CC BY
35
УДК 581. 9 (476)
ДЕМОГРФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ (OXYTROPIS SPICATA (PALL.) O. ET B. FEDTSCH. FABACEAE)
© 2015 В.Н. Ильина
Поволжская государственная социально-гуманитарная академия, г. Самара
В статье приведены многолетние данные по онтогенетической структуре природных популяций редкого в самарской флоре Oxytropis spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch. (Fabaceae). Многие популяции вида в Самарской области - стареющие неполночленные, с высоким уровнем генеративных особей и средним уровнем жизненности, возобновление особей в популяциях недостаточное для их нормального развития.
Ключевые слова: Oxytropis spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch., природоохранный статус, популяция, численность, возобновление, виталитет, антропогенные факторы, Красная книга, Самарская область.
В настоящее время популяционный метод исследований в ботанике и экологии завоевывает все большее признание, так как он базируется не только на визуальных методах, но и учитывает большое количество разнообразных показателей, характеризующих развитие вида в условиях конкретного сообщества. В основе направления лежит концепция дискретного описания онтогенеза модельных видов растений. Все большую популярность приобретают комплексные исследования модельных видов, их популяций и фитоцено-зов с их участием [1, 3-15, 18-27, 31, 34, 37, 38, 41, 43-44, 46, 48-54, 51, 63-65, 67, 69].
Ценопопуляционные исследования в целом не только вносят вклад в теоретическую экологию, ботанику, демэкологию и физиологию растений, но также имеют и практическую направленность. Они являются биологической основой для разработки способов рационального использования естественных растительных ресурсов и их охраны, выявления возможностей восстановления растительного покрова на нарушенных землях, изучения возможностей интродукции видов, определения адаптационных характеристик редких растений к факторам среды в природных условиях и при их интродукции, определения диагностических признаков дикорастущих видов на начальных этапах онтогенеза для упрощенного их определения при проведении флористических и фитоценологических исследований и т.д.
Анализируя наиболее существенную проблематику популяционно-онтогенетических исследований, можно выделить главные направления [13, 21, 23]:
1) изучение онтогенеза ещё не исследованных видов: из сосудистых растений России к настоящему времени описано немногим более 1000 видов или 0,4% флоры; единичны случаи описания онтогенеза водорослей, лишайников и мохообразных;
Ильина Валентина Николаевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники, общей биологии, экологии и биоэкологического образования, [email protected]
2) детальное изучение жизненных форм растений, биоморфного состава видов, комплексов и систем побегов корней, включая поливариантность развития особей (популяционная морфология растений);
3) исследование структуры и динамики популяций;
4) изучение физиологической и биохимической поливариантности особей видов на разных этапах онтогенеза;
5) использование популяционных методов в фитоценологии и биогеоценологии;
6) развитие биоиндикационной популяцион-ной биологии;
7) популяционное моделирование;
8) исследование жизненных стратегий видов и конкуренции растений;
9) выявление закономерностей репродуктивной активности особей в популяциях.
На кафедре ботаники, общей биологии, экологии и биоэкологического образования ПГСГА (ранее кафедры ботаники Самарского госпедуни-верситета) с начала 90-х годов XX века осуществляется изучение онтогенеза и особенностей природных ценопопуляций некоторых видов растений. Спектр модельных видов значителен, в основном он включает раритетные представители местной флоры [20-27, 52-53].
В данной статье мы более подробно остановимся на одном из видов степной флоры Самарской области - остролодочнике колосистом (Oxytropis spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch., Fabaceae). Он относится к секции Orobia и представляет собой травянистый стержнекорневой бесстебельный многолетник. Всего в Самарской области произрастает 4 представителя этого рода [47, 61, 66], три из которых являются редкими для региона и включены в список охраняемых (кроме названного O. spicata, также O. floribunda (Pall.) DC. и O. hippolyti Boriss.).
В сопредельных регионах O. spicata занесен в списки охраняемых растений в Республики Татарстан и Саратовской области [57]. Он был включен в Красную книгу Самарской области
(далее СО) со статусом редкости (3/А) - крайне редкий вид, резко снижающий свою численность [36]. Во втором издании Красной книги Самарской области назрела необходимость изменить природоохранный статус остролодочника (3/Б -весьма редкий вид, плавно снижающий численность) [60, 62].
