CC BY
22
УДК 561.261
ДИАТОМОВАЯ ВОДОРОСЛЬ DIDYMOSPHENIA GEMINATA (LYNGB.) M. SCHMIDT В ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ ТЕЛЕЦКОГО ОЗЕРА (АЛТАЙ, РОССИЯ)
Е.Ю. Митрофанова, О.С. Сутченкова
Институт водных и экологических проблем СО РАН, Барнаул, E-mail: emit@iwep.ru
В работе представлены результаты изучения Didymosphenia geminata (Lyngb.) M. Schmidt (Bacillariophyta) в донных отложениях Телецкого озера с подводного хребта Софьи Лепневой. Рассмотрено распределение диатомеи в разных слоях донных отложений, выявлена тенденция незначительного увеличения количества створок D. geminata к настоящему времени.
Ключевые слова: Didymosphenia geminata, Телецкое озеро, донные отложения, распределение, количество.
Дата поступления 25.11.2017
В последние десятилетия возрастает число водоемов, где появляются заносные виды, или неофиты, которые начинают интенсивно развиваться, перестраивая структуру аборигенных сообществ. Перенос спор и клеток водорослей может осуществляться разнообразными путями, в том числе проникновение с балластными водами, мигрирующими животными, водным транспортом, перемещением воздушных потоков, при строительстве каналов и водохранилищ [1]. Среди водорослей к таким инвазивным видам в последнее время стали относить диатомовую водоросль Didymosphenia geminata (Lyngb.) M. Schmidt, широко известную как «дидимо». Дело все в том, что в некоторых регионах Земли D. geminata стала интенсивно заселять озера, реки и ручьи, образуя на дне и подводных предметах большие маты. Массовое развитие D. geminata приводит к кардинальному изменению среды обитания молоди рыб и, как следствие, угнетению развития рыбного населения.
В водоемах умеренного климата D. geminata является обычным видом перифитона. Ее клетки на длинных разветвленных слизистых ножках образуют кустиковидные колонии коричневого
или беловатого цвета до 1-2 см высоты, иногда сплошь покрывающие камни, растения и другие подводные и находящиеся около берега предметы [2]. Этот вид относят к северо-альпийским обитателям, развивается он повсеместно в быстро текучих водах или в зоне прибоя крупных озер умеренной зоны, сильно изменчив по размерам панциря и форме створок.
В Телецком озере D. geminata обитает в перифитоне, при отрыве от субстрата ее клетки изредка можно обнаружить и в планктоне (рис. 1). По завершении жизненного цикла створки D. geminata захораниваются в донных отложениях озера.
Цель работы - изучение распределения и количества створок D. geminata в разных слоях донных отложений Те-лецкого озера с вершины подводного хребта Софьи Лепневой.
Материалы и методы
В работе представлены результаты исследования 1940-миллиметрового керна донных отложений Телецкого озера с подводного хребта Софьи Лепневой. Озеро находится в горах Алтая на юге Западной Сибири на высоте 434 м над ур.м. (максимальная глубина
323 м, средняя - 181 м), расположено в узкой горной долине (длина 78,6 км, средняя ширина 2,89 км) с объемом 41,1 км3 и площадью водного зеркала 227,3 км2 [3]. На стыке широтной и меридиональной частей озера со дна возвышается подводный хребет с вершиной, расположенной на глубине 91 м (рис. 2). Скорость осадконакопления в данном районе дна озера составляет 0,3 мм/год [4] с учетом влажности осадка - 0,45 мм/год. Керн, разрезанный послойно с интервалом в 5 мм, вскрывает осад-ки возрастом около 4000 лет, т.е. каждый слой отражает примерно 11 лет жизни озера.
Препараты для изучения диатомовых водорослей подготавливали по общепринятым методикам [5]. При подсчете створок в препаратах учитывали все встреченные панцири диатомовых водорослей, пересчет количества проводили на 1 г осадка. Коэффициент встречаемости рассчитывали по отношению количества проб, в которых вид был выявлен, к общему числу проб (%). Изображения диатомовой водоросли получены с помощью светового микроскопа Nikon Eclipse 80i и сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) Hitachi S-3400 N (ИВЭП СО РАН).
