CC BY
27
УДК 574.24
Хвойные бореальной зоны. Том XXXV, № 3-4. С. 21-28
ДИАГНОСТИКА УСТОЙЧИВОСТИ АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА PINUS SYLVESTRIS L. К ПОВЫШЕННЫМ ТЕМПЕРАТУРАМ В ПОСЛЕПОЖАРНЫХ СОСНЯКАХ*
И. Г. Гетте, Н. В. Пахарькова, И. Н. Безкоровайная
Сибирский федеральный университет Российская Федерация, 660041, г. Красноярск, просп. Свободный, 79 E-mail: [email protected]
Лесные пожары являются одним из важнейших экологических факторов, который влияет на все компоненты экосистемы. Одним из малоизученных вопросов, имеющим важное практическое значение, является определение продолжительности сохранения акклимационных эффектов у компонентов лесных экосистем, в частности древостое. Рассматривается влияние температур, значительно превышающих физиологический оптимум фотосинтеза на фотосинтетическую активность и количественный состав пигментного комплекса деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) с трех ключевых участков разного послепожарного возраста, расположенных в среднетаежной подзоне Приенисейской Сибири. Показано, что для репарации фотосинтеза и пигментного комплекса важны как длительность послестрессового периода, так и интенсивность пожара. Установлено, что у модельных деревьев, подвергавшихся тепловому воздействию, в послепожарный период восстановительные процессы имеют адаптивное значение и повышают устойчивость к перегреву и изменению абиотических условий.
Ключевые слова: сосна обыкновенная; лесные пожары; флуоресценция хлорофилла; содержание пигментов; теплоустойчивость; адаптация, восстановление после пожара.
Conifers of the boreal area. Vol. XXXV, No. 3-4, P. 21-28
DIAGNOSTIC ASSESSMENT OF THE ELEVATED TEMPERATURE STABILITY OF THE PINUS SYLVESTRIS L.ASSIMILATION APPARATUS IN LEFTOVER
POST-FIRE PINE FORESTS
I. G. Gette, N. V. Pakharkova, I. N. Bezkorovaynaya
Siberian Federal University 79, Svobodny Av., Krasnoyarsk, 660041, Russian Federation E-mail: [email protected]
Today, the increase in the frequency offorest fires is a common concern. An under investigated issue of great practical importance is determining how long the conservation of acclimation effects may last in forest ecosystem components. For the evaluation of photosynthetic activity of Scots pine (Pinus sylvestris L.) to impact of temperatures that were higher than its physiological optimum, the parameters of delayed chlorophyll fluorescence were evaluated. The region of survey is in taiga zone of Central Siberia in the region of village Zotino, Turukhan district of Krasnoyarsk region. It was found that for the repair ofphotosynthesis and pigment content is important as the post-fire duration as well as fire intensity. It was shown that all burned trees were characterized by a higher level of photosynthetic activity after a repeated heat stress.
Keywords: Scots pine; forest fires; chlorophyll fluorescence; pigment content; thermal stability; adaptation, restoration after fire.
ВВЕДЕНИЕ
Формирование растительного покрова таежной зоны Сибири как ранее, так и на современном этапе происходит под значительным воздействием лесных пожаров. Спутниковые наблюдения показывают, что пожары ежегодно происходят на площади 10-15 млн га в лесной и лесостепной зонах Сибири (Г. А. Иванова и др. [12]; 8. G. СопаМ е! а1. [27]). Распределение лес-
ных пожаров по территории Средней Сибири неравномерно, в основном в районах, занятых светлохвойной тайгой, что может быть связано с интенсивностью и продолжительностью засух в подзонах тайги (Э. Н. Ва-лендик [5]). В связи с этим пожары могут рассматриваться как мощный и активно действующий фактор формирования лесных биогеоценозов. Кроме того, прогнозируемое повышение температур в бореальных
*
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № -13-0 4- 01482 и 15-44-04132р_сибирь_а.
районах будет значительнее, чем в среднем на планете, и риск увеличения частоты пожаров в связи с изменениями климата в России выше, чем, например, в Канаде (B. J. Stocks et al. [30]; Э. Н. Валендик [5]). Установлено, что в последние десятилетия возросла частота возникновения лесных пожаров и их площадь в боре-альных лесах Сибири (E. I. Ponomarev et al. [29]).
