CC BY
78
38
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2010. Вып. 1 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 599.74-15+599-15
С.В. Пучковский, М.С. Буйновская
ДЕРЕВЬЯ СО СЛЕДАМИ ОБОРОНИТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ БУРОГО МЕДВЕДЯ (ЩБЦБ ЛЯСТОР)
В 2008 г. в Енисейском лесничестве Саяно-Шушенского заповедника были описаны 220 деревьев со следами деятельности бурых медведей (МД). Из них 3 дерева были идентифицированы как оборонительные деревья (ОД). Предложен критерий для отнесения деревьев к ОД. Среди общего количества МД, описанных с 1984 по 2008 гг. (1727 экз.), к ОД отнесены 11. Обсуждаются опубликованные материалы по этому вопросу.
Ключевые слова: бурый медведь, коммуникативная система, медвежье дерево, оборонительное дерево.
Среди лесных деревьев, имеющих на себе следы жизнедеятельности бурых медведей (Ursus агсО £.), значительную долю составляют сигнальные медвежьи деревья (МД), которые, как предполагается, имеют коммуникативное значение в популяциях этого вида [1 - 3]. Значительно реже регистрируются «жертвенные деревья», которые отличает наличие по соседству с ними остатков жертвы медведя (или другого хищника) или крупной падали [4]. Сопоставимы по редкости с жертвенными МД деревья со следами оборонительной активности медведей [5]. Эта последняя категория деревьев («оборонительные деревья», далее - ОД) и является объектом обсуждения, для чего используются материалы, полученные нами в полевые сезоны 2008 и 2009 гг. и в ходе предыдущих исследований. Для обсуждения привлекаются также данные из публикаций других исследователей.
Материалы и методы исследований
В период с 29 июля по 31 августа 2008 г. мы собирали материалы по изучению коммуникативных систем популяции бурого медведя в Енисейском лесничестве (бассейн р. Таловки и долина ручья Нижний Кулунак) Саяно-Шушенского государственного биосферного заповедника. В период с 20 июля по 23 августа 2009 г. мы собирали аналогичные материалы в природном парке «Ергаки». Нами были описаны 340 деревьев со следами активности бурых медведей (табл. 1), из которых 337 были отнесены к сигнальным МД.
Для сравнительного анализа были использованы также материалы, полученные нами за годы прежних исследований в Удмуртии, Печоро-Илычском заповеднике и Большеурском лесничестве Саяно-Шушенского заповедника (табл. 2). Основные методы работы во все годы были одинаковыми [3; 4; 13-15].
Результаты и их обсуждение
Четыре дерева, из числа зарегистрированных нами, не могут быть однозначно отнесены только к МД, согласно предложенной недавно типологии [5]. Одно из них - берёза диаметром 38 см, обнаруженная 25 августа 2008 г. на слабо протоптанной звериной тропе на высоте 1250 м над уровнем моря. На коре берёзы были следы когтей медведя (но не медвежонка!) на высоте от 1 м до 6 м приблизительно. Царапины не были свежими и успели потемнеть. 29 августа был описан еловый пень (близ устья ручья Нижний Кулунак) высотой 6 - 6,5 м с царапинами от когтей медведя до самого верха. Эти два дерева идентифицировались как ОД. Примерно в 150 м вверх по ручью располагался берёзовый пень высотой около 11 м, на который, судя по царапинам, медведь поднимался на высоту около 4 м. По наличию в прикомлевой части пня царапин (начиная от высоты 52 см и выше), обтёр-тости и загрязнения, мы отнесли этот пень к сигнальным МД. Данное МД, совмещающее следы оборонительной дендроактивности, было одновременно отнесено к категории ОД.
20 августа 2009 г. в верхнем течении р. Ус (парк «Ергаки») нами был зарегистрирован сухой кедр с царапинами от медвежьих когтей в диапазоне высот от 40 до 310 см. Этот кедр, расположенный на абсолютной высоте 1660 м, также был отнесён к ОД.
