CC BY
21
Серия «Биология. Экология» ИЗВЕСТИЯ
flü»¡l! 2013. Т. 6, № 3(1). С. 100-104 Иркутского
Онлайн-доступ к журналу: государственного
^ípft^ http://isu.ru/izvestia университета
УДК 574.583
Динамика биомассы фитопланктона, эпишуры и циклопа в годы их максимальной численности в пелагиали Южного Байкала
Е. В. Пислегина
Иркутский государственный университет, Иркутск E-mail: Helga_64(a)mail. г и
Аннотация. Рассмотрена динамика биомассы фитопланктона, доминирующего эндемичного вида байкальского зоопланктона Epischura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) и массового холодолюбивого вида Cyclops kolensis Lill. (Copepoda, Cyclopoida) в годы максимальной численности последних в слое 0-50 м в пелагической зоне Южного Байкала за период 1981-2007 гг. Подтверждено, что фитопланктон, как первичное продуцирующее звено трофической цепи водоёма, определяет динамику всей трофической цепи.
Ключевые слова: фитопланктон, эпишура, циклоп, сезонные сукцессии, пелагиаль. Южный Байкал.
Введение
В статье рассмотрена динамика биомассы фитопланктона, оцениваемого по концентрации хлорофилла «а», и двух видов байкальского зоопланктона: доминирующего эндемичного вида Epischura baicalensis Sars (Copepoda. Calanoida) и массового холодолюбивого вида Cyclops kolensis Lill. (Copepoda, Cyclopoida) в годы максимальной численности последних в слое 0-50 м пелагической зоны Южного Байкала за период 1981-2007 гг. За 27-летний период численность циклопа была максимальной в 2002 г., а эпишуры - в 2005 г. Внутригодовая динамика этих лет и была изучена с точки зрения сезонных сукцессий и набора доминирующих видов в зависимости от предпочтения в питании. Так, известно о трёх типах лет -«предмелозирные», «мелозирные» и «после ме-лозирные» со специфическими сезонными сук-цессиями планктона и набором доминирующих видов [7]. «Мелозирные» годы характеризуются депрессией эпишуры и доминированием водорослей рода Aidacoseira (=Melosira) на фоне благоприятных условий для развития популяции циклопа «Послемелозирные» годы отличаются от предыдущего доминированием водорослей из рода Synedra и эпишуры (преимущественно летней генерации); «предмелозирные» - доминированием водоросли Cyclotella minuta и эпишуры (преимущественно зимне-весенней генерации).
Если эпишура по тип}' питания относится к растительноядным фильтраторам и в кишечниках рачков копеподитных стадий и взрослых
особей наиболее часто (в 95 % случаев) встречаются такие массовые виды планктонных водорослей, как СусШеИа Ьагса1ет18, АШтвояе^а (=Ме1^га) baicalensis и перидиниевые [5; 6], то циклоп - к необлигатным хищникам: «...В составе пищи старших копеподитных и взрослых рачков обнаружены: науплиусы и ранние копеподитные стадии эпишуры, зелёные зёрнышки невыясненного происхожения, диатомовые водоросли К4с1он'1га и СусШеИа, науплиусы и ранние копеподиты циклопов и коловратки...» (цит. по: [8], с. 115-116). Подсчитано, что в Байкале около 60 % рациона циклопа составляют науплиусы эпишуры и её ранние копеподитные стадии. Соответственно, в годы массового развития циклоп может существенно повлиять на численность не только эпишуры, но и других представителей байкальского зоопланктона.
Материал и методы
Материалом для настоящей работы послужили круглогодичные (за исключением времени ледостава и вскрытия озера ото льда) сборы проб зоо- и фитопланктона (продуктивность последнего оценивается по концентрации хлорофилла «а» (Хл «а»)), выполненные в 2002 г. и 2005 г. Станция отбора проб (т. № 1) располагается в Южном Байкале, на расстоянии 2,7 км от берега (К 51°52'48", Е 105°05'02") над глубиной 800 м против биостанции Научно-исследовательского института биологии (пос. Большие Коты).
Пробы зоопланктона отбирали послойно: 0-10, 10-25, 25-50 м. Орудием лова служила
ДИНАМИКА БИОМАССЫ ФИТОПЛАНКТОНА. ЭПИШУРЫ И ЦИКЛОПА
планктонная сеть Джедн с диаметром входного отверстия 37.5 см и фильтрующим конусом из мельничного сита № 55 (100 мкм). После фиксирования и отстаивания пробы концентрировали; осадок исследовали в счётной камере при помощи светового микроскопа |4]. Для определения видовой принадлежности зоопланктона использовали справочники-определители [1]. Для расчёта биомассы использовались показания сырого веса 1 тыс. экземпляров (в мг), установленные ранее [4].
