CC BY
46
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 753: 987-996
Динамика численности белобровика Turdus iliacus и степень возврата птиц на места предыдущего гнездования в Карелии (по данным индивидуального мечения)
Т. Ю. Хохлова, М. В. Яковлева
Татьяна Юрьевна Хохлова. Институт биологии УРАН КарНЦ РАН,
ул. Пушкинская, д. 11, Петрозаводск, 185910, Россия. E-mail: hokhlova@karelia.ru Марина Владимировна Яковлева. Государственный заповедник «Кивач», посёлок Кивач, Кондопожский район, Республика Карелия, 186220, Россия
Поступила в редакцию 18 апреля 2012
Несмотря на наличие у многих видов птиц выраженной тенденции к возврату взрослых особей на места предыдущего гнездования (Маль-чевский 1974; Соколов 1991; Бардин 1993; Паевский 2008; и др.), часть особей и пар занимают в следующем году новые участки, даже если старые остаются свободными. Многолетние исследования в Карелии в заповеднике «Кивач» в 1979-2003 годах и на стационаре Института биологии КарНЦ РАН «Маячино» в 1979-1997 годах позволили проверить, насколько качество биотопов влияет на постоянство гнездовых территорий у белобровика Turdus iliacus — северного вида с полицикличным размножением.
Работы проводили на контрольных площадях с разным уровнем численности белобровиков, отражающим степень их привлекательности для данного вида, с использованием различных методов отлова и индивидуального мечения гнездящихся дроздов (Хохлова 2009). В «Киваче» контрольная площадка (24 га) была заложена вблизи жилой зоны на участке смешанного леса с высокой плотностью белобровика; поиск гнёзд с целью обнаружения окольцованных птиц, вёлся на расстоянии до 1.5 км от неё. На стационаре «Маячино» в восточном Приладожье работы проводили в субоптимальных для вида условиях, где численность белобровика была на порядок ниже, чем в «Киваче». Здесь под контролем находилась прибрежная полоса лесов (135 га), в пределах которой сухие вырубки, зарастающие хвойно-лиственными молодняками, перемежались с участками не вырубленного старого хвойного леса и небольшими влажными участками в поймах ручьёв и мелиоративных канав. На рубеже 1970-1980-х годов высота подроста на вырубках не превышала 1 м, в 2000-х годах эти насаждения превратились в «жердняки» 35-40-летнего возраста, полностью потеряв свою привлекательность для белобровика.
Белобровик — обитатель светлых разреженных лесов, приопушеч-ной и прибрежной полос, кустарниковых зарослей, соседствующих с открытым ландшафтом. Повсеместно избегает густых спелых хвойных массивов и охотно поселяется в садах и городских парках. В Карелии этот дрозд обычен. На оптимальных по условиям площадках его плот-
ность доходит до 3-4 пар/га. В субоптимальных местообитаниях отдельные пары могут поселяться в нескольких километрах друг от друга. В Карелии, как правило, небольшие участки, плотно заселённые белобровиком, окружены большими массивами, где он отсутствует или имеет низкую гнездовую плотность. В результате её средние показатели для больших территорий, включающих разные биотопы, относительно невысоки. Так, по учётам в «Киваче», где старовозрастные леса слабо изменились на протяжении последних десятилетий, они колебались по годам от 0.4 до 2.6 пар на 1 км маршрута по (рис. 1 А, Б), составляя при пересчёте на площадь в среднем 15 пар/км2. Средние показатели плотности для мозаичных лесов островного Заонежья составили 2830 пар/км2. В хвойно-лиственных молодняках Прионежья они колебались от 9 до 26 (Зимин, 1976). В парках Петрозаводска средняя плотность 5.4, г. Сортавалы - 25.1 км2 (Сазонов, 1990). В северной Карелии средняя гнездовая плотность — 9.5 пар/км2, хотя в оптимальных местообитаниях (заросли кустарников) даже на Кольском полуострове она может достигать 120 пар/км2 (Шутова и др. 1993).