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2010. Вып. 1
Таблица 1
Породный состав и количество деревьев (со следами активности медведей), зарегистрированных в Енисейском лесничестве заповедника (2008) и в парке «Ергаки» (2009)
Порода 2008 2009
n % n %
Ель 72 32,73
Пихта 116 52,73 20 16,7
Сосна сибирская 14 6,36 100 83,3
Лиственница 6 2,73
Берёза 12 5,45
Всего 220 100 120 100
Таблица 2
Встречаемость деревьев со следами оборонительного поведения
Место Годы Количество МД Количество ОД
n %
Ярский район, Удмуртия 1984-1994 133 4
Якшинское лесничество Печоро-Илычского заповедника 2002 197 1
Егро-Лягское лесничество Печоро-Илычского заповедника 2004 402 0
Верхне-Печорское лесничество Печоро-Илычского заповедника 2005 389 1
Большеурское лесничество Саяно-Шушенского заповедника 2007 386 2
Енисейское лесничество СаяноШушенского заповедника 2008 218 3
Природный парк «Ергаки» 2009 119 1
Всего 1844 12 0,65
По нашим многолетним данным, места и годы проведения обследования указаны в табл. 2, верхняя граница мечения бурыми медведями деревьев располагается обычно на высоте ствола 190-230 см и очень редко превышает 250 см, что согласуется с данными других авторов, которые изучали меченные бурыми медведями деревья [2; 6-12]. Однако четыре дерева, описанные нами выше, отличаются наличием царапин, свидетельствующих о том, что медведь поднимался на дерево значительно выше, чем это бывает при маркировочной дендроактивности, - до высоты 3 - 6 м. Из этих деревьев одно квалифицировалось нами (по ряду регистрируемых признаков) как МД. Деревья же с царапинами от когтей, которые (царапины) располагались на высоте 3 м и выше, идентифицировались нами как оборонительные (далее - ОД). Аналогичные деревья были зарегистрированы нами и ранее (табл. 2).
На фиксированных маршрутах Ярского стационара (Республика Удмуртия) протяжённостью 79 км, где мы работали с 1984 по 1994 гг. [3; 13; 14], нам были известны 4 таких дерева со следами когтей на высоте от 3 до 8 м. На двух из них, скорее всего, оставили следы медвежата-сеголетки, в двух других случаях медведи были более крупными. Эти деревья располагались на лесных просеках по соседству с типичными МД. Единичные деревья с такими же признаками были встречены нами при рекогносцировочном обследовании лесных территорий, в разные годы в Сюмсинском районе Удмуртии, в Великоустюгском районе Вологодской области, в Тоджинском районе Тувинской Республики. Во всех этих случаях медвежонка-сеголетка можно было исключить вполне определённо, но судить более точно о размерах и возрасте медведей возможности не было.
В Печоро-Илычском заповеднике за три сезона нами обнаружены два ОД (табл. 2). Из них сосна с признаками МД (Якшинское лесничество) имела свежие царапины, оставленные медвежонком, до высоты около 5 м. В Верхне-Печорском лесничестве описана пихта (МД) с царапинами до высоты
40
С.В. Пучковский, М.С. Буйновская
2010. Вып. 1 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
313 см. По нашему предположению на пихте также были следы маркировочного и оборонительного поведения.
В Большеурском лесничестве Саяно-Шушенского заповедника [15] из 386 МД на двух пихтах были зарегистрированы (31.08.2007) царапины до высоты 9 и 10 м. Эти пихты, располагавшиеся одна от другой на расстоянии около сотни метров в долине ручья Алды-Узын, квалифицировались нами как несомненные сигнальные МД, имеющие и следы оборонительной активности.