Исследования ценопопуляций О. spicata проводились нами в 2000-2013 гг. на территории Высокого Заволжья в пределах Самарской области. Были зарегистрированы многочисленные популяции остролодочника в окрестностях с. Новые Сосны (Клявлинский район СО) [32]. В других пунктах (Серноводский шихан, гора Высокая, окрестности с. Гундоровка Сергиевского района СО, по всей протяженности Кинельских яров и др.) численность особей вида из года в год снижается.
В обследованных местообитаниях отмечаются далеко отстоящие друг от друга небольшие скопления по 5-10 особей. Нередко на территории изучаемого природного объекта таких агрегаций немного и общее количество генеративных растений в сумме составляет менее 100 экземпляров. Уменьшается в Самарской области и число местообитаний О. spicata. Например, в Чубовской луговой степи (Кинельский район СО) в последние годы вид не зафиксирован. Следует отметить, что обозначенный пункт являлся одним из трех, где вид был отмечен для области 23 августа 1979 г. [39] впервые после более чем 100-летнего перерыва [35]. Связано это, по-видимому, прежде всего с тремя причинами - резким сокращением площадей естественных степных ценозов при распашке территорий, увеличением пасквальной нагрузки на оставшиеся участки, а также недостаточным вниманием к флоре степей в первой половине XX века в силу различных причин.
На территории Высокого Заволжья отмечено несколько участков, где, по нашему мнению, целесообразным является проведение ценопопуля-ционных исследований вида. В таблице приводятся сведения об онтогенетической структуре некоторых изученных ценопопуляций О. spicata.
Стационарным был выбран участок на Кинельских ярах (памятник природы регионального значения «Гора Копейка», Похвистневский район СО). Исследования 8 полевых сезонов в период с 2000 по 2013 гг. указывают на старение ценопо-пуляции. В 2003 г. в ее онтогенетическом спектре отмечен максимум на средневозрастном генеративном состоянии, в целом он характеризуется левомодальностью. К 2005 г. в ценопопуляции появились субсенильные и сенильные особи, процент генеративных снизился с 82,9% до 74%, при этом увеличилось число старовозрастных генеративных экземпляров. А в дальнейшем к 2010 г. ядро популяции составили старые генеративные растения (40,2%), всего же генеративных растений насчитывалось более 85%. В дальней-
шем онтогенетические спектры ценопопуляций на горе Копейке менялись незначительно. Общая численность особей на участке колебалась по годам, но в целом уменьшилась. Виталитет популяции в эти годы составлял 3-4 балла (по 8-балльной шкале). Остролодочник отмечен в ко-выльно-типчаковых и ковыльно-солонечниковых сообществах, общее проективное покрытие почвы травостоем не превышало 45-50%.
На Серноводском шихане (памятник природы регионального значения, Сергиевский район СО) популяции модельного вида изучались нами в течение 6 полевых сезонов с 2004 по 2012 гг. Во все годы доминировали зрелые генеративные особи (до 65%), субдоминировали старовозрастные генеративные растения (до 26%), прегенера-тивные особи занимали незначительные позиции в популяции (в среднем около 5-7%). Доля субсе-нильных растений составляла около 2-7%, они фиксировались во все годы исследования. Общая численность особей в популяции резко снизилась в 2010 г., в остальные сезоны наблюдений оставалась примерно на одном уровне. Популяция стареющая с низким уровнем виталитета (около 33,5 баллов). Остролодочник встречен в основном в ковыльно-солонечниковых сообществах на склонах Серноводского шихана, общее проективное покрытие почвы травостоем которых около 45-60%.
