CC BY
144УДК 630*561+630*181.522+582.475.4
С. А. Николаева, Д. А. Савчук
Диагностика возрастных состояний кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour)
Показаны возможности диагностики возрастных состояний кедра сибирского по многолетним данным прироста по площади поперечного сечения ствола. Тенденции и величины этого прироста в комплексе с другими параметрами роста и репродуктивной активности позволяют выделять качественные этапы (периоды и стадии) онтогенеза древесного организма на протяжении его жизни. Смены тенденций прироста наблюдаются как при изменении возрастного состояния дерева, так и без него под влиянием внешних факторов. У взрослых деревьев переход
из одного возрастного состояния в дру возрастной динамики кедровых лесов.
Исследователей давно интересовала проблема определения возраста деревьев. Установление его абсолютного значения часто затруднительно из-за узости годичных колец у молодых растений (Широкая. 1958; Бойченко, 1967 и др.), наличия гнилей у взрослых и т.п. Ориентировочная оценка возраста по внешним признакам зависит от особенностей роста местных биотипов деревьев и существенно различается в разных районах (Семечкина. 1965; Дыренков, 1970 и др.). Установление биологического возраста осуществляют по совокупности признаков, характеризующих определенную ступень онтогенетического развития, или его возрастного состояния (Уранов, 1975; Заугольнова и др., 1988). Их индикаторами являются главным образом морфологические изменения, корреляционно связанные с анатомическими, физиологическими, биохимическими (Гупало, Скрипчинский, 1971 и др.).
Для таких древесных видов, как кедр сибирский, вследствие большой продолжительности его жизни и отсутствия четкого расчленения жизненного цикла на качественно обособленные периоды и стадии развития отсутствует описание морфогенеза особей в их возрастной динамике на примере конкретных популяций. Поэтому при подборе объектов для изучения онтогенеза кедра обычно опираются на особенности восстановительновозрастной динамики кедровых лесов. На этой основе выполнены работы по классификации возрастных состояний одновозрастных поколений кедра (Кирсанов, 1976) и динами-
происходит синхронно в ходе восстановигельно-
ке структуры его кроны в течение генеративного периода (Велисевич, 1998; Горошкевич, Велисевич, 2000).
В годичных кольцах записана информация об особенностях роста и развития дерева на протяжении всей его жизни. Поэтому предпринимались попытки анализа влияния возраста (Битвинскас, 1974; Борщева, 1986 и др.) или возрастного состояния (Кожеватова, 1982) на ширину годичных колец. При существующем многообразии подходов описания динамики размеров древесных организмов наиболее целесообразным при их анализе оказалось изучение динамики площади годичных колец (Фильрозе, Шмелько-ва, 1971; Фильрозе, 1987). При выборе этого параметра нами учитывалось следующее. Во-первых, неоднократно показано (Тарасов, 1968; Гортинский, 1969; Алексеев, Лай-ранд, 1993 и др.), что прирост по площади поперечного сечения ствола (Zs) по сравнению с радиальным является более достоверным показателем продуктивности деревьев и древостоев, так как именно площадь годичного кольца, а не его ширина, имеет наибольшее физиологическое значение для прироста биомассы текущего года в связи с функцией проведения воды и питательных веществ. Во-вторых, для исключения влияния внешних условий на прирост по диаметру Чалье и Ван Вик (Cillier, van Wyk, 1938; цит. по: Авдеева, Кузьмичев, 1997) предложили строить графики зависимости логарифма Zs от возраста, на кривых которых они выделяли две части: первая характери-
зуется увеличением логарифма прироста у молодых деревьев, вторая - постоянством этой величины. Для второй части может наблюдаться ее снижение в результате конкуренции, возрастание, стабилизация на другом уровне и т.д. Поэтому тенденции, темпы изменений, характер флюктуаций прироста целесообразно использовать для выявления этапов роста деревьев и насаждений (Филь-розе, 1987). В связи с этим задачей работы было оценить возможности диагностики возрастных состояний кедра сибирского на основе закономерностей многолетней динамики прироста по площади поперечного сечения ствола в его онтогенезе.