А
Б
T.iliacus
■с Ч t-о О о ООО МММ
1.6
г
* 1.4
ги X 1.2
а
о 1.0
г 0.8
ГС
и
X S 0.6
3
2 0.4
о
с 0.2
T.iliacus
y = -0,02x + 0,98
V
о о о о
о о о о
см см см см
Рис. 1. Численность белобровика Титйиз Наеиз в лесах разного типа в заповеднике «Кивач». А: 1 — сосняки, 2 — ельники, 3 — лиственные и смешанные леса; Б: все биотопы
В период наших исследований гнездовая плотность белобровика в Карелии, в том числе в оптимальных местообитаниях заповедника «Кивач» (Яковлева 2011), была подвержена большим колебаниям с общей тенденцией к её понижению. Её динамика полностью соответствовала общему ходу изменений численности европейской популяции вида (European... 2010). Максимальные показатели зарегистрированы на рубеже 1970-х и 1980-х годов (рис. 2). На контролируемой площади в «Киваче» они доходили до 112.5 пар/км2 (1982), в «Маячино» - до 34.0 пар/км2 (1979). Потом началось снижение численности с отдельными небольшими и несинхронными подъёмами, которое с 1985 года перешло в затяжную депрессию, спровоцированную экстремальной обстановкой на зимовках в Европе (Vaisanen et al. 1989). Несколько лет
подряд неудачные зимовки сочетались с неблагоприятными условиями в гнездовое время (холодная дождливая погода, бедная кормовая база), что усугубило ситуацию. В 1988 году гнездовая плотность белобровика в Карелии достигла минимума, опустившись до 20.8 пар/км2 на площадке в «Киваче» и 2.3 пар/км2 — в «Маячино». Аналогичная картина с незначительными отклонениями наблюдалась в 1980-е годы и на соседних территориях Финляндии (Ушвапеп, Ио^авио 1992), а также в Псковской области (Бардин 2008). После этого европейская популяция стала восстанавливаться, но пока так и не достигла первоначального уровня. Процесс восстановления шёл с подъёмами и спадами. В «Ки-ваче» резкие повышения численности отмечены в 1990 и 1993 годах, небольшие падения — в 1991 и 1992 и более глубокое (до уровня предыдущей депрессии) — в 1995 и 1999 годах. В «Маячино» аналогичные колебания показателей происходили на фоне постепенного снижения уровня численности, вызванного лесной сукцессией и обезвоживанием площадей. В 1997 году в окрестностях стационара найдена всего одна гнездящаяся пара, со следующего года здесь регистрировали только проходящих птиц (рис. 2).
От-РОЮ^От-РОЮ^О»
1^сососососо0>0>0>0>0> ооооооооооо
Рис. 2. Численность белобровика Титйиз Наеиз на контролируемых площадях в заповеднике «Кивач» (24 га) и субоптимальных биотопах в Маячино (135 га).
Размещение гнездящихся пар даже при высокой численности вида очень неравномерно из-за склонности белобровиков к парцеллярному распределению (Латеп 1977; Данилов и др. 1984; Рябицев 1993; и др.). На контролируемой площади в «Киваче» гнёзда некоторых пар в парцеллах располагались всего в 10-20 м друг от друга. Самцы регулярно устраивали соревновательное пение, однако большой агрессивности к соседям не проявляли, поддерживали их тревогу при опасности и в случае необходимости вместе атаковали приближающегося врага.
На контролируемой территории в Приладожье с низкой плотностью населения белобровика, составившей в годы его регулярного гнездования (1979-1994) в среднем 9.6 пар/км2, картина была несколько иной (рис. 3). Внутри площади выделялся участок сырого черноольшаника (25 га) с густым травяным покровом, который заселялся с более высокой средней плотностью — 14.4 пар/км2, что втрое ниже, чем в те же годы на контрольной площадке в «Киваче» (52.8 пар/км2). На остальной территории, где белобровики занимали относительно удобные места, расположенные далеко друг от друга, преимущественно в годы подъёмов численности этот показатель составил всего 5.6 пар/км2 (Хохлова, Яковлева 1995).
