Действие солей на прорастание диморфных плодов Suaeda heterophylla (chenopodiaceae) Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2006, том 12, № 30-31

ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ—==—

УДК 581.14.142

ДЕЙСТВИЕ СОЛЕЙ НА ПРОРАСТАНИЕ ДИМОРФНЫХ ПЛОДОВ Suaeda heterophylla (Chenopodiaceae)

© 2006 г. У.Н. Жапакова*, Н.С. Орловский**, Т.Г. Пак*

*Научно-Производственный Центр «Ботаника» АНРУз 700127 Ташкент, ул. Ф. Ходжаева, 35, e-mail: botany@uzsci.net ** J. Blaustein Institute for Desert Research, Ben-Gurion University of the Negev Sde-Boker Campus, 84900, Israel, e-mail: nicolai@bgu.ac.il

Публикации последних лет по влиянию солей на прорастание семян показали лучшую всхожесть галофильных видов в опресненной воде, но некоторые виды выделяются значительной толерантностью к хлоридной соли (Ungar, 1978; Keiffer, Ungar, 1997; Khan, Gulzar, 2003; Khan, Gul, Weber, 2004). Влияние солей на прорастание полиморфных семян было исследовано на таких видах как Salicornia europaea (Philipupillai, Ungar, 1984), Atriplex triangularis (Khan, Ungar, 1984) и Suaeda moquinii (Khan et al., 2001). В этих работах показаны различные толерантные пределы полиморфных семян к воздействию хлоридной соли. Такие реакции обеспечивают виду выживание в экстремальных условиях. Однако в естественных условиях часто встречаются смешанные соли. В литературе отсутствуют сведения по действию сульфатных и смешанных хлоридно-сульфатных солей на прорастание семян гетерокарпных видов, тогда как засоление почвы аридных регионов часто смешанного типа. Целью работы является выявление поведенческих реакций в процессе прорастания семян под воздействием хлоридной, сульфатной солей и их смеси у диморфных плодов Suaeda heterophylla.

Suaeda heterophylla (K. et K.) Bunge - однолетнее галофитное растение, произрастающее на мокрых солончаках в Средней Азии, Юго-Восточной части Европейской России, Кавказе, Иране, Афганистане (Флора СССР, 1936).

Плоды Suaeda heterophylla были собраны в октябре 2000 г. на прибрежных засоленных землях озера Айдаркуль Джизакской области (Узбекистан). До проведения опытов плоды хранили в бумажном пакете при температуре 18+25оС. Опыты по проращиванию плодов (в околоцветнике) провели в мае 2004 г., т.е. после 3.5 лет хранения. Плоды были размещены в чашках Петри на фильтровальной бумаге, увлажненной 9 мл раствора, по 50 шт. в каждой, в 4-х кратной повторности. Были использованы для обоих типов плодов следующие концентрации солей: NaCl и Na2SÜ4 - 0.5, 1 и 3%, NaCl + Na2SÜ4 (1:1) - от 1 до 6%. В качестве контроля - дистиллированная вода. Плоды I типа, проращиваемые в данных концентрациях NaCl, после 4 дней от начала процесса прорастания перенесли в новые чашки Петри с теми же концентрациями солей для изучения вероятных изменений. Реакции, восстанавливающие процесс прорастания, были изучены следующим образом. После 31 дня от начала опытов непроросшие плоды II типа (в 3 и 5% концентрациях хлоридной и сульфатной солей), а также I и II типов (в 5% смешанных солей) промыли, и дальнейшее их проращивание провели в дистиллированной воде. Подсчет проросших плодов производился ежедневно. Использовалась переменная температура: первые 10 дней - при температуре +6оС (в холодильнике), затем в комнатных условиях +20+25оС.

Используя предложенные формулы И.Г. Строна (1962), были подсчитаны дружность прорастания: Д= П/А, где П - полная всхожесть в %; А - число дней прорастания; и скорость прорастания: С= а + (б/2 + в/3 + г/4 + ...), а - число проросших семян в первый день, б - на второй день и т.д.