При отнесении деревьев к той или иной стадии, или возрастному состоянию, мы опирались на публикации, посвященные вопросу периодизации онтогенеза древесных растений (Нухимовская 1971; Кирсанов, 1976; Санников, 1976; Заугольнова и др., 1988; Белостоков, 1981; Кожевникова, 1982; Чистякова и др., 1989 и др.), а также - отдельным этапам индивидуального развития кедра сибирского (Ширская, 1964, 1975; Некрасова, 1972; Воробьев, 1983; Воробьев и др., 1989, 1999; Горошкевич, Велисевич, 1996, 1999; Велисевич, Горошкевич, 1997; Велисевич, 1998; Николаева, 1999; Николаева и др., 1999 и др.). Весь онтогенез древесного организма обычно делят на четыре возрастных периода: латентный, прегенератив-ный, генеративный и постгенеративный, которые, в свою очередь, состоят из стадий (Заугольнова и др., 1988). За критерии соответствующего возрастного состояния, или стадии развития, дерева были взяты морфологические признаки и качественные изменения роста в ходе его онтогенеза.
Материал и методика
Объектами исследований служили особи кедра сибирского от 1 до 380 лет, произрастающие в подзонах южной (тип леса - кедровник разнотравный) и юга средней (тип леса - кедровник чернично-зеленомошный) тайги Томской области. Модели были отобраны с учетом этапов восстановительновозрастной динамики кедровых лесов (Кос-тюченко, 1977; Седых, 1979; Смолоногов, 1990). Молодые растения подбирались как на участках с минимальной конкуренцией со стороны взрослых растений (участки вырубок без верхнего древесного полога), так и под пологом леса (подзоны южной и сред-
ней тайги). Переход к половой репродукции прослежен в 35-летних лесных культурах (южная тайга). Молодые генеративные деревья обследовались в припоселковом кедровнике (70 лет, южная тайга) и осиннике (140 лет, средняя тайга), средневозрастные - в припоселковых кедровниках (150 и 170 лет, южная тайга) и кедровнике (240 лет, средняя тайга) и старые генеративные деревья - в таежном кедровнике (350 лет, средняя тайга).
У особей кедра учитывались следующие показатели: высота ствола и его диаметр у семядольного кольца (молодые деревья) и на уровне ГРЗ'ДИ (взрослые деревья), количество и прирост центральных и боковых побегов, наличие или отсутствие летнего побега и его длина. У самых молодых растений брались срезы через гипокотиль (на 0.5 см ниже семядольного кольца), у более взрослых - у поверхности почвы. Возрастным буравом на высоте 25 см (лесные культуры) и 1.3 м (взрослые деревья) от поверхности земли брались керны. Ширину годичных колец измеряли под бинокулярной лупой с точностью 0.01 мм по двум диаметрам у подроста и по двум радиусам у взрослых деревьев и усредняли. На основе оригинальной методики (Фильрозе, 1987) в полулогарифмической шкале строились графики Динамику генеративного развития кедра последовательно восстанавливали по следам от шишек на коре и поперечных спилах каждого годичного побега (Воробьев и др., 1990).
Результаты
Прегенеративный период постэмбрио-нального развития включает четыре возрастных стадии: предъювенильную (р), ювенильную (¡), имматурную (шг) и виргиниль-ную (у). В начале жизни особи оценка ее роста возможна, начиная с ювенильной стадии, когда сформировано хотя бы несколько годичных колец. Поэтом}^ предъювенильная стадия (р), которая длится, по данным М. Н. Ширской (1964), около 3-4 недель, и ювенильные растения (]) первого года жизни (однолетний сеянец с одиночной ювенильной хвоей) в дальнейшем не анализируются. В последующие годы формируется стволик, годичные побеги которого несут листья взрослого типа - брахибласты (многолетний сеянец). У молодого кедра приросты в высоту (2Ь) по радиусу и Ъ-А очень низкие и составляют 1.7-3.3 см в год и менее 1 мм и 1 мм2 в год на уровне гипокотиля соответст-
венно (рис. 1-2. ;)). Для ювенильных особей, растущих под материнским пологом, характерны узкие годичные кольца, эксцентричность их расположения в нижней части стволика, выпадение части годичных колец по 1 -3 радиусам. Поэтому очень велика вероятность ошибки при их измерении. В таких случаях мы подсчитывали количество годичных колец и измеряли их общий диаметр по двум направлениям, а затем вычисляли средние
и В благоприятных условиях (при отсутствии корневой конкуренции и затенения со стороны взрослых деревьев) эта стадия длится в среднем 5-12 лет (средняя и южная тайга) и 1 -3 года в культурах. Под материнским пологом она удлиняется до 40 лет, при отсутствии подходящих условий для дальнейшего развития растения переходят в квазисениль-ное состояние и погибают.
