CC BY
54
УДК 630*161 (470.41)
Н.Е. Серебрякова, М.А. Карасева, В.Н. Карасев, Ю.В. Граница
Поволжский государственный технологический университет, г. Йошкар-Ола, SerebryakovaNE@volgatech.net
ДИАГНОСТИКА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ Г. НИЖНЕКАМСКА ПО АКТИВНОСТИ ФЕРМЕНТА КАТАЛАЗЫ
Приведены результаты диагностики жизнеспособности лиственных древесных растений по активности фермента каталазы в условиях атмосферного загрязнения Нижнекамского промышленного узла. Установлены наиболее устойчивые по данному показателю виды и определены адекватные методы диагностики жизненного состояния растений.
Ключевые слова: активность фермента каталазы, техногенное загрязнение, жизнеспособность, устойчивость древесных видов.
Введение
Нижнекамский промышленный узел (НПУз), расположенный в юго-восточной части Республики Татарстан, вот уже почти 50 лет служит источником эмиссии в атмосферу широкого спектра загрязняющих веществ, приоритетные позиции среди которых по объемам выбросов занимают диоксиды серы и азота, оксиды углерода и азота, углеводороды. Воздействию пол-лютантов подвергаются природные экосистемы, расположенные в границах единой санитар-но-защитной зоны комплекса нефтеперерабатывающих предприятий, а также урбанизированные экосистемы г. Нижнекамска.
Продукты переработки нефти являются сильнейшим стрессовым фактором для высших растений, они реагируют изменениями в анатомо-морфологической структуре органов и тканей, в физиологических реакциях, в биохимическом составе хвои, листьев, коры и в цитогенетической характеристике (Григорьев, 2008). При этом ухудшается их санитарное состояние и страдает важнейшее качество - способность выполнять средозащитные функции. В связи с этим физиологическая оценка жизнеспособности древесных растений в условиях атмосферного загрязнения является крайне актуальной в связи с необходимостью выявления наиболее устойчивых видов и создания на их основе продуктивных с экологической точки зрения защитных насаждений.
Литературные данные по общей и специфической газоустойчивости отдельных видов часто противоречивы. Экспериментальные исследования в лабораториях и полевых условиях, проведенные в различных промышленных регионах показали, что устойчивость растений к загрязнению атмосферы различными вредными веществами - сложное экологическое явление. Степень
устойчивости растения даже к одному и тому же виду загрязнения воздуха зависит от многих причин: расстояния от источника загрязнения, времени суток, погодных условий, интенсивности и режима выбросов вредных примесей, физико-географических условий района, обеспечения растения элементами питания.
Для биоиндикации загрязнения городской среды могут использоваться методы определения активности окислительных ферментов в органах растений: пероксидазы, полифенолаксидазы, каталазы и др. Авторами отмечается высокая активность пероксидазы и ингибирование ката-лазы в подверженных загрязнению растительных сообществах (Николаевский, 2002; Бухарина, 2007; Карасев, Карасева, 2013).
Каталаза относится к классу ферментов - окси-редуктаз. Это двухкомпонентный фермент, состоящий из белка (апофермент) и соединенной с ним простетической группы (кофермент); последняя содержит гематин, в состав которого входит железо (Кретович,1980). Под действием каталазы происходит разложение перекиси водорода, накапливаемой в процессе дыхания, на воду и молекулярный кислород. Наиболее активна каталаза в молодых жизнеспособных тканях и органах растений (Вигоров, 1961). С возрастом тканей, а также при снижении их жизнеспособности, активность этого фермента закономерно снижается. Изменение качества и активности окислительно-восстановительных ферментов каталазы и пероксидазы может служить определенным показателем реакции растительного организма к неблагоприятным факторам окружающей среды и для оценки приспособления растений к условиям существования.
Анализ литературных данных показывает, что большинство исследований по изучению активности каталазы выполнено для сельскохозяйственных рас-
тении, менее всего изучено влияние техногенного воздействия на активность фермента для лиственных древесных видов.
Цель исследований заключалась в диагностике жизнеспособности лиственных древесных растений, произрастающих в различных функциональных зонах г. Нижнекамска по активности фермента каталазы.
