CC BY
91
УДК 634.1:631.524.85
Диагностика морозо - заморозкоустойчивости яблони
Захарчук Николай Васильевич, к.с.-х. н., докторант кафедры плодоводства Кубанский государственный аграрный университет
Дорошенко Татьяна Николаевна,
д. с.-х. н., профессор, заведующая кафедрой плодоводства Кубанский государственный аграрный университет
Аннотация: Определены физиолого-биохимические критерии устойчивости растений яблони к морозам разного типа (ранним и возвратным) и весенним заморозкам Ключевые слова: Яблоня, устойчивость, морозы, заморозки, диагностика, критерии
Abstract: The physiological and biochemical criteria of the stability of the plant apple trees to frost different types (early and return) and the ve-sennim frost
Keywords: Apple, stability, cold, freezing, diagnosis, criteria
Важнейшими свойствами сорто - подвойных сочетаний плодовых культур, определяющими целесообразность их внедрения в производство, является устойчивость к морозам разного типа и заморозкам.
Имеющиеся в литературе [7, 11] сведения убеждают в возможности диагностирования морозо- и заморозкоустойчивости плодовых культур по тем или иным физиолого-биохимическим показателям. Тем не менее, требуется разработка новых способов, повышающих точность прогнозирования.
В связи с этим возникла необходимость определения критериев диагностики важнейших компонентов зимостойкости плодовых растений (устойчивости к ранним морозам и низким отрицательным температурам во второй половине зимы после оттепелей), а также их устойчивости к заморозкам.
Для решения этой задачи в 2003-2011 гг. изучали особенности обменных процессов в органах и тканях различных по зимостойкости и заморозкоустойчивости сортов (сорто-подвойных комбинаций) яблони до и после промораживания в морозильной камере. При составлении программы промо-
раживания учитывали характер изменения температуры в естественных условиях и физиологическое состояние растений в данный момент. Исследовали однолетние саженцы и плодоносящие деревья в различных зонах садоводства Краснодарского края.
Изучение устойчивости сортов яблони к морозам и заморозкам проводили лабораторным методом искусственного промораживания [9]. Физиоло-го-биохимические показатели органов и тканей растений определяли общепринятыми методами [10], содержание растворимых углеводов - по методу Воробьева [1], концентрацию нуклеиновых кислот в растворе - спектрофотометрическим методом по Спирину [2]. Повторность анализов - двукратная.
Установлено, что в конце периода вегетации (октябрь 2006г.) у устойчивого к ранним морозам сорта яблони Кальвиль снежный соотношение нуклеиновых кислот РНК/ДНК в верхушечных почках годичного прироста (показатель функциональной, в том числе ростовой активности) в 2,5 раза ниже такового у неморозоустойчивого сорта Ренет Симиренко (2,1 и 5,2 соответственно).
Кроме того, у устойчивого к морозам первого типа [9] сорта Кальвиль снежный в конце октября соотношение «стимуляторы/ингибиторы» в коре однолетних приростов составляет 0,09, что свидетельствует о глубоком торможении ростовых процессов. В то же время у слабоустойчивого сорта Ренет Симиренко этот показатель вдвое выше (0,18).
Установлено, что карликовый подвой яблони М9 повышает устойчивость сорто-подвойной комбинации к действию неблагоприятного фактора. Справедливость этого вывода подтверждается результатами эксперимента, поставленного в прикубанской зоне садоводства с сорто-подвойными комбинациями Флорина/М9 и Флорина/М26. Так, отношение РНК/ДНК в верхушечных почках первой комбинации составляет только 5,0, в то время, как второй, - 6,2. Полученные результаты вполне объяснимы, так как чем выше сила роста подвоя, тем позже растение завершает вегетацию.
Следует принять во внимание ранее установленную [4] идентичность направленности и активности метаболических процессов у привитых плодовых растений во все возрастные периоды. Это дает основание считать правомерным и возможным прогнозирование на первом году жизни устойчивости растений различных плодовых культур к ранним морозам с учетом перечисленных параметров (прежде всего по соотношению РНК/ДНК в верхушечных почках годичных приростов).
Во второй половине зимы выявлено относительное постоянство в содержании растворимых углеводов (особенно фруктозы) у морозоустойчивых сорто-подвойных сочетаний яблони однолетнего возраста при действии низких отрицательных температур после оттепели и отсутствие такового у неморозоустойчивых (табл.1).
Так, во второй декаде января 2007г. у морозоустойчивого сорта Либерти на морозоустойчивом подвое ССЯ после промораживания однолетних приростов при температуре, близкой к критической (-25±2оС), содержание фруктозы в почках увеличивается всего на 15%, у относительно морозоустойчивого сорта Флорина, привитого на ССЯ - на 30%, а у неморозоустойчивого сорта Г олден Делишес на таком же подвое - в 1,4 раза.
Таблица 1- Изменение содержания фруктозы в почках однолетних растений яблони при действии отрицательных температур в фазу вынужденного покоя (январь 2007 г.)