Рис. 1. Динамика прироста по площади поперечного сечения ствола мм”) молодых особей кедра в подзоне южной тайги Томской области: А - участки вырубок без верхнего полога древостоя. Б - под пологом леса. Возрастные состояния: j - ювенильное, іт - имматурное. Стрелками обозначено начато появления боковых побегов: I - самого первого, 2 - ежегодного образования побегов I порядка, 3 -II, 4 - III, 5 - IV порядков, сп - побег, развившийся из спящей почки. По оси абсцисс - годы, по оси ординат - десятичный логарифм 23. Около каждой кривой - номер модели, в скобках - возраст, лет
1990 20СС 1860 '.З&і ?С0С 1960 ‘565 1*70 №75 'ЗЯО
Рис. 2 Динамика 7^ молодых особей кедра на юге подзоны средней тайги Томской области Обозначения см. на рис. 1
Считается, что имматурная (подрост) стадия (нп) у древесных пород начинается с ветвления главной оси (Белостоков, 1981; Заугольнова и др., 1989). У кедра в подзоне южной и средней тайги при благоприятных условиях роста на осевом побеге регулярно образуются латеральные ауксибласты в количестве 1 -3 штук и более в мутовке, в менее благоприятных - нерегулярно (с интервалом 1-3 года) из пазушных почек образуется 1-2 ауксибласта. Часть боковых побегов развивается из спящих почек через 1-5 лет после заложения (Николаева, 1999). Переход к регулярному образованию боковых побегов происходит, когда величина 2$ увеличивается в несколько раз. составляя в начале стадии 0.1-0.5 см2 в год (на уровне гипокотиля или в основании стволика). Нерегулярное появление латеральных ауксибластов из обычных и спящих почек, как правило, существенно не отражается на изменении величины Ъ*. которая остается довольно низкой (см. рис. 1-2, А). Боковые побеги 2-4-го порядков появляются тем раньше, чем в более благоприятных условиях растет деревце. К концу этой стадии, когда крона уже хорошо развита. увеличивается до 1-3 см2 в год в подзоне южной и 0.25-1 см2 - средней тайги. Под пологом леса возрастное развитие молодых растений проходит более замедленными темпами по сравнению с растущими на открытых местах. Поэтому если на открытых участках время, необходимое для следующего новообразования, составляет 1-5 лет, то под пологом оно доходит до десятков лет. Последнее обстоятельство позволяет в динамике 2$ этих растений устанавливать тенденции прироста (см. рис.
1-2, Б). Длительность этой стадии в культурах составляет 6-12 лет, под пологом производного лиственного леса - около 40 лет (южная тайга) и 40-80 лет (средняя тайга).
Виргинильные (жердняк, взрослые вегетативные) особи (у) - молодые узкокронные деревца, отличительной особенностью которых является исключительно большие темпы прироста главной оси в высоту. К концу стадии они полностью готовы к плодоношению (Чистякова и др., 1989), что выражается в появлении первых зачатков генеративных органов и крайне нерегулярном семеноше-нии (Веретенников, 1992; Санников, 1976). У кедра в начале стадии появляются ветви 4-го порядка, а в дальнейшем - способность к развитию двух элементарных побегов на стволе за сезон - весеннего и летнего. Образование летнего побега наблюдалось нами за 15-20 лет и более (культуры), 10-25 (70-летний припоселковый кедровник) в подзоне южной и 10-30 лет (осинник) средней тайги до перехода виргинильных деревьев в молодые генеративные. Появление генеративных зачатков связано с динамикой Так, в лесных культурах у деревьев кедра, находящихся в виргинильной стадии, на графиках 2$ выделяются две части: первая характеризуется резко положительной тенденцией, вторая - положительной тенденцией с меньшим утлом наклона к оси абсцисс (рис. 3, А). Закладка первых единичных шишек (1-7 шт. на дерево) приходится на конец первой - начало второй части кривой, а их “массовое” заложение (по 8-50 штук и более в благоприятные годы) - на начало -середину второй части, т.е. после смены тенденции (Воробьев и др.. 1999). На этих
графиках из-за очень быстрого прохождения особями начальных стадий развития и взятия кернов на высоте 20-25 см от поверхности почвы участки кривой соответствующие имматурной стадии, отсутствуют. Под пологом леса тенденции прироста сходные, но их интенсивность ниже по сравнению с культурами (рис. 4, А, модель № 11а). Так, амплитуда колебаний 2$ на протяжении
виргинильной стадии составляет 12-45 см' в год в культурах, 2-60 - в 70-летнем припо-селковом кедровнике, 0.25-10 - в осиннике, 2^ - 10-70, 10-70 и 10-40 см в год соответственно. Виргинильная стадия в лесных культурах длится 20-25 лет и более, в припосел-ковых кедровниках - 20-30 лет (южная тайга) и в таежных кедровниках - 30-70 лет (средняя тайга).