Материалы и методы
Для оценки влияния аэрогенного загрязнения на состояние древесных видов проведена оценка активности фермента каталазы в листовых пластинках, почках и коре побегов разного возраста лиственных древесных видов в пределах различных функциональных зон г. Нижнекамска: промышленной зоне НПУз, санитарно-защитной зоне (СЗЗ) НПУз, городских посадках и насаждениях поселка Красный ключ (зона максимального удаления от НПУз). Образцы брались у аборигенных видов - из лесного массива, у интродуцентов и некоторых местных
Атмосферные выбросы в районе г. Нижнекамска могут распространяться на значительные расстояния, что может оказывать влияние на активность каталазы разных частей растений. Поэтому для сравнительной оценки полученных данных использованы результаты исследования в условиях Ботанического сада -института Поволжского государственного технологического университета, расположенного в лесопарковой зоне г. Йошкар-Ола. Город относится к городам с умеренной степенью загрязнения атмосферы, это позволяет определять показатели активности фермента, свойственные биологическим особенностям изучаемых древесных видов.
Активность каталазы в растительных тканях определялась газометрическим способом (Карасев, 2001).
Результаты и их обсуждение
В таблице 1 приведены показатели активности каталазы листьев и почек лиственных древесных видов, взятых для анализа в конце августа 2015 г. в зонах с различным уровнем техногенного загрязнения.
видов - из поселковых и городских насаждений.
Таблица 1. Активность каталазы в листьях и почках лиственных древесных видов на участках с различным техногенным загрязнением, мл О2/г мин
Участок Статистические показатели активности каталазы в органах различных видов
Листья Почки
X ср ±т хср ±5 хср V, % Р, % X ср ±т хср ±5 хср V, % Р, %
Липа мелколистная
г. Нижнекамск 22.8 3.16 9.48 56.1 13.6 20.3 3.69 9.04 44.6 18.2
п. Красный ключ 42.6 4.68 14.04 32.9 10.9 17.6 3.02 8.54 48.5 17.1
г. Йошкар-Ола, БСИ 33.4 3.83 11.5 34.4 11.5 7.4 1.84 5.51 74.6 24.9
Береза повислая
Промзона 19.8 5.58 13.66 69.2 28.2 27.1 5.03 11.24 41.5 18.6
СЗЗ 12.1 1.44 4.07 33.6 11.9 48.7 10.28 27.21 55.9 21.13
г. Нижнекамск 8.7 0.75 1.30 15.0 8.6 28.5 6.61 14.79 51.9 23.2
п. Красный ключ 18.3 1.79 1.79 16.9 9.8 63.3 21.59 19.21 68.2 34.1
г. Йошкар-Ола, БСИ 12.9 1.33 3.25 25.16 10.27 6.4 1.83 5.49 85.4 28.5
Тополь бальзамический
Промзона 10.3 1.38 5.33 51.7 13.4 7.5 1.44 5.56 73.8 19.0
СЗЗ 7.9 1.21 2.71 34.5 15.4 4.3 0.92 3.55 83.0 21.4
г. Нижнекамск 15.4 0.99 1.71 11.1 6.4 0.8 0.14 0.24 29.5 17.03
п. Красный ключ 16.1 1.34 3.78 23.4 8.3 2.8 0.66 1.61 56.9 23.2
г. Йошкар-Ола, БСИ 16.5 1.42 2.46 14.9 8.6 0.9 0.11 0.19 21.7 12.5
Клен ясенелистный
Промзона 0.58 0.14 0.33 56.7 23.2 35.3 7.65 18.73 53.1 21.7
г. Нижнекамск 0.76 0.12 0.2 26.8 15.4 42.1 3.41 6.82 16.2 8.1
п. Красный ключ 0.44 0.11 0.19 43.5 25.1 36.2 5.28 12.94 35.7 14.6
Клен остролистный
Промзона 3.9 0.44 1.17 30.3 8.8 16.4 2.7 7.12 43.5 16.4
г. Нижнекамск 11.2 1.06 2.81 25.1 9.5 12.8 1.13 2.99 23.3 8.8
40
российский ЖУРНАЛ ИМ! ЭКОЛОГИИ
При интерпретации полученных данных по активности каталазы в листьях и почках лиственных видов следует учитывать, что листья - это ежегодно обновляемыйорган,чуткореагирующийнаразличные неблагоприятные факторы, приуроченные только к периоду вегетации. При ослаблении жизненного состояния активность каталазы уменьшается. Исследования показали, что снижение активности каталазы в листьях наблюдается в посадках тополя бальзамического в промышленной и санитарно-защитной зонах НПУз в сравнении с контролем (^ = 3.3-3.7), березы повислой в городских условиях (^ = 2.9), клена остролистного - в промышленной зоне в сравнении с городскими условиями (^ = 5.5), липы мелколистной - в промышленной зоне в сравнении с контролем - посадками БСИ г. Йошкар-Ола (^=4.0) и насаждениями пос. Красный ключ (^ = 3.15). У липы мелколистной в условиях естественного липового насаждения пос. Красный ключ активность каталазы в листьях существенно выше, чем в контроле (^ = 3.15) и в 2 раза выше, чем в промзоне (^ = 7.0).
