CC BY
65
УДК 633.933
ДИКОРАСТУЩИЕ ПОПУЛЯЦИИ АСТРАГАЛА НУТОВОГО (ASTRAGALUS CICER L.) КАК ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ
А. И. Иванов, доктор биол. наук, профессор
ФГБОУ ВПО «Пензенская ГСХА», т. (8412) 62-96-04, e-mail rcgekim@mail.ru
Т. В. Разживина, канд. с.-х. наук, ст. науч. сотр.
ФГБУ Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь», т. (8412) 31-01-03, e-mail gpz-penza@mail.ru
Приводятся результаты исследования в полевом опыте урожайности зеленой массы и семенной продуктивности астрагала нутового, выращенного из семян, собранных в природных популяциях. Дается оценка возможности использования последних в качестве исходного материала для селекционной работы.
Ключевые слова: астрагал нутовый, твердосемянность, природные популяции, кормовая ценность.
Расширение видового состава культурных растений является необходимостью устойчивого развития сельскохозяйственного производства. Это диктуется, в первую очередь, тем, что участившиеся в начале XXI века засухи и аномально жаркие летние сезоны резко снижают урожайность традиционно используемых бобовых трав -клевера, вики и др. В связи с этим возникает необходимость в вовлечении в хозяйст-
венный оборот новых видов, сочетающих засухоустойчивость и жаростойкость с отсутствием алкалоидов, высоким содержанием протеина и урожайностью, сравнимой с таковой у находящихся в культуре бобовых трав. Среди них наибольшего внимания заслуживают астрагалы.
Род астрагал (Astragalus L.) - самый крупный род семейства бобовых. Многие его секции берут начало от ксерофильных
Нива Поволжья № 1 (22) февраль 2012 9
предков, родина которых - Центральная Азия [5, 6]. Учитывая эту особенность биологии астрагалов, многие исследователи рассматривают их как исходный материал для создания новых высокопродуктивных, богатых белком, засухоустойчивых кормовых культур [1, 9].
Большой опыт интродукции и селекции астрагалов накоплен в США и Канаде [12, 13]. Американскими учеными создан ряд высокопродуктивных сортов астрагала ну-тового (Astragalus cicer L.). В Канаде этот вид рекомендован для сенокосов и использования в качестве пастбищного растения. Получены биопрепараты, содержащие клубеньковые бактерии рода Rhizobium, специфичные для астрагала нутового и существенно повышающие его урожайность [14, 15]. Большие работы по интродукции астрагалов проводили в Средней Азии [2].
В России также проводились опыты по интродукции и селекции астрагалов: на Алтае [9], в Воронежской области [10], в республике Карелия [11] и др. Однако их сорта в Государственном реестре достижений селекции в настоящее время пока не зарегистрированы.
В качестве объекта исследований авторами был взят астрагал нутовый. Этот вид природной флоры Пензенской области выделяется по сравнению с другими представителями рода наиболее крупными размерами и соответственно максимальной продуктивностью зеленой массы [4]. Кроме того, перспективность его интродукции была показана другими исследователями [2, 9, 10].
Исследование морфо-биологических особенностей астрагала и заготовку семян для опытных посевов осуществляли в природных популяциях рассматриваемого вида на территории Пензенской области. Полевые мелкоделяночные опыты по изучению семенной продуктивности и урожайности зеленой массы проводились в течение трех лет (2007-2009 гг.) на коллекционном участке Пензенской государственной сельскохозяйственной академии.
Испытывали четыре образца астрагала нутового. Делянки площадью 1 м2 закладывали рендомизированно в трёх повтор-ностях. Посев осуществляли скарифицированными семенами с глубиной заделки 1 см и нормой высева 300 семян/м2. Скарификация осуществлялась выдержкой семян в концентрированной серной кислоте. В связи с медленным развитием растений в первый год укосы нецелесообразны, поэтому учёты биомассы проводили в 2008 и 2009 гг. Семенную продуктивность учиты-
вали в течение трёх сезонов [3]. В течение четырёх лет ежегодно весной учитывали выпады растений.
Астарагал нутовый - широкораспространенный европейский вид, ареал которого простирается от Атлантического океана до Урала. На севере он заходит в таежную зону, на юге - в лесостепную и степную зоны.