Пробы воды на концентрацию Хл «а» собраны 7-литровым батометром с горизонтов 0, 5, 10, 25, 50 м и определены автором с помощью стандартного спектрофотометрического метода [11]. Одновременно фиксировались данные температуры воды на этих же горизонтах. При их анализе для слоя 0-50 м использовались средневзвешенные значения, рассчитанные как взвешенная арифметическая средняя [3].
Результаты и обсуждение
В настоящей работе обсуждаются данные по сезонной динамике концентрации Хл «а» в годы максимальной численности основных представителей ракового зоопланктона глубоководной зоны - циклопа (2002 г.) и эпишуры (2005 г.) в слое 0-50 м, которые представлены в многолетнем (1981-2007 гг.) ряду наблюдений.
101
Сезонная динамика концентрации Хл «а», эпишуры и циклопа в год максимума последнего (2002 г.) представлена на рис. 1.
Численность эпишуры варьировала от 71,2 до 2 514,3 со среднегодовым значением 668,0±Ю9,5 тыс. экз./м2, что немного выше среднемноголетнего, рассчитанного за 1982— 2007 гг.: 600,8±42,6 тыс. экз./м2 [9].
Численность циклопа изменялась от 4,6 до 2 484,7 со среднегодовым 397,6±138,7 тыс. экз./м2, что превысило среднемноголетнее значение (63,7±16,7 тыс. экз./м2) в 6,2 раза. Максимумы численности эпишуры и циклопа практически совпали по значениям, но были различны во времени (см. рис. 1).
В подлёдный период 2002 г. пик численности эпишуры зафиксирован после пика концентрации Хл «а». В этот период в зоопланктоне доминируют науплиальныс стадии эпишуры, а в их развитии наблюдается весенний максимум.
После вскрытия озера ото льда (май-июнь) отмечены два пика концентрации Хл «а» и один пик численности эпишуры, который приходится на время между двумя первыми. Начиная со второй декады июля 2002 г., численность эпишуры постепенно нарастает и к концу июля отмечается второй годовой пик. В это же время зафиксирован третий пик концентрации Хл «а», который был ниже весеннего в 1,7 раза.
т
л н
А
Н О
о и я
и
т
о К V
3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0
<м <м <м <м <м сч сч сч <м <м <м <М <М <м <М гч гч гч <М <м <м <М <М
о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о
о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о
сч сч <м <м <м м <м <м <м <м сч сч <м <М <М <м сч гч <м <М <М <м гч <М <М <М
го го ЧО ЧО ЧО г»' г»' г»' Г-' 00 00 00 00 00 о\ о\ о о о ,—4 ,—4 ,—4
р о о о о о о р о р р о о р р о р о о о о
,—1 00 чо ЧО о\ 00 го сК чо го ,—1 00 СП 14 о о< 00 х-) ,—1 о ,—1
<м <м о <м о о <м о о <М го т сч
3.0 2.5 2.0
СП
а
1.5 & ч
У,
и
1.0 0.5 0.0
I Эпишура
--- — Хлорофилл
Рис.1. Сезонная динамика численности эпишуры, циклопа и концентрации Хл «а» в слое 0-50 м глубоководной зоны Южного Байкала в 2002 г.
102
Е. В. ПИСЛЕГИНА
Первые особи циклопа в 2002 г. начали появляться ещё в подлёдный период и за всё время наблюдений ни разу не выпадали из состава планктона. С середины второй декады июля (см. рис. 1) его численность начала заметно расти и достигла максимума к третьей декаде августа на фоне резкого падения численности эпишуры. Можно предположить, что последнее обусловлено не только фактом выедания циклопом, но и миграцией эпишуры в более глубокие слои из-за некомфортной температуры, установившейся к этому времени в слое 0-50 м. Численность циклопа, напротив, показала тесную связь с температурой воды (рис. 2).
Учитывая то обстоятельство, что циклоп, начиная с 3-й копеподитной стадии, переходит на хищный тип питания, была рассмотрена зависимость биомассы циклопа от количества возможных пищевых объектов, которые он мог бы использовать и которые были встречены в пробах зоопланктона в это время: науплиусы эпишуры и циклопа, коловратки и кладоцеры (рис. 3).
Как видно из диаграммы, здесь существует положительная и довольно существенная, хотя и не полная зависимость. Очевидно, циклоп использовал как те кормовые ресурсы, которые удалось подсчитать, так и неучтённые, но присутствовавшие в составе планктона: яйца эпишуры, гидры, планарии, олигохеты, простейшие, бактерии и т. д. Таким образом, ход сезонной динамики концентрации Хл «а» показал, что в 2002 г. наиболее интенсивно разви-
вался весенний комплекс фитопланктона, который состоит, в основном, из крупноклеточных (20 мкм и более) представителей рода А гйасонага (Ме.1он1га). Соответственно, по косвенным причинам 2002 г. можно считать «ме-лозирным», поскольку для него характерно доминирование водорослей рода Аи1асо$е1га (=Ме1оъ1га) с депрессией эпишуры и созданием благоприятных условий для развития популяции циклопа.