Рис. 1. Didymosphenia geminata (Lyngb.) M. Schmidt из Телецкого озера:
а - световой микроскоп Nikon Eclipse 80i, б - СЭМ Hitachi S-3400N
Результаты
В керне донных отложений Телец-кого озера с подводного хребта Софьи Лепневой было выявлено 194 вида (с учетом разновидностей и форм - 212 таксонов) диатомовых водорослей из двух классов, шести порядков, 17 семейств и 59 родов. Ведущее место по количеству видов занимают роды: Gom-phonema Ag. - 15 видов (18 внутривидовых таксонов), Cymbella Ag. - 14 (14), Navicula Bory - 11 (16), Fragilaria Lyngb. - 10 (14), Pinnularia Ehr. - 10 (10), Eunotia Ehr. - 9 (9), Nitzschia Hass. - 9 видов (9 видов, разновидностей и форм). Род Didymosphenia M. Schmidt к этому числу не принадлежит. В нем был выявлен один вид и неопределенные до вида экземпляры, возможно, другие виды, редкие для альгофлоры исследуемого водоема и представленные в работе как Didymosphenia sp.
Общее количество створок диатомей в разных слоях керна варьировало в значительных пределах - от 0,86 (слой 135140 мм) до 75,6 млн ств./г (слой 14251430 мм) (рис. 3) при среднем значении по отрезку керна 22,3±0,58 млн ств./г. На фоне этих больших количеств створок всех диатомовых обилие D. geminata выглядит более, чем скромно. Эта кремне-зёмка была выявлена в 245 слоях из 387 исследованных, поэтому частота ее встречаемости по керну составила 63,3 %, в то время как другие виды этого рода были отмечены лишь в шести слоях (0,02 %, т.е. встречались они эпизодически). Количество створок D. geminata варьировало от 0,008 до 0,16 млн ств./г при средней для керна величине 0,043±0,003 млн ств./г (рис. 4). Диапазон изменения количества створок Didy-mosphenia sp. был такой же, только средняя величина была несколько выше -0,040±0,020 млн ств./г. При этом линия тренда показывает некоторое увеличение численности D. geminata к современному периоду, в то время как для неопределенных видов р. Didymosphenia обнаружена обратная тенденция. Доля D. geminata в общем количестве створок диатомовых водорослей в исследован-
ных слоях донных отложений изменялась от 0,02 до 0,62 %, средняя по керну составила 0,20±0,01 %.
Обсуждение
В последние десятилетия в некоторых регионах Земли D. geminata стала настоящим бедствием, например, в реках Новой Англии на северо-востоке США [6]. Некогда редкая водоросль, обитавшая в верховьях каменистых рек, в последние десять лет вдруг начала экспансию в другие, более благоприятные для жизни водоемы, где расплодилась сверх меры. Ее образно именуют «каменными соплями» (беловато-зеленоватый слизистый пучок стеблей на речных валунах и вправду вызывает такие ассоциации). Слизистые тяжи D. geminata забивают русло реки, а также мешают развиваться личинкам водных насекомых, что приводит к постепенному исчезновению оставшейся без корма рыбы. Так в Южной Дакоте (США) плодовитое растение называют главным виновником исчезновения коричневой форели. Опасная водоросль уже стала бичом водоемов на юге и западе США, в Канаде, Польше и Новой Зеландии.
В России D. geminate является обычным видом во многих водоемах и водотоках, имеет широкое распространение как в северных регионах нашей страны, так и более южных широтах. Ее отмечают для озера Эльгыгытгын и водоемов его бассейна, окрестностей в Якутии, водоемов северного Охотомо-рья, Чаунской низменности, побережья Чаунской губы, о. Врангеля, Чукотского полуострова, п-ва Камчатка, Аляски и Алеутские острова [7], на территории Восточной Сибири между реками Енисей и Лена, от побережья Северного Ледовитого океана до подножия год Южной Сибири [8], в Байкале [9] и горных озерах Прибайкалья [10], в водоемах Русской Арктики, в архипелаге, объединяющем острова Новой Земли и Вайгач [11], в водоемах и водотоках Карелии [12].