18 16 14 | 12
о е;
о
У
10 8 6 4 2 0
вырубки
у = -0,40х + 6,68
черноольшаник у = -0,37х + 9,75
О 1 со ю О 1 со ю О)
8 8 8 8 8 О а> О О О)
О О О О О О О а> О О) а>
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 т—
Рис. 3. Число гнездящихся пар белобровика Титйш Шаеш на контролируемых площадях в «Маячино» в ежегодно (черноольшаник, 25 га) и не ежегодно (вырубки, 110 га) заселяемых биотопах
Качество участка, занимаемого парой, от которого зависело, в том числе, наличие или отсутствие близких соседей, накладывало отпечаток на многие стороны жизни и поведение белобровиков. Прежде всего, оно сказывалось на широте их перемещений как при добывании корма и вождении выводка, так и при поисках нового партнера в случае потери старого, что особенно значимо для видов с полицикличным размножением.
Размеры территории, которую белобровики посещали во время выкармливания птенцов, зависели от расположения ближайших кормовых угодий. Если гнёзда располагались внутри или вблизи них, родители, избегавшие собирать корм у самого гнезда, летали относительно недалеко — за 100-150 м. При скудной кормовой базе или пересыхании почв в середине лета (особенно на вырубках) они могли улетать в поисках червей за 300-500 м и далее. Сюда же родители уводили слёт-
ков, которые иногда задерживались здесь ещё на 2-3 недели. О первых выводках заботились в основном самцы. Самки же сразу приступали ко второму гнездованию (табл. 1), нередко начиная постройку нового гнезда, длящуюся 4-7 дней, а иногда и откладку яиц ещё до вылета птенцов первых выводков (Захарова, Хохлова 1987).
Таблица 1. Продолжительность одного репродуктивного цикла и интервала между началом первых и вторых кладок у белобровика Тит4из ¡Паи
Интервал между: Число Продолжительность, сут
пар Min Max М ± т
Началом кладки и вылетом птенцов 153 22 31 25.7+0.13
Началом кладок первого и второго цикла 63 24 55 33.3+0.82
Расстояние между первым и вторым гнёздами зависело от качества территории. Там, где на протяжении всего сезона сохранялись хорошие кормовые условия (прежде всего обилие дождевых червей), вторые гнёзда обычно располагались недалеко от первых. В случаях, когда кормовые угодья оказываются слишком далеко, птицы, переместившись туда вместе с первым выводком, оставались там для второго размножения. Поэтому расстояние между гнёздами двух репродуктивных циклов одной пары в оптимальных местообитаниях «Кивача» меньше, чем в субоптимальных в «Маячино» (табл. 2). Различия статистически значимы (х2 = 12.16, = 2, Р < 0.01).
Таблица 2. Расстояние между гнёздами первого и второго циклов размножения у белобровиков Тит4из Шаеш в оптимальных («Кивач») и субоптимальных («Маячино») местообитаниях
Расстояние Число пар
между гнёздами, «Кивач» «Маячино»
м Абс. % Абс. %
0-50 27 71.1 7 26.9
51-100 4 10.5 8 30.8
101-200 6 15.8 5 19.2
201-300 1 2.6 2 7.7
301-500 - - 2 7.7
501-1000 - - 2 7.7
Всего: 38 100.0 26 100.0
Дальность перемещений птиц между циклами, по-видимому, может быть значительно больше приведённой в таблице 2, на что указывают регистрируемые вплоть до начала июля факты появления на площадях новых активно поющих самцов и пар, сразу приступающих
к размножению. Высказывают предположение, что миграции в репродуктивный период предпринимают в первую очередь птицы, потерявшие свои гнёзда или выводки (Большаков, Резвый 1981; Рябицев 1993; Резвый, Большаков 1987; Зимин 1988). Однако так ведут себя не все особи: в Карелии многие пары белобровиков, у которых первый цикл закончился неудачей, повторно гнездились на том же участке или недалеко от него (Хохлова, Яковлева 2009). В Псковской области на стационаре «Осыно» в оптимальных для вида стациях белобровики даже в случае гибели кладки или выводка строили новое гнездо обычно в пределах 10-30 м от разорённого. Максимальная дистанция составила 130 м при том, что метод проведения исследования позволял обнаруживать меченых птиц на расстоянии до 3.5 км (Головань 1996). Прослеживание судеб отдельных меченых особей также подтвердило сильную привязанность белобровиков, особенно самцов, к выбранному гнездовому участку в оптимальных биотопах (Головань 1997). Не исключено, что уходят, прежде всего, дрозды, потерявшие партнёра до завершения гнездового сезона и не нашедшие нового поблизости. Во всяком случае, в 1993 году годовалый самец, самка которого погибла незадолго до вылета птенцов из майского гнезда, докормив выводок, навсегда покинул окрестности стационара «Маячино». Это подтверждает также и очень малое число регистраций (2) гнездования на площадях одной самки с разными партнёрами в течение одного сезона. Однако более вероятно, что у белобровика в этом плане нет жёсткого поведенческого стереотипа, что, как и высокая пластичность гнездо-строения (Хохлова, Яковлева 2009), способствует поддержанию их популяций в высоких широтах с коротким северным летом.