Отечественными и зарубежными учеными накоплен обширный материал по влиянию пирогенного фактора на отдельные компоненты лесных экосистем. Анализ литературных данных показал, что влияние лесных пожаров многопланово и сложно (В. В. Фуря-ев и др. [22]; П. А. Цветков [24]; А. М. Матвеева [16]; И. А. Бех [2]). Пожары нарушают естественное равно -весие между отдельными компонентами экосистем и вносят существенные изменения во внешний облик современных лесов: вызывают смену древесных пород, влияют на возрастную структуру древостоев, нарушают и изменяют видовой состав травяно-кустар-ничкового яруса (П. А. Цветков [24]; Г. И. Гирс [6]; Л. П. Габышева [7]).
В условиях бореального пояса пожары являются одним из мощных факторов почвообразования. Они приводят к нарушению естественного строения почвенного профиля, изменяют мощность и даже морфологические признаки генетических горизонтов (M. R. Turetsky et al. [31]; А. С. Цибарт [20]). После прохождения огня резко меняются экологические условия - улучшается температурный режим, что сопровождается деградацией многолетней мерзлоты, уменьшением влажности и кислотности почв (М. Д. Евдокименко [11]; D. J. МсRae et al. [33]; P. A. Tarasov et al. [32]). Общей чертой пожаров в бореальных лесах Средней Сибири является изменчивость их интенсивности, а, следовательно, разрушительной силы. В экосистемах, периодически подвергающихся пожарам, многими авторами отмечается наличие акклимационных механизмов, позволяющих им сохранять свою жизнеспособность (А. З. Швиденко [25]; И. Н. Безкоровайная и др. [3]). Ряд авторов отмечают компенсационные эффекты в послепожарный период, как на морфологическом уровне, так и на физиолого-биохимическом (R. Wang et al. [34]; Л. А. Чудинова [21]; Т. В. Акимова [1]). Тем не менее, одним из малоизученных вопросов, имеющим важное практическое значение, является продолжительность сохранения акклимационных эффектов. Сравнивая фитоценозы хвойных лесов, находящиеся в
Таблица 1
Характеристика ключевых участков
одинаковых климатических и почвенных условиях, но различающиеся по продолжительности послепожарно-го периода, мы можем оценить устойчивость древесных растений к экстремальным температурам.
В работе нами рассматривается гипотеза о наличии устойчивости к повторному тепловому стрессу у деревьев, сохранивших жизнеспособность после низового пожара.
Цель работы - оценка устойчивости ассимиляционного аппарата Pinus sylvestris L. в послепожарных сосняках к температурам, значительно превышающим физиологический оптимум фотосинтеза, в зависимости от давности пожара и возраста древостоя.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЯ
Район исследования находится в среднетаежной подзоне Приенисейской Сибири в районе п. Зотино (60°с. ш., 90°в. д.) Туруханского района Красноярского края. Район исследований, согласно лесорастительному районированию, относится к Сымско-Дубческому округу среднетаежных лесов (И. А. Коротков [14]).
Сосновые леса составляют до 30 % всех хвойных лесов Сибири и отличаются повышенной пожаро-опасностью, поэтому в качестве объекта исследования были выбраны послепожарные сосняки. Во время огневого воздействия деревья подвергаются интенсивному нагреву за счет конвекционного тепла, поэтому для сохранения устойчивости дерева крайне важно сохранение жизнеспособности его кроны. В работе рассмотрено три ключевых участка разного послепо-жарного возраста. Все пожары были низовыми. Контролем служили участки, не затронутые пожаром.
Выбор пробных площадей осуществлялся на сходных по экологическим факторам территориях. Временные периоды и координаты территории подвергавшихся воздействию низовых пожаров были получены по данным научной обсерватории «станция высотной мачты» ZOTTO (А. В. Панов и др. [18]).
Интенсивность низового пожара, на пройденных огнем участках устанавливали по средней высоте нагара на стволах деревьев, как одного из диагностического признака пожара: при образовании нагара до 1 м - пожар считается слабым, 1-2 м - средним, более 2 м -сильным (П. А. Цветков [23]).
Основная характеристика пробных площадей представлена в табл. 1.
Состав древостоя Средний диаметр, см Средняя высота, м Класс возраста Год пожара/ возраст гари, лет Средняя высота нагара на стволах, см/ интенсивность
Ключевой участок 1 - N60°43'10.5",E089°10'11.5"
ПП 1 10С 15,9 13 III 2012 /3 65 / слабый
ПП 2 (контроль) 10С 15,4 11,5 III - -
Ключевой участок 2 - N60°47'29.5", E089°21'15.4"
ПП 3 10С 16,8 10 III 2006 /9 120 / средний
ПП 4 (контроль) 10С 14,9 9, 4 III - -
Ключевой участок 3 N60°49'01.5";E089°18' 46.5"
ПП 5 10С, 31,2 13,7 V 2006 /9 95 / слабый
ПП 6 (контроль) 10С, 33,6 15,2 V - -
Ключевые участки № 1 и № 2 представлены сосняками кустарничково-лишайниково-зеленомошными, древостой одноярусные, 10С, с возрастной группой древостоя 40-60 лет, возраст гари 3 и 9 лет соответственно. Ключевой участок № 3 представлен сосняком кустарничково-лишайниково-зеленомошным, древостой одноярусный, 10С, с возрастной группой древостоя 80-100 лет, возраст гари 9 лет.