Действие поллютантов на ассимиляционный аппарат деревьев зависит от многих факторов: индивидуальных особенностей растения, интенсивности выбросов, направления ветровых потоков, количества осадков, что обуславливает высокую изменчивость показателей. Снижение в два раза активности каталазы в листьях деревьев, растущих в техногенных зонах, в сравнении с контрольными насаждениями свидетельствует об ухудшении их жизненного состояния. Данный показатель может быть использован для оценки устойчивости видов при техногенных воздействиях.
При определении активности каталазы в растительных тканях почек получены высокие значения как в техногенной, так и контрольной зонах. Это объясняется тем, что наиболее высокая активность фермента наблюдается в молодых активных тканях, что согласуется с данными других исследователей. Установлено очень большое варьирование данного показателя - до 85.4 %, в связи с чем не исключено, что растения в популяции имеют индивидуальные особенности активности каталазы в почках. Кроме того, срок техногенного воздействия на почки более короткий, что не позволяет выявить по ним изменение жизненного состояния растений.
Для получения более достоверной информации о влиянии техногенных факторов на активность каталазы как показателя устойчивости древесных растений анализировалась кора побегов разного возраста, так как воздействие на них загрязняющих веществ происходит более длительное время, в течение двух-трех лет соответственно возрасту побегов (табл. 2).
Один из показателей устойчивости растения -это стабильность активности фермента каталазы в коре побегов разных лет формирования. У более устойчивых к нагрузкам видов активность фермента в коре не снижается или снижается слабо по мере увеличения возраста побега. Наиболее стабильные показатели активности ферментов наблюдаются в коре побегов тополя бальзамического на всех участках исследования, липы мелколистной - в городских условиях, дуба черешчатого - в естественных насаждениях промышленной зоны, клена остролистного -в условиях промышленной зоны и города, видов яблони лесной, рябины обыкновенной, черемухи обыкновенной и тополя х советского пирамидального - в насаждениях пос. Красный ключ, ивы козьей и березы повислой - в условиях промышленной зоны. Результаты статистически достоверны на уровне значимости ошибки 0.05.
По итогам сравнения средних показателей активности каталазы в коре побегов лиственных видов на различных участках произрастания можно выделить виды, демонстрирующие активность фермента на уровне контрольных насаждений, что свидетельствует об их жизнестойкости в соответствующих условиях. Статистически однородны в сравнении с контролем на уровне значимости ошибки 0.05 показатели липы мелколистной (город, п. Красный ключ), тополя бальзамического (город, промышленная зона, СЗЗ, пос. Красный ключ), вяза гладкого и рябины обыкновенной (промышленная зона, пос. Красный ключ). Активность каталазы также статистически одинакова в насаждениях клена остролистного в промышленной зоне и городских условиях.
У здоровых, активно растущих деревьев, имеющих оптимальные показатели водного режима, активность каталазы в коре побегов почти в 1.5 раза больше, чем у ослабленных деревьев (Карасев и др., 2015). Небольшое повышение активности каталазы подтверждает устойчивость растения, сильное нетипичное повышение может объясняться своеобразной защитной реакцией организма на неблагоприятные условия среды. Так, во всех изученных насаждениях березы повислой при различном уровне техногенной нагрузки активность каталазы повышена в 1.6-2.9 раз в сравнении с контролем. Возможно, береза, не являясь дымогазостойким видом, так реагирует на загрязнение, выравнивая общий гомеостаз организма.