Рис. 4. Изменение количества створок Didymospheniageminata (Lyngb.) M. Schmidt и Did-ymosphenia sp. в донных отложениях Телецкого озера с подводного хребта С. Лепневой
Рис. 3. Изменение общего количества створок диатомовых водорослей в донных отложениях Телецкого озера с подводного хребта Софьи Лепневой
В альгофлоре Телецкого озера Б. geminata была обнаружена в пробах, отобранных во время экспедиции ГГИ под руководством С.Г. Лепневой в 1928-1931 гг. и обработанных позднее В.С. Порецким и В.С. Шешуковой [13]. Ранее этого периода, когда были произведены первые гидробиологические сборы, в том числе и водорослей [1416], о Б. geminata сведений не приводилось. В то время в основном были изучены зеленые, сине-зеленые и золотистые водоросли в планктоне и перифи-тоне озера. В обобщающей работе по
диатомовым водорослям Телецкого озера [13] авторы отмечали, что Б. geminata встречалась почти во всех бентических и некоторых планктиче-ских пробах, достигая высших оценок обилия в бентосе области наибольших глубин и в южной части основного плёса. В притоках Телецкого озера она показывала массовое развитие в реках Че-люш и Ян-Чили.
В настоящее время Б. geminata встречается постоянно в перифитоне притоков и планктоне озера (нечасто, практически единично при выносе в пе-
Ви!Шт АВ Я08 [1т^евИуа АО ЯОО]. 2017. N04 (47)
лагиаль оторвавшихся от субстрата клеток). Она не относится ни к массовым, ни к редким видам. Имея крупные по размеру клетки, D. geminata, если попадает в планктон, всегда вносит существенный вклад в его биомассу. После завершения жизненного цикла тяжелые панцири D. geminata оседают на дно и, естественно, захораниваются в донных отложениях. Из-за толстых стенок панцири D. geminata плохо поддаются растворению во время процесса оседания. Поэтому ее можно обнаружить во многих слоях донных отложений озера в хорошо сохранившемся виде - более, чем в половине исследованных проб. Единственная крупная подводная возвышенность на дне Телецкого озера расположена на стыке его широтной и меридиональной частей. Направленный сток в озере от южной части меридионального плёса, где впадает основной приток озера, р. Чулышман, дающий 7075 % общего стока в озеро [17], к его центральной и северной частям обеспечивает поступление диатомей из притоков и пелагиали озера в донные отложения, как во впадине с наибольшими глубинами напротив устья р. Корбу, так и подводного хребта, расположенного на несколько километров севернее.
Возраст самых глубинных слоев изученного керна с подводного хребта составляет чуть более 4000 тыс. лет [4]. D. geminata была отмечена в них с численностью 0,01 млн ств./г, что меньше средней величины количества створок данного вида, рассчитанной для всего керна. Поэтому доля D. geminata в общем количестве створок диатомовых водорослей вдоль по керну совсем незначительная, максимум - всего 0,62 %. Это сравнимо, например, с некоторыми слоями озерных голоценовых отложений в долине р. Тымь (о. Сахалин), возраст которых составляет 600-1000 лет. Значимость D. geminata в них отмечена в интервале 0,2-3,0 % [18].