Популяция на Высокой горе (памятник природы регионального значения, Сергиевский район СО) изучалась нами в течение 6 полевых сезонов (в период 2004-2012 гг.). В ее составе отмечено большое число зрелых генеративных особей (36-56%), субдоминировали молодые генеративные растения (около 20% в 2004-2009 гг.), а затем на вторую позицию по численности вышли старовозрастные генеративные растения (21-26% в 2010-2012 гг.). В 2009 и 2010 гг. зафиксирована значительная выживаемость проростков, численность популяции возросла на 5-7%. Затем общее количество особей снова снизилось, поэтому в целом можно говорить о стабильности популяции Высокой горы и ее способности к самоподдержанию и самовосстановлению. Популяция вида на Высокой горе характеризуется как стареющая с уровнем виталитета 2-4 балла. Модельный вид зарегистрирован в ковыльно-солонечниковых сообществах с ОПП 35-50%.
Популяция на Успенской шишке (Сергиевский район СО, урочище ранее было предложено нами как новый памятник природы регионального значения [2, 33]) изучалась нами в течение 6 полевых сезонов (в период 2004-2012 гг.). Установлено, что она имеет устойчивое ядро из средневозрас-тых (зрелых) генеративных (47-59%), молодых генеративных (10-22%) и старовозрастных (старых) генеративных растений (15-20%). Прегене-ративные особи составляют около 7-20% в онтогенетических спектрах ценопопуляций. Популя-
ция O. spicata на Успенской шишке зрелая с низким уровнем жизненности (2-3 балла), обладающая недостаточной способностью к оптимальному самоподдержанию и восстановлению. Наблюдается постепенный переход левомодального он-
Таблица. Соотношение особей разных онтогенетических групп
тогенетического спектра популяции в правомо-дальный и постепенное снижение численности особей. Остролодочник колосистый произрастает в ковыльно-солонечниковых и ковыльно-типчаковых сообществах с ОПП 30-55%.
№ Местообитание и год Онтогенетический состав ценопопуляций (%) Жизнен-
п/п исследования Р ) т V В1 £2 £3 8 ность ЦП
1 Гора Копейка - 2002 - 4,8 - 12,3 10,2 69,2 3,5 - - 4
2 Гора Копейка - 2005 - - 3,8 7,4 11,2 52,4 10,4 11,2 3,6 3
3 Гора Копейка - 2007 - 0,8 3,0 7,0 11,6 50,4 12,1 12,1 3,0 3,5
4 Гора Копейка - 2009 - 0,4 3,4 8,0 10,2 56,8 9,2 10,0 2,0 3,5
5 Гора Копейка - 2010 - - 5,3 3,1 20,1 26,0 40,2 5,3 - 4
6 Гора Копейка - 2011 - 3,0 4,2 8,2 20,2 20,2 39,1 3,0 2,1 3,5
7 Гора Копейка - 2012 - - 2,3 7,3 21,1 22,7 42,1 4,1 0,3 3
8 Гора Копейка - 2013 - - 1,3 5,6 19,3 24,3 40,0 6,3 3,2 3
9 Серноводский шихан -2004 2,2 - 3,2 2,2 3,8 65,2 18,3 5,1 - 3
10 Серноводский шихан -2005 - - 3,2 4,4 5,5 65,2 16,3 5,4 - 3
11 Серноводский шихан -2007 - - 3,0 5,2 8,7 60,0 21,5 1,6 - 3
12 Серноводский шихан -2009 - - 1,1 4,5 7,5 55,5 26,0 3,4 2,0 3,5
13 Серноводский шихан -2010 - - - 4,5 13,4 56,7 20,7 3,2 1,5 3,5
14 Серноводский шихан -2012 - - 1,6 4,0 5,2 57,5 24,3 5,1 2,3 3,5
15 Гора Высокая - 2004 - - 5,2 10,4 22,4 56,8 - 5,2 - 2
16 Гора Высокая - 2005 - 1,2 4,0 11,4 23,3 44,4 10,4 3,2 2,1 3
17 Гора Высокая - 2007 - - - 10,3 20,4 50,4 13,6 4,0 1,3 3
18 Гора Высокая - 2009 - 1,5 2,0 14,1 20,3 48,4 11,4 2,3 - 3
19 Гора Высокая - 2010 - 2,2 7,4 20,7 10,4 36,3 21,5 1,5 - 4
20 Гора Высокая - 2012 - - 1,1 9,5 9,5 50,5 26,0 3,4 - 3,5