Рис. 3. Многолетняя динамика 2$ (см2) и его тенденции у деревьев в разнотравном типе леса (подзона южной тайги Томской области): А - 35-летние лесные культуры, Б - 70-летний, В - 170летний припоселковые кедровники. Возрастные состояния: V - виргинильное, gl - молодое, я2 - средневозрастное, - старое генеративное, Б5 - субсенильное. Стрелками обозначено начало заложения единичных шишек (а) и их обильное и регулярное появление (б). Остальные обозначения см. на рис. 1
В генеративном периоде у древесных пород выделяют три возрастных состояния: молодое генеративное средневозрастное ^2) и старое генеративное (§3). Молодые генеративные деревья - вступившие в пору плодоношения растения с большими приростами в высоту (Чистякова и др., 1989). У кедра в подзоне средней тайги деревья в начале стадии имеют островершинную крону с выраженным мутовчатым расположением первичных ветвей (из обычных почек возобновления). В середине стадии в нижней части ствола начинается формирование вторичной кроны (из латентных почек), которая имеет пучковую структуру. Плодоношение необильное и нерегулярное. В этом процессе участвуют оси I порядка из верхних 5-7 мутовок (Велисевич, 1998, Го-рошкевич, Велисевич. 2000; Николаева и др., 1999). Основным свойством вегетативного развития ветвей первичной кроны является закономерное снижение количественных признаков органогенеза и роста побегов (Горошкевич. 1990).
В припоселковых кедровниках (южная тайга) начало этой стадии приходится на точку перегиба 2$ при смене резко положительной тенденции на отрицательную (рис.
3. Б-В, V—>§]). В одновозрастных и условноодновозрастных насаждениях деревья находятся в одном возрастном состоянии, но различаются по давности прохождения стадий развития. Например, в 70-летнем кедровнике выделилось 3 группы деревьев по продолжительности нахождения в стадии до 5-7 лет (модель № 520/2), 20-30 (№ 77/1) и 30-40 лет (№ 550/2) (см. рис. 3, Б), т.е. эти деревья находятся в начале - середине стадии £1 (сравните со средневозрастными деревьями из 170-летнего кедровника, рис. 3, В) Они имеют максимальные приросты (2Г 2Ь, 2§) в конце виргинильной стадии - начале генеративного периода, которые при дальнейшем возрастном развитии постепенно снижаются, а женский ярус и плодоношение интенсивно наращиваются: увеличивается количество как заложившихся (с 1.24 в начале до 1.89 шт./побег в середине стадии), так и созревших шишек (с 0.46 до 0.90 соответственно). Резко положительная тенденция 23, характерная для виргинильных деревьев, у молодых генеративных переходит в отрица-
тельную (см. рис. 3, V—>£1). В осиннике (средняя тайга) у всех модельных деревьев переход в состояние §, произошел на пике Ъг. 2Ь и на восходящей части кривой но при изменении тенденции последнего. При возрастном развитии 2Ь уменьшается только у опушечных деревьев и остается высоким у деревьев в биогруппах. Положительная тенденция 2Э, характерная для виргинильного состояния, на протяжении стадии gl либо остается положительной, но меньшим углом наклона к оси абсцисс и с большей величиной 23 (другой уровень), либо изменяется на нулевую или слабоотрицательную (иная тенденция) (рис. 4, А-Б, у—>£1). Продолжительность стадии gl составляет 50-70 лет (южная тайга) и 60-90 лет (средняя тайга).