В целом в донных отложениях Те-лецкого озера наблюдается незначительное увеличение количества створок D. geminata от самых возрастных слоев
керна к поверхностным, линия тренда для данной величины имеет небольшой угол наклона (см. рис. 4). Такое изменение количества створок D. geminata на временном отрезке в 4000 лет может быть объяснимо незначительными изменениями, происходившими в экосистеме Телецкого озера. По данным диатомового анализа была реконструирована величина рН для этого водоема на протяжении последних 4000 лет, которая изменялась в пределах 7,48-7,98 при средней величине 7,61±0,004. Диапазон изменений этой величины небольшой и значения рН не выходили за пределы слабощелочной зоны (7<рН<8,5), но линия тренда показала все же увеличение рН от верхних слоев керна к нижним, т.е. 4000 лет назад в озере были более щелочные условия среды. Возможно, D. geminata как индифферент по отношению к рН среды и не отреагировала на такие изменения. Но другой показатель - соотношение планктонных и донных форм - может косвенно свидетельствовать об изменение уровня воды в озере. Чем выше значения этого соотношения, тем в озере был более высокий уровень воды, больше была пела-гиаль и большая значимость планктонных форм. Если значение планктонных форм увеличивалось в слоях донных отложений с возрастом около 4000 лет, то бентосных форм, напротив - в слоях, соответствующих современному периоду. Так на отрезке керна 0-1240 мм соотношение планктонных к бентосным формам изменялось от 0,1 до 9,5 при средней величине 3,2±0,1, на отрезке 1240-1740 - 0,2-38,5 и 9,1±0,7, на отрезке 1740-1940 - 0,1-38,8 и 14,7±1,5, соответственно. Вместе со всеми бентосны-ми обитателями увеличивалось и количество створок D. geminata (рис. 5). Известно, что для развития истинно планктонных видов требуется обширная пелагиаль, а для бентосных - развитая литораль. Подобное было отмечено, например, для озера в оазисе Бангера (Восточная Антарктика), когда повышение доли пелагических морских видов происходило при подъеме уровня воды в водоеме [19].
Рис. 5. Изменение соотношения планктонных и бентосных форм и реконструированной величины рН в донных отложениях Телецкого озера с подводного хребта С. Лепневой
Заключение
Таким образом, при изучении распределения и обилия диатомовой водоросли Didymosphenia geminata (Lyngb.) M. Schmidt (Bacillariophyta) в донных отложениях Телецкого озера с подводного хребта Софьи Лепневой была выявлена тенденция незначительного увеличения количества ее створок от слоев с возрастом около 4000 лет до настоящего времени. Отмечено, что D. gemi-
nata как аборигенный вид альгофлоры Телецкого озера и территории его бассейна на протяжении исследуемого периода не изменяет свою численность кардинально и, тем самым, не оказывает влияния на экосистему глубокого оли-готрофного водоема, как это наблюдают для многих водоемов и водотоков Европы, Америки, Новой Зеландии, где инвазия D. geminata приводят к экологическому бедствию.
Работа выполнена в рамках госбюджетного проекта № 0383-2016-005 «Климатические и экологические изменения и региональные особенности их проявления на территории Сибири по данным палеоархивов и атмосферных осадков».
Авторы признательны д.г.-м.н. И.А. Калугину (ИГиМ СО РАН, г. Новосибирск) за предоставленные образцы керна донных отложений Телецкого озера.
Список литературы
1. Корнева Л.Г. Инвазии чужеродных видов планктонных водорослей в пресных водах Голарктики (обзор) // Российский журнал биологических инвазий. - 2014. - № 1. - С. 9-37.
2. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова В.С. Диатомовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. - М.: Сов. наука, 1951. - Вып. 4. - 619 с.
3. Selegei V., Dehandschutter B., Klerks J., Vysotsky A. Physical and geological environment of Lake Teletskoye // Annalen-Koninklijk Museum voor Midden-Afrika. Geologische wetenschappen. - 2001. - Vol. 105. - P. 239-262.
4. Калугин И.А., Дарьин А.В., Бабич В.В. 3000-летняя реконструкция среднегодовых температур Алтайского региона по литолого-геохимическим индикаторам донных осадков оз. Телецкое // Докл. АН. - 2009. - Т. 426, № 4. - С. 520-522.
5. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. I. - Л.: Наука, 1974. - 403 с.
6. Каменные сопли грозят США экологической катастрофой [Электронный ресурс]. - URL: http://itsnow.ru/-137699.html.
7. Харитонов В.Г., Генкал С.И. Диатомовые водоросли озера Эльгыгытгын и его окрестностей (Чукотка). - Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2012. - 402 с.
8. Генкал С.И., Бондаренко Н.А., Щур Л.А. Диатомовые водорослти озер юга и севера Восточной Сибири - Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский Дом печати», 2001. - 72 с.