В Пензенской области встречается повсеместно: на лесных полянах и опушках, на лугах, в степях, на обочинах дорог и полей, в населенных пунктах на газонах, на песчаных выбросах после строительных работ. Генотипическое разнообразие и большая экологическая пластичность позволяют виду произрастать в разнообразных условиях.
Благодаря способности к вегетативному разрастанию с помощью длинных корневищ особь увеличивает занимаемую территорию. Встречаются как отдельные особи, занимающие площадь 1...3 м2, так и весьма протяженные заросли. Характеристика природных популяций, из которых брался исходный семенной материал, приведена в таблице 1.
В неблагоприятных условиях (затенение, перевыпас, бедные или уплотненные почвы) у изучаемого вида преобладают короткие (10.30 см) вегетативные побеги пониженной жизненности. Способность к укоренению плагиотропных подземных корневищ, хотя и слабо выраженная, обеспечивает выживание особей и их частей в условиях оползневых склонов и при повреждениях.
С каждым годом у астрагала нутового нарастает подземная сеть корневищ (табл. 2): во второй год средняя их длина составляла 15,4 см, в конце третьего года -26,5 см. Количество корневищ, отходящих близ верхушки главного корня, за третий год выращивания увеличилось незначительно по сравнению со вторым годом. Это означает, что появление корневищ возле верхушки корня происходит в культуре только в первые два года. В последующие годы молодые корневища образуются у основания ортотропных побегов, иногда на горизонтальных участках корневища. Ветвление подземных корневищ приводит к увеличению количества наземных побегов до 10.15 штук на особь.
Астрагал нутовый хорошо отрастал после первого укоса: после обрезки усилился рост побегов из подземных корневищ и из пазушных почек на наземном побеге. Урожай зелёной массы, собираемой со вторым укосом, составлял 18.26 % от урожая первого укоса.
Таблица 1
Характеристика природных популяций, из которых берется исходный семенной материал
Образец Местообитание исходной популяции Почва Характер антропогенного воздействия Число наземных побегов, шт./м2 Длина побега, см Число соцветий на побеге, шт.
Н-1 Склон со степной растительностью Выщелоченный чернозем смытый Выпас скота и нерегулярное сенокошение 120 25.48 1.2
Н-2 Подножие склона со степной растительностью Выщелоченный чернозем Выпас скота и регулярное сенокошение 94 60.80 2.7
Н-3 Газон в г. Заречный Тонкий слой привезенного чернозема, подстилаемого песком Ежегодное выкашивание 24 80.110 2.14
Н-4 Посадки березы на склоне балки Темно-серая лесная Нерегулярный выпас скота, рекреационные нагрузки 75 55.80 1.9
Урожай семян на третий год оказался в 3...4 раза ниже, чем во второй год (табл. 3). Основная причина - уменьшение количества соцветий, что обусловлено снижением мощности побегов. По-видимому, на жизненности астрагала нутового плохо сказался необычный по климатическим факторам предшествующий сезон (дождливый и прохладный). Количество семяпочек в завязи, число семян в плоде, число плодов и цветков в соцветии слабо и разнонаправленно варьировали по годам и не вносили решающий вклад в уменьшение семенной продуктивности в 2009 г.
У астрагала нутового в течение 4 лет полевого опыта не наблюдалось изрежи-вания, урожайность зелёной массы и продуктивность семян сильно варьировали по годам, однако оставались на уровне величин для природных популяций.
Астрагал нутовый отличается большой вариабельностью образцов по морфомет-рическим параметрам. Для целей селекции желательно выявить признаки, коррели-
рующие с продуктивностью биомассы и семян.
Из четырёх исследованных образцов астрагала нутового выделялся один (Н-3), у которого урожайность биомассы и семян достоверно превышают аналогичные показатели трёх других образцов в течение 2-го и 3-го сезонов. Более высокая урожайность семян у образца Н-3 во второй год достигается за счёт большего количества соцветий (около 1000 соцветий / м2 против 600.800 у других образцов). Такие величины, как количество цветков и плодов в соцветии, доля цветков, из которых формируются плоды, количество семяпочек в завязи и семян в плодах, не коррелировали с семенной продуктивностью образца.