В последующие сезоны не все птицы появляются на местах прошлогоднего гнездования. Детальный анализ ситуации с белобровиком в «Маячино» показал, что на сухие вырубки они возвращаются вдвое реже, чем на участок влажного черноольшаника и в пойму ручья, несмотря на то, что контролируемая площадь вырубок в 3 раза больше. Различия долей вернувшихся птиц статистически значимы (критерий Фишера с ф -преобразованием исходных данных Е = 5.85, df = 1, 127, Р < 0.05). Это касалось как впервые гнездящихся особей, так и птиц, пришедших сюда в старшем возрасте (табл. 3). При этом на свои участки в черноольшанике некоторые птицы прилетали до 4 лет подряд, тогда как на вырубку дважды вернулся лишь один самец.
На самых «неудобных» участках, заселяемых не ежегодно, обычно оказывались пришлые особи, не знакомые с данной территорией, среди которых преобладали впервые гнездящиеся птицы. Вследствие этого процент взрослых опытных особей был выше в биотопах с лучшими условиями. Различия в возрастной структуре населения местообитаний разного качества демонстрируют и другие виды птиц в разных
регионах, включая Карелию (Зимин 1978, 1988; Огй11 1981; Шутов 1989; Хохлова, Яковлева 1995; Артемьев 2008; и др.). Это послужило основанием для «буферной» гипотезы, согласно которой весной при распределении гнездовых участков молодые птицы вытесняются из лучших угодий конкурирующими с ними старыми особями (К1иууег, ТтЪе^еп 1953; УегЪеек 1984). Внутривидовой конкуренцией объясняют в том числе и особенности территориального распределения другого вида семейства Turdidae — каменки-плясуньи Oenanthe isabeШna, у которой оптимальные местообитания занимают двухлетние, а субоптимальные — годовалые особи (Иваницкий 1981).
Таблица 3. Возврат белобровиков Титд,и$ Шаеиз в «Маячино» на участки разной привлекательности для вида
Число особей (возвратов)
Черноольшаник Вырубки
Возраст и пойма ручья (35 га) (100 га)
Отловлено Из них Отловлено Из них
возвращалось возвращалось
Ас11
АС2 новые
АС2 кольц. пришлые
Всего
Ас1
АС2 новые
АС2 кольц. пришлые
Всего
20 20 2
42
29 16 1
46
Самцы
4 (8) 8 (8)
0
12 (16 ) Самки
5 (8) 3 (5)
0
8 (13 )
12 5 2 19
11 8 3 22
1 (2) 0 2 (2) 3 (4)
1 (1) 1 (1) 1 (1) 3 (3)
Таблица 4. Расстояние между гнёздами окольцованных белобровиков Титд,и$ Шаеиз в смежные годы
Расстояние между гнездами в смежные годы, м
Число птиц данного возраста при первом отлове
Первогодки Старше 1 года
Самцы Самки Всего Самцы Самки Всего
0-50 7 1 8 7 1 8
51-100 6 2 8 11 8 19
101-200 3 5 8 12 3 15
201-300 2 4 6 6 3 9
301-500 6 5 11 2 1 3
501-1000 2 3 5 2 1 3
Более 1000 1 1 2 1 - 1
Всего 27 21 48 41 17 58
Однако при крайне низкой плотности гнездового населения белобровика на стационаре «Маячино» и склонности этого вида к парцеллярному распределению, наблюдаемые различия вряд ли можно связать с конкурентными отношениями особей. Более вероятно, что первогодки заселяют участки с недостаточными кормовыми и защитными условиями из-за отсутствия опыта. Ориентируясь в основном по весенней ситуации, они оседают на рано вытаявших прогалинах на вырубках, болотах, лесных полянах, и только после вылупления птенцов обнаруживают, что летом такие стации бедны их основным кормом — дождевыми червями. На такие участки птицы на следующий год уже не возвращаются, из-за чего оказываются на большем расстоянии от места гнездования в предыдущем году (первого в своей жизни), чем птицы более старших возрастов (табл. 4); различия статистически значимы (х2 = 11.21, df = 4, P < 0.05).