21 Успенская шишка - 2004 4,6 - - 12,5 14,5 47,6 18,4 2,4 - 2
22 Успенская шишка - 2005 - - - 18,3 22,6 54,1 5,0 - - 2
23 Успенская шишка - 2007 - - 3,2 4,4 15,5 55,2 16,3 5,4 - 3
24 Успенская шишка - 2009 - - 1,5 6,1 17,5 55,2 14,3 3,2 2,2 3
25 Успенская шишка - 2010 - - 3,4 3,4 15,2 58,2 15,4 2,2 2,2 3
26 Успенская шишка - 2012 - - 2,1 4,9 10,2 59,0 19,5 3,4 0,9 3
27 Гундоровка - 2005 4,5 2,4 6,9 3,4 27,6 41,4 - 13,8 - 4
28 Гундоровка - 2010 - 1,4 - 8,9 27,3 47,7 10,6 3,2 0,9 4
29 Гора Пионерка - 2005 1,8 5,4 2,7 10,8 21,6 43,2 10,8 0,9 2,8 5
30 Гора Пионерка - 2010 - 0,8 5,4 14,7 21,7 23,3 27,9 6,2 - 4,5
31 Гора Пионерка - 2012 - - 3,9 16,4 19,5 25,9 27,5 4,8 2,0 4,5
32 Лесостепь в верховьях р. Аманак - 2010 - 4,0 8,0 16,0 4,0 24,0 42,0 2,0 - 5
33 Лесостепь в верховьях р. Аманак - 2012 - - 2,1 14,9 10,2 19,5 49,0 3,4 0,9 5
34 Лесостепь в верховьях р. Аманак - 2013 - 2,1 2,6 13,2 14,2 15,5 45,2 7,2 - 5
35 Кондурчинские Яры (окр. с. Челно-Вершины) - 2008 1,8 5,0 2,9 10,8 21,6 43,5 10,8 1,8 1,8 5
36 Кондурчинские Яры (окр. с. Челно-Вершины) - 2011 2,0 0,8 3,4 14,7 20,7 37,3 17,9 3,2 5
Остролодочник колосистый в окрестностях с. Гундоровка (Сергиевский район СО) изучался нами в 2005 и 2010 гг. Популяция O. spicata зрелая полночленная со средним уровнем жизненности (4 балла), многочисленная (по сравнению с другими обследованными местообитаниями). Преобладающей группой также являются зрелые
генеративные особи (около 41-48%), молодые генеративные растения оказались на втором месте - около 21%. Прегенеративные особи составляют до 16% от общего числа зарегистрированных в популяции экземпляров. Вид отмечен по водораздельным склонам в составе ковыльно-солонечниковых сообществ с ОПП до 55%.
На горе Пионерке (Исаклинский район СО) популяция O. spicata немногочисленная, но особи обладают высоким виталитетом (4-7 баллов), жизненность популяции составляет около 5 баллов. Изучение популяций осуществлялось нами в 2005, 2010 и 2012 гг. Примерно равные позиции занимают фракции генеративных особей (молодые - 19-22%; зрелые - 23-25%; старовозрастные - 27-28%). В 2005 г. распределение генеративных растений было иным - 21% : 43% : 11%, однако их общий вклад в спектре популяции остался прежним (наблюдается переход молодых и зрелых генеративных особей в последующие состояния большого жизненного цикла). Доля прегене-ративных особей составляла около 20%. O. spica-ta произрастает на склонах и выровненных участках в составе ковыльно-солонечниковых и ко-выльно-тонконоговых сообществах с ОПП 3055%.
Трехлетние наблюдения (2010, 2012, 2013 гг.) за состоянием популяции O. spicata на территории памятника природы регионального значения «Лесостепь в верховьях реки Аманак» (Похвист-невский район СО) позволили установить, что популяция является стареющей неполночленной. Максимум онтогенетического спектра приходится на старые генеративные особи (42-49%), суб-доминируют зрелые генеративные растения (1524%), доля всех генеративных экземпляров достигает 70-80%. Прегенеративные растения составляют 17-28%. Остролодочник зафиксирован в составе ковыльно-солонечниковых и ковыльно-разнотравных сообществ с ОПП 40-60%. Данная популяция имеет достаточно высокий уровень жизненности на протяжении всех лет исследования (около 5 баллов).