Сорт Морозоустойчи- вость Содержание фруктозы, % сухого вещества С2/ С1 НСР05
до промораживания (С1) после промораживания (С)
Либерти Морозоустойчивый 1,20 1,38 1,15 0,09
Флорина Относительно морозоустойчивый 1,50 1,93 1,30 0,10
Г олден Делишес Неморозоустойчи- вый 1,28 1,79 1,40 0,09
Примечательно, что приросты для эксперимента были заготовлены после оттепели. При анализе представленных результатов следует отметить, во-первых, определяющую роль углеводного обмена у плодовых растений зимой и, во-вторых, особенности накопления фруктозы - показателя стрессового состояния растений [3]. Наряду с отмеченной закономерностью установлена стабильная активность обменных процессов в почках и тканях веток относительно морозоустойчивого сорта яблони Флорина на морозоустойчивых сеянцах при действии отрицательных температур в период перехода растений от зимнего состояния покоя к весенней жизнедеятельности (в начале марта 2007 г.) Об этом свидетельствует, например, неизменность интенсивности дыхания в органах и тканях однолетних привитых растений до и после промораживания в морозильной камере при температуре -10±2оС.
У прививочных комбинаций яблони, менее устойчивых к возвратным морозам (сорта Флорина на неустойчивом подвое М9, неустойчивого сорта Г олден Делишес на подвоях ССЯ и М9), этот показатель при действии низких температур увеличивается или уменьшается.
Отметим также, что в конце зимы отношение РНК/ДНК в верхушечных почках однолетних приростов у неустойчивых к действию отрицательных температур сорто-подвойных сочетаний существенно выше этого показателя у устойчивых комбинаций. Данный факт свидетельствует о более раннем начале весенней жизнедеятельности и соответственно о большей функциональной активности в указанные сроки неустойчивых плодовых растений.
Проведенные эксперименты показывают, что в период перехода растений яблони от покоя к вегетации отношение РНК/ДНК в верхушках побегов у одного и того же сорта при использовании более сильнорослого подвоя значительно ниже, чем в случае прививки его на карликовом подвое (например М9). Таким образом, правильный выбор подвоя может оказать положительное влияние на устойчивость сорта к возвратным морозам.
По нашим данным, устойчивость сортов (сорто-подвойных комбинаций) яблони к возвратным морозам во второй половине зимы сопряжена с относи-
тельной стабильностью обменных процессов у растений при действии неблагоприятного фактора. Достаточно точным критерием экспресс - оценки устойчивости сортов, подвоев и их комбинаций к возвратным морозам в фазу вынужденного покоя является степень изменения содержания фруктозы в почках однолетних приростов под влиянием отрицательных температур.
Отмечено, что интродуцированные клоновые подвои яблони Р22, Р59, отличаясь значительной морозоустойчивостью в закаленном состоянии к середине зимы, не способны восстанавливать устойчивость к неблагоприятному фактору при повторной закалке после оттепелей. Вместе с тем у подвоев ММ102, М7, М9, а также подвоев селекци СКЗНИИСиВ: СК2, СК3, СК4 признаков подмерзания корней после возвратных морозов не обнаружено [6].
По результатам прогнозирования, интродуцированные сорта яблони Редфри и Прима на подвое М9 устойчивы к ранним морозам (первый компонент зимостойкости). В то же время сорт Джонаголд на подвое ММ106 (при-кубанская и черноморская зоны) и сорта яблони селекции СКЗНИИСиВ Аленушкино, Кубань спур, Ренет кубанский на подвое М9 (прикубанская зона) устойчивы к возвратным морозам - четвертый компонент зимостойкости.
Таким образом, использование надежных критериев ранней диагностики морозоустойчивости плодовых растений позволит осуществить биологически обоснованный подбор наиболее перспективных сортов (прививочных комбинаций) для районов с частым проявлением низких температур в конце осени или во второй половине зимы. Это обеспечит получение в хозяйствах стабильных урожаев плодов без дополнительных затрат.
Одним из стресс-факторов, сдерживающих реализацию биологического потенциала яблони во многих агроклиматических районах Северного Кавказа, являются весенние заморозки. При этом уровень потерь урожая плодов этой культуры может достигать 100% [8 ].
Полученные данные свидетельствуют о том, что в конце апреля (2005 г.) практически все изучаемые сорта характеризовались довольно высокой функциональной активностью, сопряженной с началом периода вегетации
растений (соотношение РНК/ДНК в верхушках побегов колебалось от 7,2 до 8,8). Однако, несмотря на сходство рассматриваемых показателей в указанные сроки, сорта по-разному реагируют на кратковременное (в течение 4-х часов) понижение температуры воздуха до - 2,5±0,2оС (табл. 2).
Так, при снижении температуры до небольших отрицательных значений в цветках сорта Флорина происходит интенсивный гидролиз крахмала (его содержание уменьшается более чем на 40%), превращающегося в растворимые сахара и, кроме того, в липиды (содержание возрастает в 1,5 раза).