На каждой пробной площади было выбрано по 5 модельных деревьев, с одинаковыми условиями увлажнения и освещения, сохранивших жизнеспособность, без видимых повреждений насекомыми-ксилофагами, суховершинностей и т. п. Сбор побегов со всех исследуемых площадок осуществлялся в течение одного дня. С каждого дерева, с помощью сучкореза, отбиралось по 3 ветки, с ветвей нижних ярусов (средняя высота отбора побегов 2,5 м) и исследовалась обобщенная проба в лабораторных условиях.
В работах как отечественных, так и зарубежных исследователей при оценке воздействия разнообразных факторов на растительные организмы часто используется анализ параметров флуоресценции хлорофилла, который хорошо зарекомендовал себя своей информативностью и оперативностью. Исследования параметров флуоресценции применяется как в целях экологического мониторинга, так и в целях оценки устойчивости растений (Н. В. Пахарькова и др. [17]; R. Wang [34]).
Для оценки устойчивости древостоев и восстановительного периода к послепожарным условиям мы определяли параметры замедленной флуоресценции хлорофилла, отражающие фотосинтетическую активность хвои (Д. Н. Андреев [9], И. Н. Третьякова и др. [19]). При этом интенсивность фотосинтеза зависит и от содержания фотосинтетических пигментов - хлорофил-лов и каротиноидов. Параметры замедленной флуоресценции, определяли на флуориметре «Фотон-10» (Ю. С. Григорьев и др. [8]). Свои исследования мы проводили, учитывая методические рекомендации для отбора хвои сосны обыкновенной и анализа их на флуориметре (Ю. С. Григорьев и др. [9]).
Для количественной оценки содержания фотосинтетических пигментов была использована хвоя 1-го и 2-го года жизни, определение проводилось по средней пробе с побегов каждого модельного дерева в 3 по-вторностях. Количество фотосинтетических пигментов определяли с помощью спектрофотометра SPEK0L1300 Analytik Jenna AG после экстракции в 85%-м ацетоне (В. Ф. Гавриленко [10]; J. Pilarski [28]).
Для исследования использовали образцы хвои сосны, собранные в сентябре 2014 года, в дневное время при средней температуре воздуха +26 °С.
В настоящее время важной задачей является выявление и оценка потенциала различных механизмов регенерации, которые позволяют растениям справляться с изменениями внешних условий, в том числе связанные с действием участившихся пожаров. Как известно, хвойные растения относятся к группе мезофитов, оптимум для жизнедеятельности которых лежит в пределах 10-30 °С, поэтому даже кратковременное повышение температуры в результате низово-
го пожара может стать для них значимым стрессовым фактором.
Для оценки послепожарного состояния деревьев необходимо знать степень выносливости хвои к тепловым повреждениям. Как показывают ранее проведенные исследования, обратимое подавление фотосинтеза с постепенным восстановлением процесса наблюдалось при температурах 40°С -52°С. В работе мы применяли метод искусственного стрессового воздействия, прогревая хвою при температурах, превышающих ее физиологический оптимум. Нагрев срезанных побегов осуществляли в термостате, оборудованного внутренним вентилятором для равномерного прогрева образцов, при температурах 43, 45 и 47 °С, данные температуры не являются летальными для клетки (Г. И. Гирс [6]). Длительность нагрева составляла 10 минут, после чего сразу проводились измерения показателей замедленной флуоресценции, таким образом, регистрировалась термоустойчивость хвои, когда клетки могли включить защитные реакции и противостоять повреждению, что определяет выносливость дерева во время пожара и после него (О. Л. Ланге [15]).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Древостой V класса возраста с пробной площади 5 (ключевой участок 3) кустарничково-лишайниково-зеленомошного типа леса), несет следы нескольких прошлых пожаров. Для датировки пожаров использовали деревья с пожарными подсушинами, произрастающие в пределах пробной площади. Наличие пожарных подсушин в нижней части стволов являлось основанием для проведения работ по датировке времени низовых пожаров в прошлом. Образцы (поперечные спилы) отбирались на высоте 1 м от поверхности земли. Собранные образцы затем анализировали в лаборатории согласно общепринятым методикам (Е. А. Ваганов [4]). Таким образом, было установлено, что древостой с ПП5 испытывал действия низового пожара трехкратно, в 1937, 1950, 2006 году.