Наиболее продуктивный образец Н-3 обладал наибольшей массой семян. Эта зависимость может позволить вести поиск высокопродуктивных образцов на стадии сбора посевного материала в природных популяциях.
Таблица 2
Морфометрические характеристики особей астрагала нутового в течение трёх лет выращивания
Образец Надземные побеги Корневища, отходящие от главного корня
Количество, шт. Длина,см Количество узлов, шт. Количество, шт. Длина,см
2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009
Н-1 4,0 8,0 10,0 33 92 67 13,3 18,5 16 - 6,0 7,0 - 19,4 27,8
Н-2 4,7 6,7 11,0 34 84 55 12,8 17,3 17,5 - 6,6 6,7 - 11,9 33,2
Н-3 3,0 9,4 15,0 35 104 75 15,1 18,8 15,0 - 5,2 6,8 - 15,1 21.0
Н-4 5,0 6,7 12,0 30 84 68 11,8 19,0 17,0 - 5,2 6,0 - 15,1 24,0
Нива Поволжья № 1 (22) февраль 2012 11
Таблица 3
Элементы семенной продуктивности различных образцов астрагала нутового
Параметр Образец Год выращивания
2007 2008 2009
Количество соцветий на 1 м2, шт. Н-1 142 620 240
Н-2 68 606 276
Н-3 12 1059 267
Н-4 173 887 238
Количество плодов в соцветии, шт. Н-1 8,95 10,17 10,78
Н-2 8,06 11,67 10,90
Н-3 8,31 11,43 12,04
Н-4 9,58 9,62 9,22
Количество семян в плоде, шт. Н-1 2,05 4,01 2,82
Н-2 3,35 4,68 3,79
Н-3 2,05 3,74 4,07
Н-4 3,50 3,57 3,27
Плодоцветение (доля цветков, давших плоды), % Н-1 61 57 59
Н-2 54 62 56
Н-3 82 55 63
Н-4 72 51 53
Доля повреждённых бру-хофагусом семян, % Н-1 26 28 42
Н-2 33 40 42
Н-3 19 32 30
Н-4 41 32 44
Реальная семенная продуктивность (кол-во полноценных семян), шт. / м2) Н-1 1 912 18 207 4 269
Н-2 1 230 19 845 6 648
Н-3 165 30 777 9 227
Н-4 3 431 20 703 4 007
В год посева образцы астрагала нутового сильно различались по доле цветущих особей (табл. 4), а также, соответственно, по параметрам генеративной сферы (числу соцветий, цветков в соцветии, вызревших семян). Наименее активно цвел и плодоносил образец Н-3. Растения образца Н-3 отличались от остальных и в вегетативной сфере: наименьшим числом боковых ветвей длиной более 10 см, максимальным числом узлов на главном побеге. В последующие годы образец Н-3 оказался наиболее продуктивным по всем параметрам. Растения этого образца были в целом более мощными: имели больший диаметр корня, более длинные побеги, большее количество побегов в расчете на особь.
Таким образом, существует обратная зависимость между цветением и плодоношением первого года и продукцией наземной биомассы в последующие годы.
Таблица 4
Морфологическая характеристика растений астрагала нутового в первый год выращивания в культуре
Образец Для цветущих особей, % Количество генеративных побегов, шт. Количество побегов длиной более 10 см, шт. Длина главного побега, см Число узлов, шт. Семенная продуктивность, шт. семян / особь
Н-1 25 2,4 4,0 33,2 13,3 92
Н-2 12 1,2 4,7 34,1 12,8 82
Н-3 5 0,5 3,0 34,7 15,1 25
Н-4 25 2,0 5,0 30,3 11,8 112
Химические анализы зелёной массы астрагала нутового проводили в фазу полного цветения (табл. 5).