В 2005 г. численность эпишуры постепенно растёт с февраля, и к середине марта образует первый пик на фоне падения концентрации Хл «а» (рис. 4).
Численность эпишуры в 2005 г. в слое 0-50 м изменялась от 28,5 до 11 956,0 со среднегодовой 1 274,0±435,6 тыс. экз./м2, что выше сред-немно го летнего значения (600,8±42,6 тыс. экз./м") более, чем в 2 раза [9].
О пике численности циклопа в 2005 г. говорить не приходится. Несмотря на то что первые особи встречались еще в подлёдный период, затем он практически выпал из состава планктона до конца августа. Позднее, к концу сентября, численность циклопа возросла, но оказалась ничтожной по сравнению с таковой эпишуры. Как уже упоминалось, за почти 30-летний период исследований численность циклопа была значимой только в 2002 г.
В летне-осенний период зафиксированы три пика концентрации Хл «а» со значением более 1,2 мг/\г и два пика - менее этого значения.
16.0 14.0 и 12.0 10.0 5.0
я
а
£
а
<и
я
Н
6.0 4.0 2.0 0.0
0.0
1.0
2.0
3.0 Тысячи
Численность циклопа, тыс.экз/м"
Рис. 2. Зависимость численности циклопа от температуры воды в слое 0-50 м в глубоководной зоне Южного Байкала в 2002 г.
о
н
и
Г)
-а
н
л н о о я я
ё о Я
Ш
Я" = 0.45
0
5
10 15 20 25
2
Биомасса циклопа, г/\Г Рис. 3. Зависимость биомассы циклопа (начиная с 3-й копеподитной стадии) от суммарной численности возможных объектов питания (науплиусы эпишуры и циклопа, коловратки и кладоцеры) в слое 0-50 м в глубоководной зоне Южного Байкала в 2002 г.
ДИНАМИКА БИОМАССЫ ФИТОПЛАНКТОНА. ЭПИШУРЫ И ЦИКЛОПА 103
о
н
и о
■л н
А
Н О
о к
к
ё о
я и
14.0 12.0 10.0 8.0 6.0 4.0 2.0 0.0
1.8 1.6 1.4 1.2
СП
1.0 I
1<МОО<М<МО<МО^<М
(N0 1^ о >Н Н1
1Г) «") ш
о о о о о о о о <М <м <м <м < <м' <м' Ы
^н <М ЧО ГЧ О ^Н Гч|
[ Эпишура
I Циклоп---Хлорофилл
Рис. 4. Сезонная динамика численности эпишуры, циклопа и концентрации Хл «я» в слое 0-50 м глубоководной зоны Южного Байкала в 2005 г.
В период открытой воды рост численности эпишуры, циклопа и увеличение концентрации Хл «а» были разнохарактерными и зависели, возможно, не только от особенностей пищевых взаимоотношений, но и от метеоусловий в районе отбора проб. Так, в течение летне-осеннего периода динамика всех исследованных объектов имела многовершинный характер, который не может быть объяснён только наличием благоприятных (или неблагоприятных) трофических условий в районе исследования. Например, численность эпишуры от одной даты отбора проб до другой (7-10 дней) увеличилась в этом году сначала в 12, затем в 35 раз, а позже упала почти в 8 раз (06 июля - 28,5; 12 июля -350,0; 21 июля- 12 000,0; 27 июля- 1 580,0 тыс. экз./м" соответственно). В этот период, по наблюдениям автора, таким сильным колебаниям численности эпишуры и концентрации Хл «а» способствовали метеоусловия в районе отбора проб. Согласно данным наблюдений, зафисированным в полевом дневнике, с середины первой и до начала второй декады июля 2005 г. стояла штилевая погода с дневными температурами воздуха +25...30 °С. Позднее штиль сменился трёхдневным ветром восточного и северо-восточного направления. В Юж-
ном Байкале ветер этого направления приносит тёплую, богатую планктоном и биогенами воду из района Селенгинского мелководья [10], что могло обусловить резкий подъём численности и биомассы планктона.
Известно, что максимумы развития эпишуры приходятся на «межмелозирные» годы и наблюдаются через 1-2 года после «мелозирно-го» [2]. Если принять во внимание, что 2002 г. по косвенным признакам был отнесен к «мело-зирному», то 2005 г. является «межмелозир-ным».