На рисунке, а представлены относительные показатели замедленной флуоресценции для хвои сосны обыкновенной, произрастающей на ключевом участке 1, с пробной площади с низовым пожаром трехлетней давности. Относительный показатель замедленной флуоресценции при комнатной температуре (24 °С) у хвои разного возраста находится примерно на одном уровне, однако, при нагревании отмечается изменение активности фотосинтеза в различной степени. Кратковременный 10-минутный нагрев при 43 °С у хвои деревьев с контрольной площади практически не приводит к снижению фотосинтетической активности для хвои разного возраста, тогда как для хвои с деревьев, подвергающихся конвекционному нагреванию при низовом пожаре 2012 года, отмечено некоторое увеличение фотосинтеза, которое составляет 6,2, 7,6 и 16 %, относительно исходного уровня, для однолетней, двухлетней и трехлетней хвои соответственно. Такие изменения могут отражать включение клетками защитных реакций для предотвращения повреждений. Нагрев побегов при 45 и 47 °С приводит к подавлению фотосинтетической активности как с деревьев произрастающих на контрольной пробой
площади, так и с площади подвергавшейся воздействию низового пожара в прошлом. Однако, как показано на рисунке, а, большее снижение характерно для контрольного участка (11112). Различия в реакции клетки на действие высоких температур отражают
разное физиологическое состояние хвои, свидетельствующее о наличии более высокой устойчивости ассимиляционного аппарата к действию высоких температур у растений, испытывавших действие низового пожара слабой интенсивности в 2012 году.
10
7
Э б
Р 5
о з
1=1
о з 2 1
24 °С
43 °С
±
45 °С
47 °С
□ пп1Г_1год
□ ПП2_1год
□ ПП1_2год
□ ПП2_2год □ПП1_Згод
□ ПП2_Згод
а
10 9
7
к .
н 5 о
е 4 £2 ^ 1=1 3 О
2 1 0
24 °С
43 °С
45 °С
47 °С
■ ПП5_1год 0ППб_1год
■ ПП5_2год
□ ППб_2год ■ПП5 Згод
□ ППб Згод
Интенсивность относительного показателя замедленной флуоресценции хвои сосны обыкновенной: а - с ключевого участка 1 (ПП1 - гарь, ПП2 - контроль); б - с ключевого участка 2 (ПП3 - гарь, ПП4 - контроль);
в - с ключевого участка 3 (ПП5 - гарь, ПП6 - контроль
б
в
В результате сравнения относительного показателя замедленной флуоресценции побегов с ключевых площадей, на которых был отмечен низовой пожар 9-летней давности (см. рисунок, б, в), отличающихся по классам возраста соснового древостоя показало, что в среднем значения относительного показателя замедленной флуоресценции при комнатной температуре так же не отличаются.
При кратковременном 10-минутном прогреве побегов при температуре 43 °С наблюдается подавление фотосинтеза хвои, большее подавление характерно для хвои деревьев с контрольных площадей, не подвергавшихся огневому воздействию.
В результате прогрева побегов более высокими температурами при 45 и 47 °С, наблюдается различия в реакции фотосинтетической системы хвои. Относительный показатель замедленной флуоресценции зарегистрированный сразу после воздействии температурой 47 °С на побеги с деревьев произрастающих на КУ2 (см. рисунок, б) отражает более высокую фотосинтетическую активность хвои с контрольной пробной площади. Такие различия возможны виду воздействия более высокой интенсивности пожара на древостой в прошлом (табл. 1), что могло повлиять на уровень их устойчивости, имеющий значение как для сохранения функциональной активности в послест-рессовый период, так и при повторном воздействии температур превышающих физиологический оптимум фотосинтеза.
На рисунке, в можно заметить, что соотношение фотосинтетический активности хвои разных возрастов с побегов, отобранных на контрольной площади и подвергающейся огневому воздействию (КУ3), при 43, 45 и 47 °С выше, относительно показателей отображенных на рисунке, б. Данное различия возможны в виду того, что спелый древостой с ПП5 испытывал огневое воздействие несколько раз, а не разово, как жердняко-вый древостой с ключевого участка № 2 (ПП3), в результате чего имел несколько временных интервалов между пожарами для прохождения восстановительных процессов и стабилизации ассимиляционного аппарата после теплового стресса. Кроме того, как представлено в табл. 1, на ключевых площадях с пожарами девятилетней давности, по высоте нагара отмечена разная интенсивность пожара, что также мог-
ло повлиять на степень повреждения и процесс репарации фотосинтеза в послестрессовый период.