Из данных табл. 2 следует, что количество зарегистрированных в ходе наших многолетних исследований ОД очень невелико и в целом составляет менее одного процента. Конечно, о полном выявлении деревьев со следами оборонительной активности говорить нет оснований. И всё же редкость ОД относительно МД очевидна. Некоторую неравномерность в распределении ОД в выборках из разных мест можно объяснить. В Ярском районе выявлены четыре ОД за 11 лет, причем в каждый из полевых сезонов мы проходили фиксированные маршруты протяжённостью до 79 км от 4 до 6 раз [13; 14]. Во все остальные годы (2002-2009) рабочие маршруты по выявлению деревьев со следами активности медведей исполнители проходили не более 1-2 раз, соответственно возможности для выявления редких типов были значительно меньшими. В Енисейском лесничестве два ОД из трёх были описаны близ водохранилища, в зоне колебаний уровня воды и погибших деревьев, где визуально выявить царапины на древесных пнях было легче.
В этой статье преимущественно рассматриваются такие эпизоды, когда зверь оставил на дереве следы (обычно это царапины и другие повреждения), расположенные явно выше, чем следы мечения. За нижнюю границу следов предполагаемого оборонительного поведения нами принята высота в 3 м. Такой критерий, довольно условный, не может явиться гарантией для всегда безошибочных выводов, но всё же его применение полезнее, чем полное отсутствие критерия. Вместе с тем следы на дереве могут быть и результатом иных форм поведения. По каким причинам бурые медведи разного возраста могут забираться на лесные деревья, оставляя на них следы такой активности? Вероятных причин и соответствующих им форм дендроактивности мы предполагаем четыре. Однако в части эпизодов можно либо уверенно идентифицировать, либо предполагать совмещение на одном дереве более одного типа дендроактивности из числа названных выше. Кроме того, некоторые авторы высказывают предположения о вероятных, с их точки зрения, иных вариантах биологического значения форм активности медведей, следы которых обнаружены на лесных деревьях. Эти суждения также приводятся ниже в кратком обзоре.
1. Пищевая дендроактивность, которая отмечалась многими авторами в разных частях ареала вида [3]. По наблюдениям в Дарвиновском заповеднике [16] бурые медведи нередко залезают на деревья, добираясь до гнёзд хищных птиц и гоголиных дуплянок; в Башкирии эти звери посещают дупла и борти с пчёлами [17]. В некоторых случаях медведи забирались на столбы телеграфной и телефонной связи. Высказано предположение, что хищников привлекает сюда гудение проводов, которое похоже на звуки пчелиного роя [18]. Один из важнейших объектов питания бурого медведя Урала и Сибири - шишки кедра (сосны сибирской) [19; 20]. Молодые звери нередко залезают на кедры с хорошим урожаем шишек, повреждая при этом кору и обламывая ветви с шишками. Такое воздействие на формирование кроны дерева узнаваемо через десятки лет [21].
2. Комфортная дендроактивность сопряжена с устройством берлог и лёжек [22-26], по высоте расположения её следы обычно не превышают следов мечения [3]. Возможны исключения, например в провинции Альберта (Канада) зарегистрирована берлога гризли, возле которой ветви были обломаны медведем до высоты 4,6 м [27] для устройства лёжек на поверхности снега. Авторы цитируемой публикации считают, что на момент устройства лёжек (ранней весной) высота снежного покрова превышала два метра. Отметим, что к необычно большой высоте расположения следов маркировочного поведения медведя, оставленных в весенний период, следует всегда относиться с достаточной долей критичности по этой же причине.
Авторы исследования берлог медведей, которое проводилось весной, но ещё при глубоком снежном покрове в Южной Норвегии [24], пишут о скушенных ветвях и содранной коре на хвойных деревьях для устройства медведями лёжек на поверхности снега (комфортная дендроактивность), а также о поедании цветов на иве (пищевая дендроактивность). Были отмечены царапины на пихтах, находящихся близ берлог, до высоты 7 м. Авторы этой публикации полагают, что необычно высокий подъём на деревья может также играть роль упражнения для мускулов медведя после гибернации. Поскольку точ-
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2010. Вып. 1
ными знаниями цитируемые исследователи не располагают, мы склонны предположить, что названные последними следы есть вероятный результат оборонительного поведения медведей.
3. Игровая дендроактивность свойственна медвежатам [28; 29] и более взрослым особям, в частности, при содержании последних в неволе [30]. Надёжное выявление этой формы дендроактивности возможно при троплении по снегу, но изучена она явно недостаточно, особенно в части полевых признаков [3]. Критерии для различения игровой дендроактивности от других форм по следам ещё предстоит выработать.