Средневозрастные генеративные деревья имеют сравнительно небольшие годичные приросты в высоту и большие по диаметру ствола (Чистякова и др., 1989). У кедра крона резко дифференцирована на канделябровидную верхнюю и округлоцилиндрическую нижнюю части (Кирсанов. 1976), которые представляют собой первичную и вторичную системы ветвления. Доля первичных побегов в кроне к концу стадии составляет 84 %. Плодоношение обильное на осях 1-Ш порядков (Велисевич, 1998; Горошкевич, Велисевич, 2000; Николаева и др., 1999). У средневозрастных деревьев кедра (средняя тайга) на кривых 2% выделяются участки с различными величинами и тенденциями, соответствующие возрастным состояниям у, §1. %2. а иногда 1т (см. рис.
4. Б). При возрастном развитии происходит постепенное снижение 2Г (в среднем 1.1 мм в год на протяжении виргинильной, 1.0 - молодой генеративной и 0.7 - средневозрастной стадии) и увеличение 23 (2.6, 5 .8 и 10.0 см2 в год соответственно). У отдельных деревьев динамика этих показателей может отличаться от средних в древостое, что связано с особенностями их индивидуального роста и развития в различные периоды жизни. Например, деревья, хорошо растущие в молодости (максимальная величина 2Г в состоянии у), постепенно снижают его в генеративный период, а хуже растущие в это время, наоборот, его увеличивают (максимальный 2Г в состоянии g] или %2) С возрастом величина 2б у всех деревьев увеличивается,
но с разной интенсивностью (в 1.8-9.4 раза). Судя по графикам 2$ деревья из таежных кедровников подошли к концу этой возрастной стадии (см. рис. 4, Б), а из 150- и 170летних припоселковых кедровников находятся в ее начале и середине (см. рис. 3, В). Продолжительность стадии g2 составляет 90110 лет в подзоне средней тайги.
Старые генеративные деревья ^3) прекращают рост в высоту, начинается усыхание крупных скелетных ветвей и верхушки кроны; они способны к плодоношению от обильного до незначительного (Чистякова и др., 1989). У кедра крона представлена отдельными фрагментами, в которой соотношение первичной (47 %) и вторичной частей примерно равное. К концу стадии активизируется усыхание первичных ветвей, вплоть до полной гибели первичной кроны. В образовании урожая резко снижается доля побегов из первичной кроны и возрастает из вто-
ричной по сравнению со средневозрастными деревьями (Горошкевич, Велисевич, 1996, 1999; Велисевич, Горошкевич, 1997; Велисевич, 1998; Николаева и др., 1999). У модельных деревьев из 350-летнего кедровника на кривых выделяются участки, соответствующие трем-четырем возрастным состояниям (у, gь g2 И gз). В целом тенденции изменения и те же, что и у вышеописанных деревьев. У старых генеративных деревьев еще более снижается Ъ1у а остается таким же высоким или резко падает по сравнению с предыдущим возрастным состоянием (см. рис. 4, В). Деревья находятся в стадии gз 80-150 лет, т.е. они подошли к концу этой возрастной стадии и своего развития в целом. У части из них последние 1025 лет идет резкое снижение Ъч,. что, возможно, связано с их переходом в субсениль-ное состояние (эз).