После 10-минутной экспозиции побегов с КУ3 при температурах 45 и 47 °С характерны меньшие значения ЗФ для деревьев с контрольных площадей, не подвергавшихся огневому воздействию, аналогично опытному участку 1, из чего можно заключить, что хвоя с послепожарных площадей ПП1 и ПП5 более термостабильна.
По результатам наших экспериментальных данных можно заключить, что для фотосинтетического аппарата характерна способность к репарации после огневого воздействия. Важное значение при этом имеет возраст древостоя, длительность послестрессового периода и интенсивность пожара.
Многие авторы рассматривают динамику пигментного состава в ответ на различные стрессовые факторы, как один из информативных параметров, характеризующих фотосинтетическую активность, и физиологическое состояние растения в целом (Г. И. Гирс [6]; В. Е. Софронова [13]; Я. Н. Яцко [26]).
Средние значения для каждой пробной площади представлены в табл. 2.
Данные сравнительного анализа суммы хлорофил-лов а и Ь для ключевого участка 1, отражают уменьшение количества пигментов, как для первого, так и для второго года с древостоя подверженному низовому пожару 2012 года (ПП1), тогда как содержание каротиноидов чуть выше.
Исследования в древостоях с низовыми пожарами 9-летней давности показали различные значения. Для опытного участка 2, с более молодым древостоем, содержание хлорофиллов, аналогично опытному участку 1 чуть выше в контрольных деревьях, и составляет 1,42-1,61 мг/г сухой массы. Тогда как деревья с возрастной группой 80-100 лет с ключевого участка 3 характеризуется увеличенным содержанием пигментов для подвергавшихся огневому воздействию деревьев, и содержит 1,78-2,16 мг/г сухой массы, тогда как в контроле 1,28-1,81 мг/г сухой массы. Таким образом, мы наблюдаем проявление адаптационной перестройки, направленной на сохранение и увеличение пигментной системы в хлоропластах для более взрослого древостоя, перенесшего действие нескольких пожаров.
Таблица 2
Средние значения для каждой пробной площади
Содержание хлорофиллов а + Ь, мг/г сухой массы
Ключевой участок 1 Ключевой участок 2 Ключевой участок 3
ПП1 ПП2К ПП3 ПП4К ПП5 ПП6К
1 год 1,75±0,08 1,86±0,1 1,25±0,09 1,42±0,05 1,78±0,15 1,28±0,02
2 год 2,09±0,07 2,16±0,14 1,56±0,03 1,61±0,06 2,16±0,17 1,81±0,05
Содержание каротиноидов, мг/г сухой массы
Ключевой участок 1 Ключевой участок 2 Ключевой участок 3
ПП1 ПП2К ПП3 ПП4К ПП5 ПП6К
1 год 0,39±0,01 0,37±0,01 0,31±0,01 0,35±0,009 0,39±0,004 0,32±0,008
2 год 0,38±0,08 0,36±0,02 0,31±0,005 0,34±0,008 0,38±0,01 0,34±0,004
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Лесные пожары это важный эволюционно-эколо-гический фактор формирования среды и растительности. В процессе филогенеза при частом воздействии пожаров у деревьев могли сформироваться механизмы, позволяющие им переносить действие таких стрессовых факторов, как высокие температуры.
Анализ полученных данных показал, что более взрослый древостой, который, в процессе своего индивидуально развития, подвергается неоднократному действию низовых пожаров, имеет несколько временных интервалов между пожарами для прохождения восстановительных процессов и стабилизации ассимиляционного аппарата после теплового стресса, при этом важную роль так же имеет интенсивность низового пожара. Растения, испытавшие действие повышенных температур, при низовом пожаре слабой интенсивности обладают большей устойчивостью к повторному действию высокотемпературного стресса.
Таким образом, можно заключить, что после кратковременного действия высоких температур, во время низового пожара начинается процесс естественного термозакливания, при котором запускается ряд защитных механизмов, что в последующем и определяет степень функциональной устойчивости ассимиляционного аппарата. Интенсивность данного процесса, а так же процесс репарации нарушенных физиологических функций фотосинтетического аппарата будет зависеть от длительности послестрессового периода, возраста древостоя, интенсивности огневого воздействия.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Акимова Т. В. Повышение теплоустойчивости листьев при локальном прогреве проростов // Физиология растений. 2001. Т. 48, № 4. С. 584-588.
2. Бех И. А., Данченко А. М. Лесоводственные возможности повышения продуктивности сосновых лесов Западной Сибири // Вестник Томск. гос. ун-та. Биология. 2009. № 4 (8). С. 62-65.
3. Пирогенная трансформация почв сосняков средней тайги Красноярского края / И. Н. Безкоро-вайная, Г. А. Иванова, П. А. Тарасов и др. // Сибирский экологический журнал. 2005. № 1. С. 143-152.