4. Бурые медведи могут забираться на деревья, спасаясь от опасности, источником которой, в частности, нередко является взрослый самец того же вида [31; 32]. Оборонительное поведение, проявляющееся в спасении на дереве, наиболее характерно для медвежат бурого медведя: к концу пятого месяца жизни они способны таким образом избегать многих опасностей [28; 29; 33]. Убийство более слабого медведя (включая инфантицид) и каннибализм подтверждается рядом исследований и обсуждается как один из механизмов популяционной саморегуляции [34; 35].
Ю.Ф. Штарёв [22. С. 70, 71] описывает по следам и найденному частично съеденному трупу сцену нападения в Мордовском заповеднике в июне 1970 г. одного медведя (более крупного) на другого, в результате чего меньший (но тоже взрослый) медведь погиб. Были зарегистрированы следы от когтей, содранная кора на трёх деревьях (две липы и дуб) до высоты 6 м. При этом дважды агрессор стаскивал с дерева более мелкого медведя. С третьего дерева медведь (объект нападения) упал, обломив своим весом крупную ветвь на высоте около 18 м. На одном из деревьев был закус на высоте 220 см. Мы склонны считать, что этот закус был нанесён агрессивно настроенным крупным медведем (вероятно, самцом), который находился в состоянии гонного возбуждения. Закус, видимо, правильнее идентифицировать как типичную метку, при этом вероятный нюанс проявленной зверем маркировочной формы поведения - переадресованная агрессия [36]. Остальные же следы на деревьях, очевидно, есть результат оборонительного поведения.
Этот же автор [22. С. 75] пишет, что «перед тем как покинуть район зимовки, медведи имеют обыкновение забираться на толстые сосны, на высоту до 10-12 м. Причём делают это не только молодые, но и взрослые, крупные звери. Биологический смысл такого поведения пока не вполне ясен. Быть может, что эти упражнения благотворно воздействуют на перистальтику кишечника и способствуют освобождению его от каловой пробки. Кроме того, возможно, что медведь залезает на деревья ради лучшего обзора окружающей местности и выявления первых проталин». В этой части цитируемого текста автор явно увлёкся предположениями, несомненно, интересными, но бездоказательными. С нашей точки зрения, более вероятная причина столь высокого расположения царапин на дереве в этих случаях - оборонительное поведение.
В. Арамилев и В. Солкин [37. С. 8] в лесах Сихотэ-Алиня, где совместно обитают бурый и гималайский (Ursus thibetanus Cuvier) медведи, на пяти МД зафиксировали следы медвежат первого года жизни (высота расположения не указана), что, по мнению этих авторов, «скорее всего связано не с маркировочной деятельностью медвежат, а с совместным посещением этих деревьев вместе с медведицей». Видимо, в отсутствие более точных знаний можно предполагать в данной группе фактов проявление медвежатами оборонительной и/или игровой дендроактивности.
Заключение
Лесные деревья со следами оборонительного поведения бурого медведя, именуемые в нашей статье как оборонительные (ОД), встречаются очень редко. Их поиск и распознавание в полевых условиях затруднены, к тому же следы оборонительного поведения этих зверей нередко совмещаются на одном дереве со следами других форм активности. Видимо, породная принадлежность и состояние ОД (живое или погибшее) не имеют значения. Для различения ОД предлагается принимать высоту расположения следов дендроактивности, превышающую 3 м. Естественно, другие выявленные признаки активности медведей также полезны для решения этой задачи.
Наше исследование в 2007-2009 гг. поддерживалось грантом РФФИ, проект № 07-04-00275а. В сборе материалов приняли участие К.Е. Афанасьев, М.В. Дубинин, А.М. Зимин, Д.Г. Кудрина,
В.В. Лискина, К.В. Сулин, Г.М. Чигвинцев, которым авторы выражают свою благодарность. Мы благодарим администрацию Саяно-Шушенского государственного заповедника и инспекторов кордона «Таловка», администрацию и инспекторов природного парка «Ергаки» за содействие в нашей работе.