Таблица 2 - Изменение биохимических показателей цветков яблони при кратковременном действии отрицательных температур (сад учхоза «Кубань» КубГАУ закладки 1997 г., в среднем за 2003-2005 гг.)
Сорт Содержание, % сухого вещества
крахмал глюкоза липиды
1 2 1 2 1 2
Г олден Делишес 6,4 5,2 12,2 13,8 1,2 1,2
Флорина 6,2 3,6 10,6 12,0 1,0 1,5
Примечание: 1 - до промораживания 2 - после промораживания
Последние, по всей видимости, выполняют роль своеобразных «антифризов», защищающих генеративные органы растений от переохлаждения. В то же время в цветках сорта Г олден Делишес отмечены лишь некоторые изменения в содержании углеводов под влиянием пониженной температуры. Такой менее действенный путь адаптации не обеспечивает необходимый уровень устойчивости к стресс-фактору [5]. Об этом свидетельствуют, например, данные о значительном (в 2 раза) снижении жизнеспособности пыльцы указанного сорта, вызванном действием низких температур (рис.1). Для дальнейшего развития теории устойчивости растений яблони к весенним заморозкам в мае 2011 г. проведены дополнительные эксперименты. В результате их выполнения отмечено следующее. При действии стрессора в цветках устойчивого сорта Флорина происходит значительное (на 14%) по-
вышение содержания белка (рис.2) в то же время у сорта Голден Делишес этот показатель увеличивается в сравнении с контрольными значениями только на 7%. Вероятно, кратковременное снижение температуры воздуха в весенний период может индуцировать позитивные изменения состава липидной фракции и белковых компонентов клеточных мембран, выраженные сильнее у более заморозкоустойчивых сортов.
Рисунок 1 - Изменение жизнеспособности пыльцы цветков
яблони при кратковременном действии отрицательных температур (сад учхоза «Кубань» КубГАУ закладки 1997 г., в среднем за 2003-2005 гг.)
1 - до промораживания
2 - после промораживания при температуре -2,5±0,2оС в течение 4 ч
3,4 % 3,3 3,2 3,1 3 2,9 2,8 2,7 2,6
Голден Флорина
Делишес сорта
□ до промораживания □ после промораживания
Рисунок 2 - Изменение содержания (%) белка в цветках яблони при кратковременном действии отрицательных температур (промораживание при температуре -2,5± 0,20С в течение 4 часов)
Приведенные данные свидетельствуют о важной физиологической роли крахмала, липидов и белков в процессе адаптации растений яблони к весеннему понижению температуры воздуха.
На основании представленных материалов отмеченные физиологобиохимические параметры плодовых растений яблони целесообразно использовать в диагностических целях при подборе оптимальных для конкретной зоны сортов и подвоев яблони.
ЛИТЕРАТУРА.
1. Воробьев Н.В. Определение содержания сахарозы, фруктозы, глюкозы в растительных тканях с помощью антронового реактива / Бюл.науч.- техн. информ. ВНИИриса.- 1985.- Вып. 33.- С. 11-13.
2. Георгиев Г.П. Методы определения, выделения и фракционирования нуклеиновых кислот / Г.П.Георгиев // Химия и биохимия нуклеиновых кислот. - Л., 1968. - С.74-120.
3.Дорошенко Т.Н. Физиолого-экологические аспекты южного плодоводства.-Краснодар: КубГАУ, 2000. - 235 с.
4.ДорошенкоТ.Н., Кондратенко Н.И. Подбор сортов и подвоев для садов юга России. - Краснодар, 1998. - 215 с.
5. Дорошенко Т.Н., Захарчук Н.В., Рязанова Л.Г. Адаптивный потенциал плодовых растений юга России: Монография . - Краснодар: 2010. - 131 с.
6.Дорошенко Т.Н.,Пархоменко О.В.и др. Особенности реализации адаптивного потенциала слаборослых подвоев яблони в южном регионе России// Проблемы экологизации современного садоводства и пути их решения. Материалы междунар. науч. конф. /КубГАУ. - Краснодар, 2004.- С. 161-183.
7.Еремин Г.В., Гасанова Т.А. Оценка устойчивости плодовых культур к зимним оттепелям и возвратным морозам // Диагностика устойчивости растений
к стрессовым воздействиям. - Л., 1988. - С. 170-173.
8. Кашин, В.И. Научные основы адаптивного садоводства. - М.: Колос, 1995.335с.
9.Кичина В.В. Селекция плодовых и ягодных культур на высокий уровень зимостойкости (концепция, приемы и методы). - М.: Агропромиздат, 1999. -117 с.
10.Методическое и аналитическое обеспечение исследований по садоводству /Под ред. Егорова Е.Л., Ильиной И.А., Еремина Г.В. и др.- Краснодар: ГНУ-СКЗНИИСиВ.- 2010. - 300 с.
11.Соловьева, М.А. Зимостойкость плодовых культур при разных условиях выращивания. -М.: Колос, 1967. - 239 с.
