной корреляции между массой и численностью большерецкой горбуши в период 1929-2012 гг., причём связь эта теснее для нечётных поколений, чем для чётных, и в периоды доминантности она усиливается.
Подходы кеты значительно увеличились за последние 30 лет; размеры и масса производителей в период 1990-2012 гг., колеблясь, снижались, а плодовитость и воз-
раст возврата — медленно росли. Плодовитость большерецкой кеты положительно коррелирует с массой самок и отрицательно — с их возрастом.
Запасы нерки подвержены значительным колебаниям, в последние 5 лет они почти достигли 700 тыс. экз. Доля особей чужих стад в морских уловах нерки близ устья в 2000—2011 гг., по нашим расчётам, не превышала 15 %. Стадо большерецкой нерки представлено ранней и поздней расами, а также озёрной и речной формами. Возраст возврата поздней нерки падает, а ранней — остаётся стабильным; размеры, масса и плодовитость рыб обеих рас уменьшаются со временем. Плодовитость отрицательно коррелирует с пресноводным возрастом самок и положительно — с морским.
Численность кижуча в исследованном бассейне за период 1962—2012 гг. менялась от 1400 до 27 тыс. экз. Для производителей этого вида в последние полвека характерно уменьшение размеров и массы и некоторое снижение плодовитости. При этом продолжительность пребывания самок кижуча в пресной воде росла (как и возраст возврата на нерест).
Состояние запасов чавычи в последние годы депрессивное, что связано с нелегальным изъятием рыб этого вида. Размеры, масса, плодовитость и возраст возврата производителей этого вида уменьшились в период 1993—2012 гг.
Для искусственно воспроизводимых популяций кеты, нерки и чавычи в бассейне р. Большой характерно сужение возрастной структуры возврата, проявляющееся в значительном уменьшении количества возрастных классов и соответственно в увеличении экологических рисков.
Под прессом незаконного промысла находятся практически все популяции большерецких лососей. Для поддержания их численности необходима рациональная организация промысла, охрана нерестилищ и борьба с браконьерским ловом на путях миграции рыб.
список литературы
Абрамов В.В. О биологии западнокамчатской горбуши : монография. — Петропавловск-Камчатский : КоТИРХ, 1938. — 57 с.
Антонов Н.п., Бугаев В.Ф., погодаев Е.Г. Биологическая структура и динамика численности двух стад нерки Oncorhynchus nerka западной Камчатки — рек Палана и Большая // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 150. — С. 137—154.
бугаев А.В. К вопросу о возможном перехвате части стад нерки (Oncorhynchus nerka) р. Озерной и р. Камчатки ставными неводами в некоторых районах прибрежной зоны восточной и западной Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2002. — Вып. 6. — С. 194—203.
бугаев В.Ф., Остроумов А.Г., Непомнящий к.Ю., Маслов А.В. Некоторые особенности биологии нерки Oncorhynchus nerka р. Большой (западная Камчатка) и факторы, влияющие на ее биологические показатели // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 758—776.
бугаев В.Ф., Остроумов А.Г., Непомнящий к.Ю., Маслов А.В. Нерка Oncorhynchus nerka р. Большая (Западная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы регион. науч. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2000. — С. 36—38.
Виленская Н.И., Маркевич Н.б. Динамика преднерестового хода и масса яйцеклеток тихоокеанских лососей (Salmonidae) в системе рек Большая-Быстрая (Западная Камчатка) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2004. — Вып. 7. — С. 142—148.
Вронский Б.Б., чебанов Н.А., Маркевич Н.б. и др. Выполнить анализ современного состояния популяции чавычи в бассейне р. Большой и разработать рекомендации по ее восстановлению и рациональной эксплуатации : отчет о НИР. — М. : КамчатНИРО, 2000. — 105 с.
Грачев л.Е. Динамика качественных показателей и темп роста горбуши поколений четных и нечетных лет (на примере стада р. Большой, Западная Камчатка) // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб : тез. докл. координац. совещ. по лососевидн. рыбам. — Л. : Наука, 1983. — С. 44—45.
Двинин п.А. Отчёт о работе экспедиции в нижнем течении бассейна реки Большой. — Петропавловск-Камчатский : КоТИРХ, 1934. — 26 с.
Дубовая (Николаева) Е.Т. Биологическая характеристика нерестового стада лососей р. Большой в 1961 г. : монография. — Петропавловск-Камчатский : КоТИОТО, 1962. — 40 с.
Дубынин В.А., Бугаев В.Ф., шевляков E.A. О возможном прилове морскими ставными неводами в районе второстепенных рек западной Камчатки нерки, не принадлежащей стадам этих рек // Изв. ТИОТО. — 2007. — Т. 149. — С. 226-241.
Егорова Т.В. Сезонная динамика биологической структуры и численности стада горбуши р. Большой // Тез. докл. науч.-практ. конф. «Биологические ресурсы камчатского шельфа, их рациональное использование и охрана». — Петропавловск-Камчатский : КоТИНРО, 19S7. — С. 44-45.
Енютина Р.И. Амурская горбуша (промыслово-биологический очерк) // Изв. ТИОТО. — 1972. — Т. 77. — С. 3-126.
Заварина л.О. О динамике биологических показателей и тенденциях изменения численности кеты (Oncorhynchus keta) p. Большая (Юго-Западная Камчатка) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — 2010. — Вып. 1S. — С. 3S-57.
Запорожец Г.В., Запорожец О.М. Лососевые рыбоводные заводы Дальнего Востока в экосистемах Северной Пацифики : монография. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2011. — 26S с.