42 С.В. Пучковский, М.С. Буйновская
2010. Вып. 1 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Seton E.T. Lives of game animals. N. Y.: The Literary Guild of America, Inc. 1937. Vol. 2. 746 p.
2. Пажетнов В.С. Сигнальные метки в поведении бурых медведей (Ursus arctos L.) // Зоол. журн. 1979. Т. 58, вып. 10. С. 1536-1542.
3. Пучковский С.В. Экологические и этологические аспекты дендроактивности бурого медведя (Ursus arctos) // Успехи современной биологии. 2005. Т. 125, № 3. С. 328-342.
4. Puchkovskiy S. Brown bears and “carcass trees” // International Bear News. 2007. Vol. 16, №. 1. P. 19, 20.
5. Пучковский С.В. Дендроактивность медведей и классификация её объектов // Наука Удмуртии. 2007. № 4 (17). С. 128-142.
6. Руковский Н.Н. Некоторые аспекты поведения медведя в Вологодской области // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 134-139.
7. Jamnicky J. Formy kommunicacie medveda hnedého (Ursus arctos L.) // Folia venatoria. 1987. № 17. C. 151-167.
8. Крашевский О.Р. К маркировочному поведению бурого медведя плато Путорана // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 143-148.
9. Green G.I., Mattson D.I. Tree rubbing by Yellowstone grizzly bears Ursus arctos // Wild. Biol. 2003. № 9. P. 1-9.
10. Завацкий Б.П. Снежный барс, бурый медведь и волк Саяно-Шушенского заповедника. Шушенское: СаяноШушенский биосферный заповедник, 2004. 127 с.
11. Берзан А.П. Сравнение маркировочного поведения представителей островной и материковой популяций бурого медведя Ursus arctos на юге Дальнего Востока России // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2005. Т. 110, вып. 3. С. 10-20.
12. Серёдкин И.В., Пачковский Дж. Маркировочная деятельность бурого медведя в Кроноцком заповеднике // Бурый медведь Камчатки: экология, охрана и рациональное использование. Владивосток: Дальнаука, 2006.
С. 125-137.
13. Пучковский С.В. К развитию методики изучения коммуникативной деятельности бурого медведя Ursus arctos (Carnivora, Ursidae) // Зоол. журн. 1991. Т. 70, № 1. С. 155-157.
14. Пучковский С.В., Борисов А.В. Сопоставление результатов учёта бурых медведей и интенсивности маркировки медвежьих деревьев // Сиб. экол. журн. 2001. № 1. С. 93-98.
15. Пучковский С.В., Адаховский Д.А., Чигвинцев Г.М., Сулин К.Б. Некоторые результаты изучения коммуникативных систем бурого медведя (Ursus arctos) в Саяно-Шушенском заповеднике // Вестн. Удм. ун-та. Биология. 2007. № 10. С. 76-78.
16. Калецкая М.Л. К экологии бурого медведя в Дарвинском заповеднике // Тр. Дарвин. гос. заповедника. 1973. Вып. 11. С. 13-40.
17. Лоскутов А.В., Павлов М.П., Пучковский С.В. Бурый медведь. Волжско-Камский край // Медведи: Бурый
медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 91-135.
18. Мантейфель П. А. Жизнь пушных зверей. М.: Госкультпросветиздат, 1947. 88 с.
19. Соколов Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. 256 с.
20. Полежаев Н.М., Нейфельд Н.Д. Ursus arctos, бурый медведь //Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. Т.2, ч. 2: Китообразные, Хищные, Ластоногие, Парнопалые. Спб.: Наука, 1998. С. 66-79.
21. Смирнов М.Н., Шурыгин В.В. Бурый медведь в Туве // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 162170.
22. Штарев Ю.Ф. К экологии бурого медведя // Тр. Морд. гос. заповедника. Саранск, 1974. Вып. 6. С. 50-78.
23. Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. Размещение запасов, экология, использование и охрана / отв. ред. М. А. Вайсфельд, И.Е. Честин. М.: Наука, 1993. 519 с.