Рис. 4. Многолетняя динамика Ъ^, (см2) и его тенденции у деревьев в чернично-зеленомошном типе леса (юг подзоны средней тайги Томской области): А - 140-летний осинник, Б - 240-летний, В - 350-летний кедровники. Остальные обозначения см. на рис. 1 и 3
Обсуждение
Сопоставление тенденций роста (73) и особенностей морфогенеза кедра показывает, что переход из одного возрастного состояния в другое сопровождается изменением как тенденций 7$, так и, как правило, его величины, что позволяет проводить границы между качественными этапами индивидуального развития дерева. Например, у кедра в молодом возрасте регулярное образование боковых побегов, т е. начало активного формирования кроны дерева, может быть признаком его перехода из ювенильного состояния в имматурное. Именно в это время наблюдается увеличение и смена тенденции 7$. Нерегулярное (не ежегодное) образование боковых побегов на главной оси у него, видимо, является показателем недостаточных условий для роста и развития молодых особей и практически не отражается на величине 7$. У виргинильных деревьев в лесных культурах кривая 7% разбивается на две части с разной интенсивностью прироста, которые, видимо, соответствуют двум фазам развития деревьев. В первой фазе появляется способность к развитию двух элементарных побегов на стволе, в конце первой - начале второй фазы - нерегулярное и единичное заложение шишек, а в начале - середине второй фазы (т.е. после смены тенденции 7$) - более или менее регулярная и обильная их закладка в благоприятные годы. В таежных лесах на протяжении виргинильной стадии нами обнаружена только одна тенденция 7$. что, возможно, связано с менее благоприятными условиями для роста и развития деревьев. Переход в генеративный период сопровождается повышением способности к заложению и сохранению шишек. Перестройка вегетативной и генеративной структуры кроны (Велисевич, 1998; Го-рошкевич, Велисевич, 2000) кедра на протяжении генеративного периода отражается на динамике 75. Чем лучше она развита, тем выше величина 7$ и тем меньше ее падение в дальнейшем.
В лесных сообществах смены уровня и (или) тенденций 75 у деревьев кедра приходятся на годы с пониженной солнечной активностью в ее 11-летнем цикле (Савчук, Николаева, 1999). При сопоставлении морфогенеза, репродуктивной активности и многолетней динамики 7$ деревьев установлено, что эти смены могут быть результатом
изменений как в возрастном развитии древесных организмов, так и внешних условий. Смены, связанные с переходом деревьев из одного возрастного состояния в другое, можно отличить от таковых при изменении только фитоценотической обстановки в лесу в ходе восстановительно-возрастной динамики по следующим признакам: 1) сходной направленности и большей или меньшей синхронности в смене 73 (тенденций или уровня) у представительного множества деревьев в лесном сообществе; 2) часто синхронному существенному снижению его величины, длительность которого не зависит от солнечной активности; 3) определенной продолжительности во времени.
Например, переход деревьев в молодое генеративное состояние сопровождается более или менее синхронным и направленным изменением уровня и (или) тенденций 7$. резко положительная тенденция, характерная для виргинильного состояния, в таежных кедровниках (средняя тайга) сменяется на менее положительную с большей величиной 75, нулевую или слабоотрицательную (иная тенденция), а в припоселковых кедровниках (южная тайга) - даже на сильно отрицательную (см. рис. 3, 4). В средней тайге сильное и синхронное снижение 7$ у деревьев наблюдалось в 1920-1925 гг. в 140-летнем осиннике и в 1820-х в 240-летнем кедровнике; второй более слабый спад 7$ былв 1890-1903 гг. в 240-летнем и в 1750-е в 350-летнем сообществах; третий - в 1840 и 1850-е гг. в 350-летнем кедровнике (см. рис. 4, А-В). Три вышеназванных спада соответствуют переходу деревьев в последующее возрастное состояние: молодое,
средневозрастное и старое генеративное. Их длительность (до 30 лет) и глубина определяются особенностями фитоценотической обстановки в ходе восстановительновозрастной динамики кедровых лесов. В этих сообществах, продолжительность возрастных состояний у кедра, приведенная ранее, значительно больше временных промежутков между сменами тенденций, вызванных только изменениями фитоценотических условий в лесу (см. рис. 4, Б, gl); последние смены находятся в пределах одного возрастного состояния.