Перемещение молодых белобровиков на лучшие участки после первого гнездового сезона приводит к снижению доли вернувшихся птиц и особей старших возрастов в гнездовом населении субоптимальных местообитаний. В результате, величина популяционных показателей, полученных по результатам изучения локального населения соседних участков, может заметно отличаться и друг от друга, и от средних значений, характеризующих данную популяцию. Исходя из этого, при расчётах основных популяционных параметров, зависящих от этих характеристик, целесообразно, наряду с уровнем контроля и величиной контролируемой площади (Соколов 1991; Паевский 2008), по возможности, принимать во внимание и степень её привлекательности для данного вида.
Авторы выражают свою искреннюю признательность В.Б.Зимину, А.В.Артемьеву, Н.В.Лапшину, Л.С.Захаровой, А.В.Сухову, всем коллегам, аспирантам и студентам, принимавшим участие в сборе материалов в течение столь длительного периода.
Литература
Артемьев А.В. 2008. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной
зоне ареала. М.: 1-267. Бардин А.В. 1993. Филопатрия, дисперсия и процент возврата // Рус. орнитол. журн. 2, 1: 109-118.
Бардин А.В. 2008. О резком сокращении численности белобровика Turdus iliacus
в окрестностях города Печоры // Рус. орнитол. журн. 17 (414): 634-636. Большаков К.В., Резвый С.П. (1981) 2010. Ночная миграция птиц в июле на территории Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 19 (577): 1045-1047. Головань В.И. 1996. Территориальное поведение дрозда-белобровика Turdus
iliacus в репродуктивный период // Рус. орнитол. журн. 5 (1): 12-15. Головань В.И. 1997. Биографический метод в изучении биологии дрозда-белобровика Turdus iliacus // Рус. орнитол. журн. 6 (11): 14-18. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-332.
Захарова Л.С., Хохлова Т.Ю. 1987. Сезонные изменения в репродуктивном цикле дрозда-белобровика в южной Карелии // Орнитология 22: 76-83.
Зимин В.Б. 1976. Орнитофауна хвойно-лиственных молодняков южной Карелии // Экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 38-44.
Зимин В.Б. 1978. Материалы по гнездованию большой синицы (Parus major L.) в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 17-31.
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц северо-запада СССР. Л.: 1-184.
Иваницкий В.В. (1981) 2012. Влияние территориального поведения и климатических факторов на структуру популяции каменки-плясуньи Oenanthe isabellina в Бадхызе // Рус. орнитол. журн. 21 (725): 247-249.
Мальчевский А.С. (1974) 2001. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц) // Рус. орнитол. журн. 10 (150): 564-575.
Паевский В.А. 2008. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. СПб.; М.: 1-235.
Резвый С.П., Большаков К.В. 1987. Летние миграции в годовом цикле дроздов (Turdus spp.) Ленинградской области // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 163: 77-94.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296.
Сазонов С.В. 1990. Птицы садово-парковых насаждений в городах южной Карелии // Озеленение и садоводство Карелии. Петрозаводск: 75-88.