Исследуемый вид характеризуется четко выраженным диморфизмом семян. Плоды двух типов (I и II) - односемянные, сухие, окруженные 5-лепестковым околоцветником. I тип - относительно крупные, округлые, 1.9 мм диаметром, уплощенные. Покровы плода: околоцветник - желтоватый, рыхло-паренхимный, с крыловидными выростами; перикарпий - коричневатый, паренхимный; спермодерма - блестяще-белая, паренхимная. Верхние доли околоцветника (над крыльями) несросшиеся, нижние (под крыльями) - полусросшиеся; крыловидные выросты каждого листочка околоцветника слегка завернутые к столбику, вздутые. Положение семени горизонтальное. Зародыш - спиральный. II тип - мелковатые, овальные, 1.1 х 0.8 мм, слегка выпуклые к центру. Покровы плода: околоцветник -желтоватый, тонкий, паренхимный, без крыльев; перикарпий - полупрозрачный, паренхимный, желтоватый с рассеянными коричневыми пятнышками; спермодерма -черная, твердая (экзотеста густо импрегнирована пигментом). Верхние доли околоцветника не смыкаются, так, что в просветах четко выступает черная поверхность спермодермы; нижние доли - полусросшиеся с выступающими жилками. Положение зародыша -вертикальное или косо-вертикальное. Четко выраженные морфотипы плодов, несомненно, обуславливают различие в поведении семян при прорастании, в частности, под действием солей.

Критическая стадия прорастания семян в онтогенезе галофитов лимитируется, в частности, экстремальными эдафическими условиями, когда поверхность почвы засолена в 2-100 раз выше, чем более глубокие слои (Ungar, 1978). Реакция галофитов на солестресс видоспецифична. У растений, имеющих полиморфные семена, разные типы семян отличаются по реакции на засоление (Philipupillai, Ungar, 1984; Khan, Ungar, 1984; Khan et al., 2001). Характерная для большинства галофитов реакция на засоление, при которой в опресненном контрольном варианте показатели всхожести, дружности и скорости прорастания были выше, чем в различных концентрациях солей, отмечена и у диморфных плодов Suaeda heterophylla. Большая часть плодов S. heterophylla прорастает в первые три дня проращивания при высокой температуре, как в контроле, так при низких концентрациях солей. По мере увеличения концентрации солевых растворов характер прорастания у обоих типов плодов становится резко различным. При действии 0.5% NaCl у плодов I типа отмечено небольшое снижение всхожести и резкое - дружности и скорости прорастания. Однако в 1 и 3% концентрации NaCl всхожесть увеличивается. Это увеличение было достигнуто путем перенесения семян в новые чашки Петри с соответствующей концентрацией. Наибольшее увеличение числа проросших плодов наблюдалось в 3% концентрации NaCl из-за двукратного перенесения плодов: при первом (на 4-5 сутки после смены температуры) процент прорастания возрос на 35.2, втором (на 8 день) - 45.2. Этот феномен, возможно, объясняется тем, что ингибиторы семян во взаимодействии с солями сильнее тормозят процесс прорастания. При переносе семян в другие чашки Петри с соответствующими концентрациями солей их взаимодействие временно устраняется. Более сильный стимулирующий эффект отмечен у непроросших плодов II типа, выдержанных в течение месяца в 3% концентрации NaCl, после того как их промыли и прорастили в дистиллированной воде. Плоды обоих типов, выдержанные в 5% концентрации смешанных солей и непроросшие в течение месяца, промытые и помещенные в дистиллированную воду, имели высокую всхожесть у I типа и среднюю - II типа (табл.). Способность выживать в условиях сильного засоления, а затем прорастать при его уменьшении или ликвидации, является характерной особенностью галофитов и отличает их от гликофитов (Ungar, 1978). У плодов II типа с увеличением концентрации хлоридных и сульфатных солей всхожесть и скорость прорастания уменьшаются в большей степени по сравнению с I типом (рис. 1, 2).

В растворах сульфатной соли у плодов I типа во всех заданных концентрациях всхожесть оставалась высокой, но скорость прорастания значительно снизилась по сравнению с контролем (рис. 1, табл.). У плодов II типа всхожесть резко снижается по мере

увеличения концентрации. Только в 0.5 % растворе всхожесть достаточно высокая, однако ниже, чем в контроле. Сульфатные соли менее токсичные для семян (Waisel, 1972).

Смесь хлоридной и сульфатной солей в равных соотношениях оказала более угнетающее воздействие. Оба типа плодов проросли лишь в 1% концентрации. Но, если у I типа всхожесть плодов была достаточно высокой, а дружность и скорость прорастания сопоставимы с контролем, то у II типа плодов эти показатели были значительно меньше (табл.).

Таблица. Показатели прорастания диморфных плодов Suaeda heterophylla в разных концентрациях солей. Table. Germination indexes of dimorphic fruit of Suaeda heterophylla under different salt concentrations.