Заключение
На примере лет с максимальной численностью двух видов зоопланктона- эпишуры и циклопа - подтверждён ранее сделанный другими исследователями вывод о том, что фитопланктон, как первичное продуцирующее звено трофической цепи водоёма, определяет динамику всей трофической цепи.
Отмечено также, что рост численности эпишуры, циклопа и концентрации хлорофилла «а» могут зависеть не только от характера пищевых взаимоотношений, но и от метеоусловий в районе отбора проб.
104
E.B. ПИСЛЕГИНА
Автор благодарен Н. П. Блохиной, осуществившей обработку проб зоопланктона.
Публикация статьи осуществлена при финансовой поддержке РФФИ в рамках проекта № 13-04-06068- г.
Литература
1. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии) (Справочники и определители по фауне и флоре озера Байкал) / О. А. Тимошкин [и др.] ; отв. ред. О. А. Тимошкин. - Новосибирск : Наука, 1995. - 694 с.
2. Евстафьев В. К. Анализ многолетней динамики основных звеньев трофической сети в пелаги-али озера Байкал / В. К. Евстафьев, Н. А. Бондарен-ко, Н. Г. Мельник // Изв. Иркут. ун-та. Сер. Биология. Экология. - 2010. - Т. 3, № 1. - С. 3-11.
3. Закс Л. Статистическое оценивание / Л. Закс. -М. : Статистика, 1976. - 598 с.
4. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом / О. М. Кожова, Н. Г. Мельник. -Иркутск : Изд-во Иркут. ун-та, 1978. - 50 с.
5. Кожова О. М. Питание Ергяскига Ьтсактчя 8аге (Сорерос1а, Са1ашнс1а) в оз. Байкал / О. М. Кожова// Докл. АН СССР, - 1953,- Т. 90, №2.-С. 299-301.
6. Кожова О. М. К биологии Epischura bai-calensis Sars (Copepoda, Calanoida) в оз. Байкал/ О. M. Кожова// Изв. БГНИИ при ИГУ,- 1956. -Т. 90, №2.-С. 299-301.
7. Кузеванова Е. Н. Циклические процессы и сукцессии в планктоне Южного Байкала / Е. Н. Кузеванова// Проблемы экологии Прибайкалья : тез. докл. III Всесоюз. науч. конф. (Иркутск, 5-10 сент. 1988 г.). - Иркутск, 1988. - Ч. 3. - С. 18.
8. Мазепова Г. Ф. Циклопы озера Байкал / Г. Ф. Мазепова. - Новосибирск : Наука, Сиб. отд-ние, 1978. - 144 с.
9. ПислегинаЕ. В. Многолетняя (1981-2007 гг.) динамика зоопланктона в пелагиали Южного Байкала/ Е. В. Пислегина// Изв. Иркут. ун-та. Сер. Биология. Экология. - 2010. - Т. 3, № 3. - С. 92-94.
10. Пислегина Е. В. Влияние ветра на обилие планктона в период прямой термической стратификации 2009 г. в Южном Байкале (р-н пос. Большие Коты) / Е. В. Пислегина, К. С. Щапов, Л. Р. Изме-стьева// Изв. Иркут. ун-та. Сер. Биология. Экология. 2011,- Т. 4, № 1. - С. 67-72.
11. Report of SCOR-UNESCO working group 17. Determination of photosynthetic pigments. - Paris: UNESCO, 1964. - 12 p.
Biomass dynamics of phytoplankton, Epischura and Cyclops in years of the maximum number in pelagic zone of Southern Baikal
E. V. Pislegina
Irkutsk State University, Irkutsk
Abstract. Biomass dynamics of phytoplankton, of a dominating endemic species of the Baikal Zooplankton of Epischura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) and a mass species Cyclops kolensis Lill (Copepoda, Cyclopoi-da) in years of their maximum number in a layer of 0-50 m in pelagic zone of Southern Baikal during 1981-2007 were studied. It is confirmed that a phytoplankton as primary producer is defining the dynamics of full trophic chain in Baikal.
Keywords: phytoplankton, Epischura, Cyclops, seasonal succcession, pelagic zone, Southern Baikal.
Пислегина Елена Васильевна кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Научно-исследовательский институт биологии
Иркутский государственный университет 664003, г. Иркутск, ул. К. Маркса, 1 тел (3952) 24-30-77, факс (3952) 34-00-07 E-mail. [email protected]
Pislegina Elena Vasilievna
Ph. D. in Biology, Senior Research Scientist,
Research Institute for Biology
Irkutsk State University
1 K. Marx St., Irkutsk, 664003
tel.: (3952) 24-30-77, fax (3952)34-00-07
E-mail. [email protected]