4. Ваганов Е. А., Шашкин А. В. Рост и структура годичных колец хвойных : монография. Новосибирск : Наука, 2000. 232 с.
5. Лесные пожары в средней Сибири при аномальных погодных условиях / Э. Н. Валендик, Е. К. Киси-ляхов, В. А. Рыжкова и др. // Сибирский лесной журнал. 2014. № 3. С. 43-52.
6. Гирс Г. И. Физиология ослабленного дерева : монография. Новосибирск : Наука, 1982. 246 с.
7. Габышева Л. П. Роль пожаров в возобновлении лесов Центральной Якутии // Вестник Томск. гос. унта. Биология. 2014. № 1 (25). С. 154-166.
8. Григорьев Ю. С., Фуряев Е. А., Андреев А. А. Способ определения содержания фитотоксических веществ. Патент № 2069851. Бюлл. изобр. № 33 от 27.11.1996.
9. Григорьев Ю. С., Андреев Д. Н. К вопросу о методике регистрации замедленной флуоресценции
хлорофилла при биоиндикации загрязнения воздушной среды на хвойных // Естественные науки. 2012. № 2. С. 36-39.
10. Гавриленко В. Ф., Жигалова Т. В. Большой практикум по фотосинтезу : учеб. пособие. М. : Академия, 2003. 256 с.
11. Евдокименко М. Д. Пирогенные нарушения гидротермического режима мерзлотных почв в свет-лохвойных лесах на юго-востоке Сибири // Почвоведение. 2013. № 2. С. 133.
12. Иванова Г. А., Конард С. Г., Макрае Д. Д. Воздействие пожаров на компоненты экосистемы средне-таежных сосняков Сибири. Новосибирск : Наука, 2014. 232 с.
13. Софронова В. Е., Чепалова В. А. Адаптивные изменения состава фотосинтетических пигментов хвои Pinus sylvestris L. при понижении температуры // Наука и образование. 2007. № 2. С. 34-39.
14. Коротков И. А. Лесорастительное районирование России и республик бывшего СССР // Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск : Изд-во Ин-та леса СО РАН, 1994. С. 29-47.
15. Ланге О. Л. Исследование изменений теплоустойчивости у растений // Клетка и температура среды. М.-Л. : Наука, 1964. С. 91-97.
16. Матвеева А. М., Матвеева Т. А. Роль пироген-ного фактора в лесообразовательном процессе // Фундаментальные исследования. 2013. № 4 (4). С. 914918.
17. Различия в акклимационных стратегиях сосны обыкновенной и ели сибирской на загрязнение воздушной среды / Н. В. Пахарькова, О. П. Калякина, А. А. Шубин и др. // Хвойные бореальной зоны. 2010. № 3. С. 231-236.
18. Структура и динамика пулов органического вещества на вырубках в сосняках лишайниковых среднетаежной подзоны Приенисейской Сибири / А. В. Панов, А. А. Онучин, Г. К. Зражевская и др. // Изв. Рос. акад. наук. Сер. Биологическая. 2012. № 6. С. 658.
19. Состояние пихтово-кедровых лесов природного парка «Ергаки» и их флуоресцентная диагностика / И. Н. Третьякова, Е. В. Бажина, Н. В. Пахарькова и др. // Хвойные бореальной зоны. 2008. Т. XXV. № 3-4. С. 237-243.
20. Цибарт А. С. Геннадиев А. Н. Влияние пожаров на свойства лесных почв Приамурья // Почвоведение. 2008. № 7. С. 783-787.
21. Чудинова Л. А., Суворов В. И. Роль некоторых низкомолекулярных соединений в механизме перекрестной адаптации растений // Вестник Пермск. унта. Сер. Биология. 2011. Вып. 1. С. 17-20.
22. Пространственно-временное воздействие пожаров на лесоболотные экосистемы ЗападноСибирской равнины / В. В. Фуряев, В. И. Заблоцкий, С. Д. Самсоненко и др. // Сибирский экологический журнал. 2013. Т. 20, № 2. С. 195-202.
23. Цветков П. А. Нагар как диагностический признак // Хвойные бореальной зоны. 2006. Т. XXIII, № 3. С. 132-137.
24. Цветков П. А. Влияние пожаров на начальный этап лесообразования в среднетаежных сосняках
Сибири // Хвойные бореальной зоны. 2013. № 1 (2).
C. 15-21.
25. Швиденко А. З., Щепащенко Д. Г. Климатические изменения и лесные пожары в России // Лесоведение. 2013. № 5. С. 50-61.