Соколов Л.В. 1991. Филопатрия и дисперсия птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 230: 1-232.
Хохлова Т.Ю. 2009. Результативность применения разных методов отлова для маркирования гнездового населения дендрофильных птиц (на примере дроздов р. Turdus) // Зоол. журн. 88, 8: 1001-1009.
Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. 1995. Динамика возрастной структуры популяции дрозда-белобровика Turdus iliacus L. в Южной Карелии // Экология популяций: структура и динамика. М., 2: 278-287.
Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. 2009. Экологическая пластичность гнездострои-тельного поведения белобровика Turdus iliacus L. в Карелии (по данным индивидуального мечения) // Экология 2: 133-139.
Шутов С.В. 1989. Динамика возрастной структуры населения веснички и талов-ки в различных биотопах Приполярного Урала // Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах. Сыктывкар: 167-168.
Шутова Е.В., Бианки В.В., Коханов В.Д., Ладыжев Л.С. 1982. К экологии дрозда-белобровика (Turdus iliacus L.) на северо-западе СССР // Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР. М.: 109-123.
Яковлева М.В. 2011. Многолетняя динамика численности птиц в лесах заповедника «Кивач» // Тр. заповедника «Кивач» 5.
European Bird Census Counsil. 2010. http://www.ebcc.info/index.php?ID=389
Grüll A. 1981. Untersuchungen uber Revier der Nachtigall (Luscinia megarhinchos) // J. Ornithol. 122, 3: 259-284.
Kluyver H.N., Tinbergen L. 1953. Territory and the regulation of density in titmice // Arch Neerl Zool. 10, 3: 265-289.
Tiainen J. 1977. Punakylkirastaskolonia Savonlinnassa // Ornis fenn. 54, 2: 95.
Väisänen R.A., Hilden O., Pulliainen E. 1989. Suomen pesiva maalinnusto 1979-88
piste-ja linjalaskentojen valossa // Lintumies 24, 2: 60-67. Väisänen R., Routasuo P. 1992. Maalintulaskennat paljastavat atlasvuuosien 198689 poikkeuksellisuoden // Lintumies 27, 3: 101-103. Verbeek N.A.M. 1984. Altitudinal distribution of first-year male black redstarts (Phoenicurus ochropus) in the western Pyrenees // J. Ornithol. 125, 3: 333-334.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 753: 996-997
Способы охоты сапсана Falco peregrinus в Южном Приморье
Ю. Н. Назаров
Второе издание. Первая публикация в 1991*
Наблюдения за гнездящимися и пролётными сапсанами Falco peregrinus на островах и побережье залива Петра Великого проводили с мая по сентябрь.
В весенне-летний период в заливе условия для охоты сапсана крайне изменчивы, что связано с непостоянной погодой, колебанием числа видов и общего обилия птиц. Существенное значение имеет геоморфология береговой полосы в пределах охотничьего участка. Поэтому сапсан вынужден применять различные способы добывания корма, нередко чередуя их даже в течение дня. В августе-сентябре погодные условия более стабильны, а способы охоты разнообразнее.
Подкарауливание применяется при охоте на летящих наземных мигрантов и бродячих птиц, реже — на очковых чистиков Cepphus carbo, подлетающих к своим гнёздам у верхнего края скал. Сапсан сидит на вершине или на уступе скалы и обозревает подступы к острову или материковому побережью; заметив приближающуюся добычу, он летит ей навстречу, обычно за 500 м и более набирает необходимую высоту и делает ставку. При неудаче сапсан преследует жертву; ослабевшего мигранта хватает, а местные гнездящиеся птицы обычно благополучно уходят. Охота успешна на одиночек. Попытки ловить птиц низко над водой наблюдаются редко. Пользуясь туманом и безветрием, сапсан подкарауливает чернохвостых чаек Larus crassirostris, сидя на небольшом возвышении в 30-40 м от их постоянного места отдыха или
* Назаров Ю .Н. 1991. Способы охоты сапсана в Южном Приморье //Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 2, 2: 108-109.