Между динамикой отдельных компонентов (деревьев) и динамикой лесного сообще-
ства как единого целого существует тесная связь. Поэтому границы этапов роста, выявленные для отдельных деревьев, маркируют определенные события в жизни древостоев (Фильрозе, 1967, 1987). Следовательно, по кривым 2$ представительного множества деревьев при синхронной смене тенденций (а значит, и возрастных состояний) у них можно судить об этапах формирования лесного сообщества. Так. три вышеназванных изменения прироста (и начала возрастных СОСТОЯНИЙ gl, g2 и gз) с точки зрения этапов восстановительно-возрастной динамики кедровых лесов соответствуют началу 4. 5 и 6-й фаз развития насаждений подзоны южной тайги (Смолоногов, 1990). Четвертая фаза (интенсивный рост хвойных) характеризуется усиленным отпадом осины, улучшением световой обстановки в лесу, выходом деревьев кедра в верхний полог древостоя, пятая (стабилизация кедрового древостоя) связана с отпадом части темнохвойных деревьев в лесу, что способствует обильному плодоношению кедра, и шестая (распад первых послепожарных поколений) - с формированием елово-пихтового древостоя из вто-
рых послепожарных поколений с участием старовозрастных деревьев кедра (Костючен-ко, 1977; Смолоногов, 1990).
Таким образом, характер, тенденции и уровень прироста по площади поперечного сечения ствола достаточно объективно отражают особенности индивидуального развития деревьев кедра сибирского. Смена тенденций этого прироста может быть результатом как качественных изменений в возрастном развитии древесных организмов, т е. происходить при переходе дерева из одного возрастного состояния в другое, так и изменения внешних условий внутри возрастного этапа. Синхронные смены возрастных состояний взрослых деревьев в лесном сообществе маркируют определенные этапы восстановительно-возрастной динамики кедровых лесов. Поэтому особенности динамики этого прироста в комплексе с другими параметрами роста и репродуктивной активности перспективно использовать для выделения периодов и стадий онтогенеза дерева и этапов развития лесных сообществ, а также определения их длительности.
ЛИТЕРАТУРА
Авдеева А.В., Кузьмичев В.В. 1997. Влияние городской среды на состояние природных лесов (на примере г. Дивногорска) // Экология. № 4. С. 248-252.
Алексеев A.C., Лайранд Н.И. 1993. К методике дендроэкологического анализа // Бот. журн. Т. 78. № 10. С. 103-107.
Белостоков Г.П. 1981. Возрастные фазы в морфогенезе подроста древесных растений // Бот. журн. Т. 66. № 1. С. 86-98.
Битвинскас Т.Т. 1974. Дендроклиматические исследования. Л. 172 с.
Бойченко А.М. 1967. О точности определения возраста у подроста и деревьев сосны, растущих в северной тайге // Лесоведение. № 5. С. 86-89.
Борщева Н.М. 1986. Влияние биологических и климатических факторов на радиальный прирост ели Шренка // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск. С. 71-76.
Велисевич С.Н. 1998. Возрастная динамика генеративной структуры кроны кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск. 23 с.
Велисевич С.Н, Горошкевич С.Н. 1997. Особенности развития латентных почек Pinus sibirica Du Tour // Укр. бот. журн. Т. 54. № 3. С. 261-265.
Веретенников A.B. 1992. Основные физиологические процессы и условия внешней среды в онтогенезе древесных растений // Лесн. журн. № 5. С. 9-14. Воробьев В.Н. 1979. Метод реіроспекгивного изучения динамики семеношения Pinus sibirica Du Tour // Бот. журн. T. 64. №7. C. 971-974.
Воробьев В.Н. 1983. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов. Новосибирск. 256 с.
Воробьев В.H., Воробьева H.A., Горошкевич С.Н.
1989. Рост и пол кедра сибирского. Новосибирск. 167 с.
Воробьев В H., Горошкевич С.Н., Савчук ДА.
1990. Ретроспективное изучение динамики половой репродукции кедра сибирского // Проблемы дендрохронологии и дендроклиматологии. Свердловск. С. 33-34.
Воробьев В.Н., Николаева С.А., Савчук Д.А., Иванова Ю.В. 1999. Связь роста и генеративного развития при переходе дерева к репродуктивной активности. Томск. 14 с. Деп. в ВИНИТИ 27.08.99, № 2736-В99.
Горошкевич С.Н. 1990. Связь роста и пола в развитии ветвей кедра сибирского // Онтогенез. №2. С. 207-214.
Горошкевич C H., Велисевич C.H. 1996. Структура и развитие элементов вторичной кроны кедра сибирского // Онтогенез. № 1. С. 53-61.