26. Яцко Я. Н. Пигментный аппарат вечнозеленых растений на Севере : автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2010. 23 с.
27. Conard S. G., Ivanova G. A. Wildfire in Russian boreal forests-potential impacts of fire regime characteristics on emissions and global carbon balance estimates // Environmental Pollution. 1997. Vol. 98. № 3. Р. 305-315.
28. Pilarski J. Photosynthesis in shoots and leaves of lilac (Syringa vulgaris L.) // Bull. Pol. Acad. Sci. Biol. Sci. 1989b. Vol. 37. P. 261-269.
29. Ponomarev E. I., Valendik E. N., Kisilyakhov Y. K. Satellite monitoring of large scale wildfires in siberia // Int. workshop on impact of climate change on forest and agricultural ecosystems and adaptation strategies. Siberian State University. Krasnoyarsk. 2012. P. 24.
30. Stocks B. J., Lynham T. J. Fire weather climatology in Canada and Russia in Fire in Ecosystems of Boreal Eurasia. Kluwer Academic Publ. Netherlandsp. 1996. P. 481-487.
31. Turetsky M. R., Wieder R. K. A direct approach to quantifying organic matter lost as result of peatland wildfire // Can. J. of Forest Res. 2001. Vol. 31. № 2. P. 363-366.
32. Tarasov P. A., Ivanov V. A., Ivanova G. A. Temperature regime of soils in Scots pine forests of central taiga burned by surface fires // Conifers of the boreal area. 2008. Vol. XXV. № 3-4. P. 300-304.
33. Variability of fire behavior fire effects and emissions in scotch pine forests of сentral Siberia /
D. J. McRae, S. G. Conard, G. A. Ivanova, A. I. Sukhinin, S. P. Baker, Y. N. Samsonov, T. W. Blake // Mitigation and Adaptation Strategies for Global Cnange. 2006. Ш. 11. P. 45-74.
34. Wang R., Hu H.-Q. Physiological response of Betulaplatyphylla leaves to fire and the restoration after fire // J. of Beijing Forestry University. 2014. № 36 (1). P. 31-34.
REFERENCES
1. Akimova T. V. Povysheniye teploustoychivosti list'yev pri lokal'nom progreve prorostov // Fi-ziologiya rasteniy. 2001. T. 48, № 4. S. 584-588.
2. Bekh I. A., Danchenko A. M. Lesovodstvennyye vozmozhnosti povysheniya produktivnosti sosnovykh lesov Zapadnoy Sibiri // Vestnik Tomsk. gos. un-ta. Biologiya. 2009. № 4 (8). S. 62-65.
3. Pirogennaya transformatsiya pochv sosnyakov sredney taygi Krasnoyarskogo kraya / I. N. Bezkorovay-naya, G. A. Ivanova, P. A. Tarasov i dr. // Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal. 2005. № 1. S. 143-152.
4. Vaganov E. A., Shashkin A. V. Rost i struktura godichnykh kolets khvoynykh : monografiya. Novosibirsk : Nauka, 2000. 232 s.
5. Lesnyye pozhary v sredney Sibiri pri anomal'nykh pogodnykh usloviyakh / E. N. Valendik, E. K. Kisilya-khov, V. A. Ryzhkova i dr. // Sibirskiy lesnoy zhurnal. 2014. № 3. S. 43-52.
6. Girs G. I. Fiziologiya oslablennogo dereva : monografiya. Novosibirsk : Nauka, 1982. 246 s.
7. Gabysheva L. P. Rol' pozharov v vozobnovlenii lesov Tsentral'noy Yakutii // Vestnik Tomsk. gos. un-ta. Biologiya. 2014. № 1 (25). S. 154-166.
8. Grigor'yev Yu. S., Furyayev E. A., Andreyev A. A. Sposob opredeleniya soderzhaniya fitotoksicheskikh veshchestv. Patent № 2069851. Byull. izobr. № 33 ot 27.11.1996.
9. Grigor'yev Yu. S., Andreyev D. N. K voprosu o metodike registratsii zamedlennoy fluorestsentsii khlorofilla pri bioindikatsii zagryazneniya vozdushnoy sredy na khvoynykh // Estestvennyye nauki. 2012. № 2. S. 36-39.
10. Gavrilenko V. F., Zhigalova T. V. Bol'shoy praktikum po fotosintezu : ucheb. posobiye. M. : Aka-demiya, 2003. 256 s.
11. Evdokimenko M. D. Pirogennyye narusheniya gidrotermicheskogo rezhima merzlotnykh pochv v svet-lokhvoynykh lesakh na Yugo-vostoke Sibiri // Pochvovedeniye. 2013. № 2. S. 133.