9. Ижболдина Л.А. Атлас и определитель водорослей бентоса и перифитона озера Байкал (мейо- и макрофиты) с краткими очерками по их экологии. - Новосибирск: Наука-Центр, 2007. - 248 с.
10.Генкал С.И., Бондаренко Н.А. Диатомовые водоросли горных озер Джергинско-го заповедника (Прибайкалье). 2. Pennatophyceae // Поволжский экологический журнал. - 2011. - № 3. - С. 266-279.
11.Генкал С.И., Вехов Н.В. Диатомовые водоросли водоемов Русской Арктики: архипелаг Новая Земля и остров Вайгач. - М.: Наука, 2007. - 64 с.
12.Генкал С.И., Чекрыжева Т.А., Комулайнен С.Ф. Диатомовые водоросли водоемов и водотоков Карелии. - М.: Научный мир, 2015. - 202 с.
13.Порецкий В.С., Шешукова В.С. Диатомовые Телецкого озера и связанных с ним рек // Диатомовый сборник. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1953. - C.107-173.
14.Скворцов Б.В. Материалы по флоре водорослей Азиатской части СССР. 1. О фитопланктоне оз. Телецкого // Журн. Русск. ботан. общ-ва. - 1930. - Т. 15. - Вып. 1-2. - С. 91-92.
15.Воронихин Н.Н. Микрофитобентос Телецкого озера и некоторых притоков его // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 2. Споровые растения. - Л.: Изд-во АН СССР, (1938) 1940а. - Вып. 4. - С. 237-245.
16.Воронихин Н.Н. Фитопланктон Телецкого озера // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 2. Споровые растения. - Л.: Изд-во АН СССР, (1938) 1940б. - Вып. 4. - С. 223-235.
17.Селегей В.В., Селегей Т.С. Телецкое озеро. - Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - 142 с.
18.Микишин Ю.А. Палеогеография долины реки Тымь (остров Сахалин) в голоцене // Научное обозрение. - 2006. - № 2. - С. 4-14.
19.Полещук К.В., Веркулич С.Р. Реконструкция изменений уровня моря в районе оазиса Бангера (Восточная Антарктида) в голоцене // Проблемы Арктики и Антарктики. - 2014. - № 2 (100). - С.15-24.
References
1. Korneva L.G. Invazii chuzherodnykh vidov planktonnykh vodorosley v presnykh vodakh Golarktiki (obzor) // Rossysky zhurnal biologicheskikh invazy. - 2014. - № 1. - S. 9-37.
2. Zabelina M.M., Kiselev I.A., Proshkina-Lavrenko A.I., Sheshukova V.S. Diatomovye vodorosli // Opredelitel presnovodnykh vodorosley SSSR. - M.: Sov. nauka, 1951. - Vyp. 4. - 619 s.
3. Selegei V., Dehandschutter B., Klerks J., Vysotsky A. Physical and geological environment of Lake Teletskoye // Annalen-Koninklijk Museum voor Midden-Afrika. Geologische wetenschappen. - 2001. - Vol. 105. - P. 239-262.
4. Kalugin I.A., Daryin A.V., Babich V.V. 3000-letnyaya rekonstruktsiya sredne-godovykh temperatur Altayskogo regiona po litologo-geokhimicheskim indikatoram donnykh osadkov oz. Teletskoye // Dokl. AN. - 2009. - T. 426, № 4. - S. 520-522.
5. Diatomovye vodorosli SSSR (iskopayemye i sovremennye). T. I. - L., 1974. - 403 s.
6. Kamennye sopli grozyat SShA ekologicheskoy katastrofoy [Elektronny resurs]. -URL: http://itsnow.ru/-137699.html.
7. Kharitonov V.G., Genkal S.I. Diatomovye vodorosli ozera Elgygytgyn i ego okrest-nostey (Chukotka). - Magadan: SVNTs DVO RAN, 2012. - 402 s.