Таблица 5
Данные химического анализа зелёной массы астрагала нутового в фазу цветения и нормативы по оценке качества и питательности кормов
Содержание питательных веществ и энергии в 1 кг сухого вещества Исследуемый образец Метод. указания по оценке качества и питательности кормов
1993 2002
Сеяные бобовые травы Люцерна Травы природных кормовых угодий
Массовая доля сухого вещества, %* 14,8 20 20 21 18
Сырой протеин, %* 20,9 13 17 18 10
Сырая клетчатка, %** 18,2 32 27 30 28
Сырая зола, %** 10,1 - 11 11 10
Сахара, г/кг 101 - - - -
Каротин, мг/кг* 122 110 30 - 15
Переваримый протеин, г/кг 169 - - - -
Кормовые ед., кг/кг* 1,15 0,67 0,85 0,85 0,8
Обменная энергия, мДж/кг* 11,5 9,1 10 9,5 9
*Не менее; **не более
Согласно «Методическим указаниям по оценке качества и питательности кормов» [7, 8] астрагал нутовый относится к третьему классу качества, а по кормовой ценно-
сти соответствует требованиям для люцерны и сеяных бобовых трав.
Астрагал нутовый представлен образцами, не подвергавшимися искусственному отбору, и являющимися выборкой из дикорастущей популяции. Они имеют хорошие стартовые показатели кормовых качеств, которые, несомненно, можно улучшить методами селекции.
Литература
1. Бекузарова, С. А. Нетрадиционные бобовые травы в Северной Осетии / С. А. Бекузарова, З. Б. Бораева // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: мат. симпозиума. Т. II. - М.: Изд-во РУДН, 2003. - С. 16-18.
2. Белолипов, И. В. Итоги интродукции видов рода астрагал природной флоры Средней Азии в Ташкенте / И. В. Белоли-пов // Интродукция и акклиматизация растений. - Ташкент: Фан, 1984. - Вып. 19. -С. 3-27.
3. Вайнагий, И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И. В. Вай-нагий // Бот. журн. - 1974. - Т. 59, № 6. -С. 826-831.
4. Васюков, В. М. Растения Пензенской области / В. М. Васюков. - Пенза: Изд-во Пензенского гос. ун-та, 2004. - 184 с.
5. Гончаров, Н. Ф. Род Астрагал / Н. Ф. Гончаров, А. Г. Борисова, И. Т. Васильченко и др. // Флора СССР: В 30 т. Т. 12. - М., 1946. - 735 с.
6. Губанов, И. А. Определитель сосудистых растений центра Европейской России / И. А. Губанов, К. В. Киселева, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. - М.: «Аргус», 1985. -558 с.
7. Методические указания по оценке качества и питательности кормов. - М., 1993. - 87 с.
8. Методические указания по оценке качества и питательности кормов. - М., 2002. - 75 с.
9. Пленник, Р. Я. Морфологическая эволюция бобовых юго-восточного Алтая (на примере родовых комплексов Astragalus L. и Oxytropis DC.) / Р. Я. Пленник; отв. ред. К. Я. Соболевская. - Новосибирск: Наука, 1976. - 215 с.
10. Сафонова, О. Н. Итоги интродукции кормовых бобовых культур в Воронежской области / О. Н. Сафонова / РАН УрО, Коми науч. центр, Институт биологии. - Сыктывкар, 1993. - С. 140-141.
11. Холопцева, Е. С. Эколого-физиоло-гическая характеристика ряда видов астрагалов: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Е. С. Холопцева; Ин-т биологии Карельского научного центра РАН. - Петрозаводск, 2001. - 25 с.
12. Acharya, S. N. AC Oxley II cicer mil-kvetch / S. N. Acharya // Can. J. Plant Sci. -2001. - 81. - P. 749-751.
13. Davis, A. M. Nitrogen production by selected Astragalus species / A. M. Davis // Agronomy j. - 1982. - V. 74, № 3. - P. 454456.
14. Davis, A. M. Protein, crude fiber, tannin, and oxalate concentrations of some introduced Astragalus species / A. M. Davis // Agronomy J. - 1973. - V. 65, № 4. - P. 613-615.
15. Townsend, C. E. Compatibility of cicer milkvetch in mixtures with cool-season grasses / C. E. Townsend, H. Kenno, M. A. Brick // Agronomy J. - 1990. - V. 82, № 2. - P. 262256.
Нива Поволжья № 1 (22) февраль 2012 13