Тип Тип Концент- Всхожесть, Показатели процесса прорастания

соли семян рация % Начало, Период, Дружность, ^орость

солей, % дни дни %

I 0 93.1+2.6 12 22 8.46 15.88

0.5 89.3±9.8 11 27 5.25 3.11

1 93.3+9.8 11 25 6.22 3.17

NaCl 3 95.3+4.6 15 26 7.94 2.51

II 0 96.0+2.8 13 18 16 14.39

0.5 63.3±6.1 13 30 3.85 2.25

1 22.7+9.0 14 30 1.42 0.65

3 0 0 0 0 0

3* 82.0+12.2 1 7 - -

I 0.5 93.9+6.0 11 18 11.75 3.39

1 94.6+1.2 11 26 5.91 3.28

Na2SÜ4 3 88.7+3.1 13 23 8.05 2.97

II 0.5 80.6+7.0 13 18 13.44 2.65

1 43.3+4.6 13 35 1.88 1.29

3 15.3+4.6 19 30 1.27 0.35

NaCl + 1 89.6+4.7 11 22 7.47 12.89

Na2SÜ4 I 2-6 0 0 0 0 0

(1:1) 5* 94.5+4.7 1 4

II 1 36.5+21.1 13 21 4.06 4.30

2-6 0 0 0 0 0

5* 34.0+31.2 3 5

3* и 5* - плоды, выдержанные в растворах солей в течение месяца, затем промытые и перенесенные в дистиллированную воду.

3* и 5* - fruit are kept in the salt solutions for 1 month then washed and moved to distilled water.

Различная реакция полиморфных семян на засоление обеспечивает сохранение банка семян, что очень важно для длительного выживания вида в экстремальных условиях. Так, к примеру, крупные семена Atriplex triangularis и Salicornia europaea - более солеустойчивые и имеют небольшой покой по сравнению с мелкими (Khan, Ungar, 1984; Philipupillai, Ungar,

б

Рис. 1. Динамика прорастания диморфных плодов Suaeda heterophylla под воздействием различных солей: а - I тип, б - II тип.

Fig. 1. Dynamic of germination of Suaeda heterophylla dimorphic fruit under different salts: a - I type, б - II type.

a

NaCl

0х

л" H

О g

о

X о

m

100 80 60 40 20 0

-ш- rh rh r±-| —

—

0.5

Концентрация, %

0

1

3

NaCl

%

л" т

о g

о

X о

m

100 80 60 40 20

0 0.5 1

Концентрация, %

0

Na2SO4

0х

л" H

О g

о

X о

m

100 80 60 40 20

0.5 1 3

Концентрация, %

0

0

Na2SO4

%

л" т

о g

о

X о

m

100 80 60 40 20 0

г-Ж-i т

-L

pF-|

rh

0.5 1 3

Концентрация, %:

0

NaCl+Na2SO4 (1:1)

%

л" т

о g

о

X о

m

100 80 60 40 20

01

Концентрация, %

0

NaCl+Na2SO4 (1:1)

100

% - 80

S 60

е

£ 40

S 20

m п

01

Концентрация, %

a б

Рис. 2. Всхожесть диморфных плодов Suaeda heterophylla под воздействием засоления: а - I тип, б - II тип.

Fig. 2. Germination rate of Suaeda heterophylla dimorphic fruit under salt treatment: a - I type, б - II type.

1984). У S. heterophylla семена со светлыми покровами (I тип) характеризуются небольшим покоем, а черные - более длительным. Результаты проращивания семян после 3 месяцев хранения при переменных температурах +4°С, +15°С, +40°С показали: всхожесть черных семян - 24%, светло - песочного цвета семян с тонкими покровами - 93.4%, (Жапакова, неопубл.).

Изучение влияния солей на прорастание плодов S. heterophylla выявило предельные концентрации солей: NaCl: 3% для I типа и 1% - для II; Na2SO4: 4-5% для I типа, до 3% для II. Адаптация к смешанным солям NaCl + Na2SO4 (1:1) у данного вида относительно низкая (1%). Высокая солетолерантность плодов I типа, имеющих более продвинутые признаки морфологической организации, возможно, объясняется тем, что этот тип возник позже в процессе эволюции под воздействием постоянно усиливающейся тенденции засоления почвы.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Строна И.Г. К вопросу о разнокачественности семян и методах ее оценки // Труды НИИ растениеводства, селекции и генетики им. В.Я. Юрьева. Том 7. 1962. C. 69-76.

2. ИльинМ.М. Chenopodiaceae / Флора СССР, Т. 6. М. - Л.: 1936, с. 2-354.