Повышение активности каталазы отмечается у клена ясенелистного в промышленной зоне по сравнению с городскими насаждениями и пос. Красный ключ - в 1.5-1.6 раза, у дуба черешчатого - в промышленной зоне по сравнению с посадками
Таблица 2. Активность каталазы в коре побегов древесных видов на участках с различным
техногенным загрязнением, мл О2/гмин
Участок Статистические показатели активности каталазы в коре побегов различного возраста
1-летние побеги 2-летние побеги 3-летние побеги В среднем
X сР ±т хср V, % X сР ±т хср V, % X сР ±т хср V, % X сР ±т хср V, %
Липа мелколистная
г. Нижнекамск 18.8 4.99 46.0 13.3 2.14 28.0 15.3 6.75 76.3 15.8 2.63 49.9
п. Красный ключ 14.0 4.14 51.2 14.4 1.69 20.3 9.1 0.92 17.5 12.5 1.57 37.5
г. Йошкар-Ола, БСИ 16.2 1.51 26.8 18.3 2.91 27.5 9.6 2.52 45.3 14.7 1.86 38.0
Береза повислая
Промзона 30.0 7.96 53.1 27.0 9.38 69.4 21.3 5.96 56.0 26.1 4.26 56.6
СЗЗ 22.2 6.78 53.0 20.6 6.70 56.4 11.2 1.93 29.9 18.0 3.29 54.9
г. Нижнекамск 21.9 8.34 65.9 17.9 4.19 40.6 11.4 2.25 34.1 17.1 3.17 55.6
п. Красный ключ 41.2 3.85 16.7 27.4 8.49 53.6 26.6 6.28 41.0 31.7 4.02 38.0
г. Йошкар-Ола, БСИ 11.1 0.76 12.0 10.1 0.30 5.1 11.4 0.95 14.5 10.8 0.42 11.5
Тополь бальзамический
Промзона 3.5 0.61 50.1 3.8 0.29 21.7 5.5 0.89 36.2 4.1 0.36 40.9
СЗЗ 3.3 0.62 46.2 4.3 0.49 27.8 3.8 0.36 23.4 3.77 0.29 32.4
г. Нижнекамск 5.1 1.02 34.7 4.7 0.50 18.6 3.8 0.35 16.1 4.5 0.39 26.3
п. Красный ключ 8.7 2.92 66.9 4.3 0.99 46.3 4.9 1.09 43.9 6.0 1.15 66.3
г. Йошкар-Ола 8.5 3.3 77.7 5.0 1.41 55.8 6.1 1.12 69.1 6.6 1.33 70.2
Клен ясенелистный
Промзона 26.3 4.02 26.5 35.2 15.23 75.1 21.2 3.4 27.7 27.5 5.08 55.3
г. Нижнекамск 28.3 2.34 14.3 12.8 2.81 38.0 13.2 3.80 49.9 18.1 2.97 49.3
п. Красный ключ 31.3 3.61 20.0 10.7 2.46 39.9 9.6 2.77 49.9 17.2 3.83 66.9
Клен остролистный
Промзона 14.8 6.64 77.6 14.9 4.01 46.6 8.8 1.66 32.8 12.8 2.5 58.6
г. Нижнекамск 12.2 2.98 42.3 10.8 0.62 9.9 7.6 1.25 28.5 10.2 1.17 34.4
Яблоня лесная
СЗЗ 11.5 3.13 66.5 9.1 1.16 31.2 5.6 1.04 45.3 8.8 1.24 60.2
п. Красный ключ 25.5 8.61 58.5 24.2 10.21 73.2 20.1 6.0 51.6 23.3 4.30 55.5
г. Йошкар-Ола 15.8 4.34 47.8 13.8 1.24 15.6 11.3 1.71 26.2 13.6 1.53 33.8
Вяз гладкий
Промзона 28.5 6.19 53.2 27.7 9.55 69.0 17.4 5.58 64.1 25.1 4.03 60.0
п. Красный ключ 34.2 2.68 13.6 25.0 1.1 7.4 18.7 1.26 11.7 26.0 2.43 28.0
Дуб черешчатый
Промзона 36.2 5.1 24.4 31.8 2.8 15.4 31.7 4.1 22.3 33.2 2.2 19.7
п. Красный ключ 7.6 1.8 41.2 6.5 0.5 14.5 6.1 0.3 9.3 6.8 0.6 26.6
Рябина обыкновенная
Промзона 13.8 2.3 28.4 14.5 3.0 35.8 8.1 0.4 9.0 12.2 1.5 36.9
п. Красный ключ 13.8 5.1 64.0 11.0 3.9 70.2 8.9 0.3 5.8 11.2 2.0 57.5
Черемуха птичья
п. Красный ключ 4.1 0.8 32.5 3.7 0.5 23.7 2.2 0.3 26.8 3.3 0.4 36.5
Тополь х советский пирамидальный
п. Красный ключ 7.1 2.2 70.0 3.2 0.4 23.3 2.7 0.4 26.7 4.9 1.2 79.6
Ива козья
Промзона 8.2 1.6 33.5 7.8 0.7 15.7 6.6 0.5 12.8 7.6 0.6 22.8
Лох узколистный
г. Нижнекамск 31.3 4.4 24.4 23.9 2.7 19.4 20.4 0.6 5.4 25.2 2.2 26.1
Боярышник крупноколючковый
г. Нижнекамск 27.2 2.0 16.6 18.4 2.8 37.2 18.6 1.1 14.2 21.1 1.5 29.5
42
российский ЖУРНАЛ им! ЭКОЛОГИИ
пос. Красный ключ - в 4.9 раза, у яблони лесной в городских посадках по сравнению с посадками п. Красный ключ - в 1.7 раза.