Запорожец Г.В., Запорожец О.М. Характеристика производителей тихоокеанских лососей разного происхождения в бассейне р. Большой (западная Камчатка) // Бюл. № 1 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИОТО, 2006. — С. 1S7-191.
Запорожец О.М., Запорожец Г.В. Браконьерский промысел лососей в водоемах Камчатки: учет и экологические последствия : монография. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2007. — 60 с.
Запорожец О.М., Запорожец Г.В. Лососи реки Паратунки (Восточная Камчатка): история изучения и современное состояние : монография. — Петропавловск-Камчатский : СЭТО-СТ Плюс, 200S. — 132 с.
Запорожец О.М., Запорожец Г.В. Методика учета браконьерского изъятия лососей, заходящих на нерест // Вопр. рыб-ва. — 2005. — № 4(24). — С. 791-796.
Запорожец О.М., шевляков E.A., Запорожец Г.В. Динамика численности камчатских лососей с учетом их легального и нелегального изъятия // Изв. ТИНБО. — 200S. — Т. 153. — С. 109-134.
Зорбиди Ж.Х. Кижуч азиатских стад : монография. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНОТО, 2010. — 306 с.
Зорбиди Ж.Х. Плодовитость и рост кижуча Oncorhynchus kisutch Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНОТО, 2012. — Вып. 26. — С. 90-100.
Зорбиди Ж.Х. Промысловое значение и динамика некоторых биологических показателей кижуча Oncorhynchus kisutch Walbaum (Salmonidae) Камчатки // Изв. ТИТОО. — 2004. — Т. 137. — С. 241-252.
Зорбиди Ж.Х. Состояние запасов и структура стад кижуча Западной Камчатки // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2003. — Вып. 2. — С. 541-549.
Иванов О.А. Случай поимки двухгодовиков горбуши Oncorhynchus gorbuscha в море зимой 1994-1995 гг. // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 5. — С. 716-720.
кагановский А.Г. Некоторые вопросы биологии и динамики численности горбуши // Изв. ТИОТО. — 1949. — Т. 31. — С. 3-57.
крашенинников с.п. Описание земли Камчатки : монография. — СПб. : Наука ; Петропавловск-Камчатский : Камшат, 1994. — Т. 1. — 43S с.
крохин Е.М., крогиус Ф.В. Очерк бассейна р. Большой и нерестилищ лососевых, расположенных в нем (из работ Камчатского отделения ТИОТО) : Изв. ТИОТО. — 1937. — Т. 9. — 157 с.
кузнецов И.И. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских лососей : Изв. ТОНС. — 192S. — Т. 2, вып. 3. — 196 с.
Николаева Е.Т. Некоторые данные о росте и питании мальков камчатской кеты в нерестово-выростных водоемах // Изв. ТИОТО. — 196S. — Т. 64. — С. 91-100.
Николаева Е.Т. О возрасте полового созревания кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) некоторых стад Камчатки // Вопр. ихтиол. — 19S7. — Т. 27, вып. 2. — C. 239-247.
Николаева Е.Т. О динамике численности крупных стад кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) на Камчатке // Вопр. ихтиол. — 19S0. — Т. 20. — С. 452-463.
петрова З.И. О состоянии стада лососей реки Большой // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. — М. : Наука, 1964. — С. 36-42.
попова Т.А. Состояние запасов чавычи Oncorhynchus tschawytscha (Walbaum) в р. Большая в современный период // Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование : мат-лы 2-й Всерос. науч.-практ. конф. — Петропавловск-Камчатский : КамчатГТУ, 2011. — C. 203-207.
правдин И.Ф. Морфометрическая характеристика камчатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha Walbaum : Изв. ТОНС. — 1929. — Т. 4, вып. 1. — 152 с.
правдин И.Ф. Очерк западнокамчатского рыболовства в связи с общими вопросами дальневосточной рыбопромышленности // Изв. ТОНС. — 192S. — Т. 1, вып. 1. — С. 169-266.
сафронов И.В. Биолого-промысловая характеристика сокращения запасов большерецких лососей и его основные причины : монография. — Петропавловск-Камчатский : КамчатК^О, 1965. — 26 с.
семко Р.с. Запасы западнокамчатских лососей и их промысловое использование // Изв. ТИТОО. — 1954. — Т. 41. — С. 3-109.
семко Р.с. Камчатская горбуша : Изв. ТИОТО. — 1939. — Т. 16. — 111 с. семко Р.с. Pасовый состав красной Начикинского озера (бассейн р. Большой) : монография. — Петропавловск-Камчатский : КоТОТХ, 1935. — 100 с.
стеллер Г.В. Описание земли Камчатки : монография. — Петропавловск-Камчатский : Камчатский печатный двор, 1999. — 2S7 с.
чебанов Н.А. Pоль нерестового поведения в плотностной регуляции численности поколений у горбуши и нерки // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб : мат-лы 5-го Всерос. совещ. — СПб., 1994. — С. 211-212.
шунтов В.п., Темных О.с. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИОТО-центр, 2011. — Т. 2. — 473 с.
Davis N.D., Myers K.W., Walker R.V., Harris C.K. The Fisheries Research Institute’s High-Seas Salmonid Tagging Program and Methodology for Scale Pattern Analysis // American Fisheries Society Symposium 7. — Seattle ; Washington, 1990. — P. S63-S79.
Koo T.S.Y. Age and growth studies of red salmon scales by graphical means // Studies of Alaska red salmon. — Seattle : Univ. of Wash. Press, 1962. — P. 53-12l.
Поступила в редакцию 22.05. IS г.