Горошкевич C.H., Велисевич С.Н. 2000. Структура кроны кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) на генеративном этапе онтогенеза // Kiylovia: Сиб. бот. журн. Т. 2. № 1. С. 110-122. '
Гортинский Г.Б. 1969. Опыт анализа погодичной динамики продуктивности еловых древостоев в биогеоценозах южной тайги // Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги. Л. С. 33-49.
Гупало П.И., Скрипчинский В.В. 1971. Физиология индивидуального развития растений. М. 224 с.
Дыренков С А 1970. Внешние признаки для определения возраста ели в восточно-европейской части средней тайги//Лесоведение. №2. С. 98-101.
Заугольнова Л.Б., Жукова A.A., Комарова A.C. и др. 1988. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М. 184 с.
Кирсанов В.А. 1976. Формирование и развитие кедровника зеленомошно-ягодникового на северном Урале // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и Зауралье. Свердловск. С. 104-113.
Кожевникова Н.Д. 1982. Биология и экология тянь-шанской ели (ценопопуляционный анализ). Фрунзе. 240 с.
Костюченко И.С. 1977. Динамика темнохвойнокедровых лесов в Западной Сибири: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Красноярск. 24 с.
Некрасова Т.П. 1972. Биологические основы семе-ношения кедра сибирского. Новосибирск. 272 с.
Николаева С.А 1999. О начальных этапах онтогенеза кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) // Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях и дендропарках Евразии. Белая Церковь. С. 200-203.
Николаева С.А., Велисевич C.H., Савчук Д.А., Иванова Ю.В. 1999. К выделению возрастных состояний у кедра сибирского // Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири. Томск. С. 190-194.
Нухимовская Ю.Д. 1971. Онтогенез пихты сибирской Abies sibirica Ldb. в условиях Подмосковья // Бюл. МОИП. Отд. биол № 2. С. 105-112.
Савчук Д.А., Николаева С.А. 1999. Выявление этапов развития деревьев и насаждений // Б.П. Колесников - выдающийся отечественный лесовед и эколог: Тез. докл. науч. конф. Екатеринбург. С. 100.
Санников С.Н. 1976. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и Зауралье. Свердловск. С. 124-165.
Семечкина М.Г. 1965. Применение внешних признаков растущих деревьев кедра сибирского дли глазомерного определения их возраста // Пути совершенствования инвентаризации лесов Сибири и Дальнего Востока. М. С. 131-143.
Смолоногов Е.П. 1990. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины (эколо-го-лесоводсгвенные основы оптимизации хозяйства). Свердловск. 286 с.
Тарасов А.И. 1968. Об изменчивости годичного прироста ели по толщине в связи со степенью угнетения деревьев и колебаниями погодных условий // Лесоведение. № 2. С. 24-32.
Уранов A.A. 1975. Возрастной спектр фитоцено-популяций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. № 2. С. 7-34.
Фильрозе Е.М. 1967. Применение методов дендрометрии в работах по классификации типов леса // Итоги изучения лесов Дальнего Востока. Владивосток. С. 114-116.
Фильрозе Е.М. 1987. Выявление и оценка этапов роста деревьев и насаждений // Дендрохроноло-гические методы в лесоведении и экологическом прогнозировании. Иркутск. С. 206-208.
Фильрозе Е.М, Шмелькова Т.М. 1971. Динамика роста деревьев и некоторые приемы ее математического описания // Экология. № 2. С. 15-26.
Чистякова A.A., Заугольнова Л.Б., Полтинкина И.В. и др. 1989. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. Ч. 1. М. 102 с.
Ширская М.Н. 1958. Материалы по естественному1 возобновлению кедра сибирского в среднегорном поясе Восточных Саян // Тр. заповедника «Столбы». Красноярск. Вып. 2. С. 101-151.
Ширская М.Н. 1964. Культуры кедра сибирского в горных лесах Сибири. М. 100 с.
Ширская М.Н. 1975. Об особенностях и лесово-дственном значении образования придаточных корней у подроста кедра сибирского в горных лесах Восточного Саяна // Тр. гос. заповед. "Столбы". Вып. 10. Красноярск. С. 61-67.
Получено 25.06.2000 г.
Николаева Светлана Александровна,
Савчук Дмитрий Анатольевич
Филиал Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН 634021, г. Томск, пр. Академический, 2.
Тел./факс: (382-2)25-88-55, e-mail: root@ienc.tomsk.su