Активность каталазы яблони в санитарно-защитной зоне снижена в сравнении с контрольным насаждением, что наряду с нестабильностью показателя и его снижением с 11.3 до 5.3 мл О2/г-мин. вполне закономерно для ослабленных растений.
Заключение
На основании колебаний активности каталазы в коре побегов в условиях различного уровня атмосферного загрязнения можно отметить, что наибольшую устойчивость (однородность показателей в сравнении с контролем) демонстрируют следующие виды: тополь бальзамический, липа мелколистная, вяз гладкий, рябина обыкновенная, клен остролистный. Определенное напряжение во взаимодействиях со средой обитания в условиях техногенной нагрузки наблюдается у березы повислой, дуба черешчатого, клена ясенелистного (повышение активности каталазы более чем в 1.5 раза), видов яблони (при сильном ослаблении активность каталазы существенно снижена).
В условиях техногенного загрязнения от источников НПУз активность фермента каталазы в листовых пластинках понижена даже у видов, демонстрирующих ее стабильность в коре побегов: тополя бальзамического, клена остролистного, липы мелколистной. Это позволяет считать ткани листьев более подверженными негативным воздействиям среды.
Характер изменения активности каталазы в различных органах и тканях лиственных древесных растений, произрастающих в насаждениях с разной степенью техногенного воздействия специфичен для каждого вида и необходимы дальнейшие исследования по изучению динамики данного показателя в различных условиях в течение вегетационного периода.
Список литературы
1. Бухарина И.Л., Поварницина Т.М., Ведерников К.М. Эколого-биологические особенности древесных растений в урбанизированной среде. Ижевск, 2007. 216 с.
2. Вигоров Л.И. Практикум по физиологии древесных растений. Учебное пособие для лесотехн. вузов СССР. М.: Высшая школа, 1961. 147 с.
3. Григорьев А.И. Эколого-физиологические основы адаптации древесных растений в лесостепи Западной Сибири. Омск, 2008. 196 с.
4. Карасев В.Н., Карасева М.А. Эколого-физиологическая диагностика жизнеспособности хвойных пород: монография. Йошкар-Ола: Поволжский государственный технологический университет, 2013. 216 с.
5. Карасев В.Н. Физиология растений: уч. пособие. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2001. 304 с.
6. Карасев В.Н., Карасева М.А., Серебрякова Н.Е., Абрамова Д.А. Активность каталазы как показатель жизненного состояния древесных растений в городских условиях//Акту-альные проблемы лесного комплекса/Сб. научных трудов. Брянск: БГИТУ, 2015. Вып. 43. С. 88-90.
7. Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М.: Высшая школа, 1980. 445 с.
8. Николаевский, В.С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фито-индикации. Пушкино: ВНИИЛМ, 2002. 220 с.
N.E. Serebryakova, M.A. Karaseva, V.N. Karasev, Y.V. Granitsa. The diagnostics of trees viability in Nizhnekamsk on the enzyme catalase activity
The results of the deciduous woody plants viability diagnostics by the activity of the enzyme catalase in the conditions of technogenic pollution from the Nizhnekamsk oil refinery are summed up. The most stable deciduous tree types on this indicator are revealed. The appropriate methods of the diagnostics are defined.
Keywords: catalase activity; technogenic pollution; viability; trees stability.