8. Genkal S.I., Bondarenko N.A., Shchur L.A. Diatomovye vodoroslti ozer yuga i severa Vostochnoy Sibiri - Rybinsk: Izd-vo OAO «Rybinsky Dom pechati», 2001. - 72 s.
9. Izhboldina L.A. Atlas i opredelitel vodorosley bentosa i perifitona ozera Baykal (meyo- i makrofity) s kratkimi ocherkami po ikh ekologii. - Novosibirsk: Nauka-Tsentr, 2007. - 248 s.
10.Genkal S.I., Bondarenko N.A. Diatomovye vodorosli gornykh ozer Dzherginskogo zapovednika (Pribaykalye). 2. Pennatophyceae // Povolzhsky ekologichesky zhurnal. - 2011. - № 3. - S. 266-279.
11.Genkal S.I., Vekhov N.V. Diatomovye vodorosli vodoyemov Russkoy Arktiki: arkhipelag Novaya Zemlya i ostrov Vaygach. - M.: Nauka, 2007. - 64 s.
12.Genkal S.I., Chekryzheva T.A., Komulaynen S.F. Diatomovye vodorosli vodoyemov i vodotokov Karelii. - M.: Nauchny mir, 2015. - 202 s.
13.Poretsky V.S., Sheshukova V.S. Diatomovye Teletskogo ozera i svyazannykh s nim rek // Diatomovy sbornik. - L.: Izd-vo LGU, 1953. - C.107-173.
14. Skvortsov B.V. Materialy po flore vodorosley Aziatskoy chasti SSSR. 1. O fitoplank-tone oz. Teletskogo // Zhurn. Russk. botan. obshch-va. - 1930. - T. 15. - Vyp. 1-2. - S. 91-92.
15.Voronikhin N.N. Mikrofitobentos Teletskogo ozera i nekotorykh pritokov ego // Tr. Botan. in-ta AN SSSR. Ser. 2. Sporovye rasteniya. - L.: Izd-vo AN SSSR, (1938) 1940a. -Vyp. 4. - S. 237-245.
16.Voronikhin N.N. Fitoplankton Teletskogo ozera // Tr. Botan. in-ta AN SSSR. Ser. 2. Sporovye rasteniya. - L.: Izd-vo AN SSSR, (1938) 1940b. - Vyp. 4. - S. 223-235.
17.Selegey V.V., Selegey T.S. Teletskoye ozero. - L.: Gidrometeoizdat, 1978. - 142 s.
18.Mikishin Yu.A. Paleogeografiya doliny reki Tym (ostrov Sakhalin) v golotsene // Nauchnoye obozreniye. - 2006. - № 2. - S. 4-14.
19.Poleshchuk K.V., Verkulich S.R. Rekonstruktsiya izmeneny urovnya morya v rayone oazisa Bangera (Vostochnaya Antarktida) v golotsene // Problemy Arktiki i Antarktiki. -2014. - № 2 (100). - S.15-24.
DIATOM ALGAE DIDYMOSPHENIA GEMINATA (LYNGB.) M. SCHMIDT IN BOTTOM SEDIMENTS OF LAKE TELETSKOYE (ALTAI, RUSSIA)
E.Yu. Mitrofanova, O.S. Sutchenkova
Institute for Water and Environmental Problems SB RAS, Barnaul, E-mail: emit@iwep.ru
The paper presents the results of the algae Didymosphenia. geminata (Lyngb.) M. Schmidt (Bacillariophyta) study in bottom sediments of Lake Teletskoye from the underwater ridge of Sophia Lepneva. The distribution of diatoms in different layers of bottom sediments is considered. The tendency to a slight increase in number of D. geminata in the layers aged 4000 years up to date was revealed. It was noted that D. geminata, as an aboriginal species for the algoflora of Lake Teletskoye and its basin, during the period under study did not change its abundance dramatically and affect the ecosystem of a deep oligotrophic reservoir. In contrast to this, the invasion of D. geminata in many water bodies and streams of Europe, America and New Zealand leads to an ecological disaster.
Key words: Didymosphenia. geminata, Lake Teletskoye, bottom sediments, distribution, number.
Received November 25, 2017