12. Ivanova G. A., Konard S. G., Makraye D. D. Vozdeystviye pozharov na komponenty ekosistemy srednetayezhnykh sosnyakov Sibiri. Novosibirsk : Nauka, 2014. 232 s.
13. Sofronova V. E., Chepalova V. A. Adaptivnyye izmeneniya sostava fotosinteticheskikh pigmentov khvoi Pinus sylvestris L. pri ponizhenii temperatury // Nauka i obrazovaniye. 2007. № 2. S. 34-39.
14. Korotkov I. A. Lesorastitel'noye rayonirovaniye Rossii i respublik byvshego SSSR // Uglerod v ekosis-temakh lesov i bolot Rossii. Krasnoyarsk : Izd-vo In-ta lesa SO RAN, 1994. S. 29-47.
15. Lange O. L. Issledovaniye izmeneniy teploustoy-chivosti u rasteniy // Kletka i temperatura sredy. M.-L. : Nauka, 1964. S. 91-97.
16. Matveyeva A. M., Matveyeva T. A. Rol' pirogennogo faktora v lesoobrazovatel'nom protsesse // Fundamental'nyye issledovaniya. 2013. № 4 (4). S. 914918.
17. Razlichiya v akklimatsionnykh strategiyakh sosny obyknovennoy i eli sibirskoy na zagryazneniye vozdush-noy sredy / N. V. Pakhar'kova, O. P. Kalyakina, A. A. Shubin i dr. // KHvoynyye boreal'noy zony. 2010. № 3. S. 231-236.
18. Struktura i dinamika pulov organicheskogo veshchestva na vyrubkakh v sosnyakakh lishaynikovykh srednetayezhnoy podzony Priyeniseyskoy Sibiri / A. V. Panov, A. A. Onuchin, G. K. Zrazhevskaya i dr. // Izv. Ros. akad. nauk. Ser. Biologicheskaya. 2012. № 6. S. 658.
19. Sostoyaniye pikhtovo-kedrovykh lesov prirod-nogo parka "Ergaki" i ikh fluorestsentnaya diagnostika / I. N. Tret'yakova, E. V. Bazhina, N. V. Pakhar'kova i dr. // Khvoynyye boreal'noy zony. 2008. T. XXV. № 3-4. S. 237-243.
20. TSibart A. S. Gennadiyev A. N. Vliyaniye pozharov na svoystva lesnykh pochv Priamur'ya // Pochvove-deniye. 2008. № 7. S. 783-787.
21. Chudinova L. A., Suvorov V. I. Rol' nekotorykh nizkomolekulyarnykh soyedineniy v mekhanizme pe-rekrestnoy adaptatsii rasteniy // Vestnik Permsk. un-ta. Ser. Biologiya. 2011. Vyp. 1. S. 17-20.
22. Prostranstvenno-vremennoye vozdeystviye po-zharov na lesobolotnyye ekosistemy Zapadno-Sibirskoy ravniny / V. V. Furyayev, V. I. Zablotskiy, S. D. Samso-nenko i dr. // Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal. 2013. T. 20, № 2. S. 195-202.
23. Tsvetkov P. A. Nagar kak diagnosticheskiy priznak // Khvoynyye boreal'noy zony. 2006. T. XXIII, № 3. S. 132-137.
24. Tsvetkov P. A. Vliyaniye pozharov na nachal'nyy etap lesoobrazovaniya v srednetayezhnykh sosnyakakh Sibiri // Khvoynyye boreal'noy zony. 2013. № 1 (2). S. 15-21.
25. Shvidenko A. Z., Shchepashchenko D. G. Klima-ticheskiye izmeneniya i lesnyye pozhary v Rossii // Lesovedeniye. 2013. № 5. S. 50-61.
26. Yatsko Ya. N. Pigmentnyy apparat vechno-zelenykh rasteniy na Severe : avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. SPb., 2010. 23 s.
27. Conard S. G., Ivanova G. A. Wildfire in Russian boreal forests-potential impacts of fire regime characteristics on emissions and global carbon balance estimates // Environmental Pollution. 1997. Vol. 98. № 3. R. 305-315.
28. Pilarski J. Photosynthesis in shoots and leaves of lilac (Syringa vulgaris L.) // Bull. Pol. Acad. Sci. Biol. Sci. 1989b. Vol. 37. P. 261-269.
29. Ronomarev E. I., Valendik E. N., Kisilyakhov Y. K. Satellite monitoring of large scale wildfires in siberia // Int. workshop on impact of climate change on forest and agricultural ecosystem.
© Гетте И. Г., Пахарькова Н. В., Безкоровайная И. Н., 2017
Поступила в редакцию 24.07.2017 Принята к печати 20.11.2017