24. Elgmork K., Brekke O., Selboe R. and Unander S. Post-hibernation activity and habitat selection in a small remnant brown bear population (Ursus arctos L.) in southern Norway // Viltrevy. 1978. Vol. 10, № 5. 113-144.
25. Данилов П.И. Берлоги бурого медведя в СССР // Медведи в СССР - состояние популяций. Ржев: Гос. ком. СССР по охране природы, 1991. С. 56-68.
26. Friebe A., Swenson J.E., Sandegren F. Denning Chronology of Female Brown Bears in Central Sweden // Ursus. 2001. Vol. 12. P. 37-46.
27. Wroom G.W., Herrero St., Ogilvie R.T. The ecology of winter den sites of grizzly bears in Banff National Park, Alberta // Bears - their biology and management. Washington: The Bear Biology Association, 1980. P. 321-330.
28. Пажетнов В.С. Бурый медведь. М.: Агропромиздат, 1990. 215 с.
29. Пажетнов В. С., Пажетнов С. В., Пажетнова С. И. Методика выращивания медвежат-сирот для выпуска в дикую природу. Тверь: Изд-во А.Ушаков и К0, 1999. 48 с.
30. Carlstead K., Seidensticker J., Baldwin R. Environment enrichment for zoo bears // Zoo Biol. 1991. Vol. 10, № 1. P. 3-16.
31. Stringham S.F. Possible impacts of hunting on the grizzly/brown bear, a threatened species // Bear biology Association Conference Series. Washington, 1980. № 3. P. 338-349.
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2010. Вып. 1
32. Dean F.C., Darling L.M., Lierhaus A.G. Observations of intraspecific killing by brown bears, Ursus arctos // Can. Field-Natur. 1986. Vol. 100, № 2. P. 208-211.
33. Пажетнов В.С. Оборонительное поведение бурого медведя // Экология медведей. Новосибирск, 1987.
С. 119-126.
34. Swenson J.E., Dahle B., Sandegren F. Intraspecific Predation in Scandinavian Brown Bears Older than Cubs-of the Year // Ursus.2001. Vol. 12. P.81-92.
35. Miller S.D., Sellers R.A., Jeffrey A.K. Effects of hunting on brown bear cub survival and litter size in Alaska // Ursus. 2003. Vol. 14, №2. P. 130-152.
36. Хайнд Р. Поведение животных: синтез этологии и сравнительной психологии. М.: Мир, 1975. 855 с.
37. Арамилев В., Солкин В. Мечение территории бурым и гималайским медведями в Сихотэ-Алине // Медведи России и прилегающих стран - состояние популяций. Ч. 1 : Материалы 6-го совещ. специалистов, изучающих медведей, Центрально-Лесной заповедник, Тверская обл., 6-11 сент. 1993 г. / отв. ред. И.Е. Честин. М., 1993. С. 5-10.
Поступила в редакцию 25.02.10
S. V. Puchkovskiy, doctor of biology, professor M.S. Buynovskaya, head of sub department
The trees with the signs of brown bear’s (Ursus Arctos) defensive activity
The field investigation was effected at the Yeniseiskoie forestry (2008) of the Sayano-Shushensky zapovednik and at the Nature park “Ergaki” (2009). 340 trees with the brown bear’s activity signs were described. 337 trees were identified by us as the signal trees. 4 were identified as the “defensive trees” (DT). One signal tree had the brown bear’s defensive activity signs too. The main criteria for identification of DT - the signs of the bear climb at the height above 3 meters. We described 1844 trees with the signs of brown bear activity from 1984 to 2009 years, and 12 (0.65 %) DT only of them.
Keywords: brown bear, communication system, bear tree, defensive tree.
Пучковский Станислав Владимирович, доктор биологических наук, профессор ГОУВПО «Удмуртский государственный университет»
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 4)
E-mail: [email protected]
Буйновская Марина Станиславовна, зав. сектором НИРС ГОУВПО «Удмуртский государственный университет»
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 4)
E-mail: [email protected]