3. Keiffer C.H., Ungar I.A. The effect of extended exposure to hypersaline conditions on the germination of five inland halophyte species //American Journal of Botany. 1997. 84 (1). pp. 104-111.

4. Khan M.A., Ungar I.A. The effect of salinity and temperature on the germination of polymorphic seeds and growth of Atriplex triangularis Willd. // American Journal of Botany. 1984. 71 (4). pp. 481-489.

5. Khan M.A., Gul B., Weber D.J. Germination of diamorphic seeds of Suaeda moquinii under high salinity stress // Aust. Journal of Botany. 2001. 49. pp. 185-192.

6. Khan M.A., Gulzar S. Light, salinity, and temperature effects on the seed germination of perennial grasses // American Journal of Botany. 2003. 90 (1). pp. 131-134.

7. Khan M.A., Gul B., Weber D. J. Action of plant growth regulators and salinity on seed germination of Ceratoides lanata // Can. Journal of Botany. 2004. 82. pp. 37-42.

8. Philipupillai J., Ungar I.A. The effect of seed dimorphism on the germination and survival of Salicornia europaea L. populations // American Journal of Botany. 1984. 71 (4). pp. 542-549.

9. Ungar I.A. Halophyte seed germination // The Botanical Review. 1978. Vol. 44. № 2. pp. 233-264.

10. Waisel Y. Biology of halophytes. New York and London. Academic Press. 1972. 395 p.

EFFECT OF SALTS ON DIMORPHIC FRUIT GERMINATION OF SUAEDA HETEROPHYLLA (CHENOPODIACEAE)

© 2006. U.N. Japakova*, N.S. Orlovsky**, T.G. Pak*

* Scientific Centre of Plant Production "Botanika" of Uzbek Academy of Sciences

700127 Uzbekistan, Tashkent, 35 F. Khodjaev str., e-mail:botany@uzsci.net ** J. Blaustein Institute for Desert Research, Ben-Gurion University of the Negev Sde-Boker Campus, 84900, Israel, e-mail: nicolai@bgu.ac.il

Soil salinity of arid regions is often of a mixture type. The aim of this work was to reveal the effect of different salts on germination behavior of Suaeda heterophylla dimorphic fruit. Suaeda heterophylla (K. et K.) Bunge is an annual halophyte that habits on wet saline soils in Central Asia, the Southeast part of Russia, Caucasus, Iran and Afghanistan.

Fruit of S. heterophylla were collected in October, 2000 on the coastal salted lands of Ajdarkul lake, Dzhizak district (Uzbekistan). This species is characterized by precisely expressed seed dimorphism. Fruit of both types (I and II) are dry with a seed in each one. An embryo has a spiral shape. The fruit of I type is 1.9 mm in diameter, of brown color. Spermoderm is bright-white. The seed takes a horizontal position. The fruit of II type has yellow pericarp with brown spots, an oval shape, size 1.1 х 0.8 mm. Spermoderm is firm, of black color. The seed takes a vertical or slant-vertical position. Both fruit types show different responses to salinity.

The dimorphic fruit of Suaeda heterophylla had higher number of seeds germinating and germination rate in the non-saline control to compare with ones under salt treatments as it had been noted for most halophytes. Probably internal seed inhibitors in cooperation with salts inhibit germination stronger. But right after the fruit were moved to Petri dishes with the same salt concentrations we could observe increasing number of fruits germinating. It could be caused by temporary elimination of the effect of interaction between the salts and the seed inhibitors. Strong stimulating effect was noticed in when the fruit (II type) not germinated after exposure in 3% NaCl for one month were washed and germinated in distilled water.

Various responses of polymorphic seeds to salinity provide preservation of seed bank that is very important for prolonged survival of species under extreme conditions. In S. heterophylla it was noted that the seeds with light covers (I type) had short dormancy and ones with black covers had longer dormancy.

Studying of salinity effect on fruit germination of S. heterophylla revealed salt concentration limit: NaCl - 3% for I type and 1% for II type; Na2SO4 - 4-5% for I type and to 3% for II type. Adaptive ability of this species to NaCl+Na2SO4 (1:1) treatment is fairly low (1%). High salt tolerance of I type fruit having more advanced morphological peculiarities is probably explained that this type appeared evolutionary lately under influence of constantly increasing tendency to soil salinity.

This research was supported under Grant No. TA-MOU-01-CA21-035 funded by the U.S.Israel Cooperative Development Research Program, Bureau for Economic Growth, Agriculture and Trade, U.S. Agency for International Development.