Отличается высоким виталитетом популяция O. spicata на Кондурчинских Ярах в окрестностях с. Челно-Вершины (Челно-Вершинский район СО) - около 5 баллов, а отдельные генеративные особи имеют жизненность 7-8 баллов (в 2006 и 2011 гг.). Популяция является полночленной, с максимумом на зрелых генеративных растениях (37-43%). Субдоминирующая фракция представлена молодыми генеративными особями (2022%), заметна доля виргинильных и старых генеративных экземпляров. Остролодочник зафиксирован в составе ковыльно-солонечниковых и ко-выльно-разнотравных сообществ с ОПП 30-50%.
Факт уменьшения численности O. spicata в первую очередь объясняется сокращением количества местообитаний. Кроме того, на сохранившихся до настоящего времени степных каменистых участках не регламентируются выпас и сенокошение. В связи с особенностями онтоморфо-генеза и жизненной стратегии O. spicata эти факторы приводят к уменьшению банка семян и проростков. Низкий уровень самоподдержания ценопопуляций и гибель особей при механических повреждениях приводят к выпадению раритетно-
го вида из степных фитоценозов [18, 19, 24]. Значимую роль в сохранении данного представителя наряду с другими раритетными видами степной флоры играют ботанические и комплексные ООПТ, в основном это памятники природы регионального значения [2, 16-17, 28-30, 40, 42, 45, 55-59, 68, 70].
В ходе полевых исследований 2000-2013 гг. нами установлено, что численность особей O. spi-cata в местообитаниях с незначительной антропогенной нагрузкой в целом остается неизменной, но при длительном воздействии или увеличении антропогенного пресса она снижается, в некоторых местообитаниях фиксируются только единичные экземпляры с низким уровнем виталитета; лимитируют развитие популяций перевыпас, степные палы, распашка территории; многие популяции вида в Самарской области - стареющие неполночленные, с высоким уровнем генеративных особей и средним уровнем жизненности, возобновление особей в популяциях недостаточное для ее нормального развития.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Баландин С.В. Мониторинг состояния популяций охраняемых видов растений семейства Fabaceae Lindl. на территории Пермского края // Географический вестник. 2009. № 1. С. 45-50.
2. Бирюкова Е.Г., Ильина Н.С., Устинова А.А. Редкие растения Самарского Заволжья // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 1993. № 4. С. 190-197.
3. Бытотова С.В., Гуреева И.И. Эколого-демографический анализ ценопопуляций эндемика островных приенисейских степей - Oxytropis nuda (Fabaceae) // Ботанический журнал. 2006. Т. 91. № 5. С. 744-754.
4. Ведерникова О.П., Козырева С.В. Популяционно-онтогенетические подходы к мониторингу и охране лекарственных растений // Регионология. 2005. № 6. С. 217-224.
5. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариант-
ность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений // Журнал общей биологии. 1978. № 4. С. 555-562.
6. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности
природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. № 1. С. 3-10.
7. Данилова Н.С., Иванова Н.С., Борисова С.З. Материалы по ценопопуляционному изучению Oxytropis pilosa (L.) DC. В Центральной Якутии // Вестник Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова. 2010. Т. 7. № 1. С. 26-30.
8. Дорогова Ю.А., Жукова Л.А. Экологическая характеристика ценопопуляций липы сердцевидной в подзоне хвойно-широколиственных лесов // Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2009. Т. 4. № 2 (12). С. 155-160.
9. Жмудь Е.В., Елисафенко Т.В., Верхозина А.В., Кри-еенко Д.А., Звягина Н.С., Дорогина О.В. Состояние популяции эндемичного вида Astragalus olchonensis (Fabaceae) на острове Ольхон (Байкал) // Ботанический журнал. 2011. Т. 96. № 2. С. 245-255.
10. Жмудь Е.В., Елисафенко Т.В., Кривенко Д.А., Верхозина А.В., Звягина Н.С., Дорогина О.В. Состояние
ценопопуляций Astragalus sericeocanus (Fabaceae) -эндемика восточного побережья озера Байкал // Ботанический журнал. 2012. Т. 97. № 10. С. 1310-1320.
11. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых расте-
ний. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.
12. Жукова Л.А. Популяционно-онтогенетическое направление в России // Бюллетень МОИП. Отделение биологическое. 2001. Вып. 5. С. 17-24.
13. Жукова Л.А. Роль популяционно-онтогенетического направления в сохранении биоразнообразия растений // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы III Всероссийской научной конференции / Марийский государственный университет. Йошкар-Ола, Пущино, 2008. С. 22-23.
14. Жукова Л.А., Турмухаметова Н.В., Акшенцев Е.В.
Экологическая характеристика некоторых видов растений // Онтогенетический атлас растений: научное издание. Том V. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. С. 318-331.
15. 3ayzonbHoea Л.Б. Неоднородность строения ценопо-
пуляций во времени пространстве // Ботанический журнал. 1976. Т. 61. № 2. С. 187-196.
16. Иванова А.В. Памятники природы Сокского бассейна и их вклад в сохранение разнообразия сосудистых растений // Раритеты флоры Волжского бассейна: доклады участников II Российской научной конференции (г. Тольятти, 11-13 сентября 2012 г.) / под ред. С.В. Саксонова и С.А. Сенатора. Тольятти: Кассандра, 2012. С. 80-91.
17. Иванова А.В., Васюков В.М., Ильина В.Н., Елкина Е.М. Роль ценных степных экосистем Самарского Заволжья в сохранении редких степных видов // Степи Северной Евразии: Материалы V Международного симпозиума. Оренбург: ООО «Оренбурггаз-промсервис», 2009. С. 327-329.
18. Ильина В.Н. Структура и динамика ценопопуляций
раритетных копеечников и остролодочников бассейна Средней Волги // Особь и популяция - стратегия жизни. Сборник материалов IX Всероссийского по-пуляционного семинара (Уфа, 2-6 октября 2006 г.). Часть 2. Уфа, 2006. С. 171-176.
19. Ильина В.Н. Структура ценопопуляций остролодоч-
ника колосистого в бассейне Средней Волги // Степи Северной Евразии. Материалы IV международного симпозиума. Оренбург: ИПК «Газпромпечать» ООО «Оренбурггазпромсервис», 2006. С. 304-306.
20. Ильина В.Н. Эколого-биологические особенности и
структура ценопопуляций редких видов рода Hedy-sarum L. в условиях бассейна Средней Волги. Авто-реф. дис.... канд. биол. наук. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. 19 с.
21. Ильина В.Н. Мониторинг ценотических популяций
растений: Учебное пособие. Самара: Изд-во СГПУ,
2008. 92 с.
22. Ильина В.Н. О сохранности фиторазнообразия степей
Самарского Высокого Заволжья (на примере Кон-дурчинских яров) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический.
2009. Т. 114. Вып. 3. С. 361-366.
23. Ильина В.Н. Исследования ценотических популяций
растений (фитоценопопуляций) в Самарской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. Т. 19. № 3. С. 99-121.
24. Ильина В.Н. О структуре ценопопуляций остроло-
дочника колосистого в бассейне Средней Волги // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы IV Всероссийской научной конференции с международным участием / МарГУ. Йошкар-Ола,
2010. С. 326-328.
25. Ильина ВН. О биоэкологических особенностях копе-
ечника крупноцветкового (Hedysarum grandiflorum Pall., Fabaceae) в Самарской области // Самарский научный вестник. 2013. № 4. С. 78-80.
26. Ильина В.Н. Особенности структуры и динамики по-
пуляций некоторых растений степей в бассейне Средней Волги // Естественные и технические науки. № 5. 2013. С. 52-53.
27. Ильина В.Н. Перспективы интродукции некоторых
видов семейства Бобовые в связи с особенностями начальных периодов онтогенеза // Самарский научный вестник. 2013. № 3 (4). С. 44-47.
28. Ильина В.Н., Ильина Н.С. Флора памятника природы
Самарского Высокого Заволжья «Гора Высокая» // Степи Северной Евразии: Материалы V Международного симпозиума. Оренбург: ООО «Оренбурггазпромсервис», 2009. С. 337-338.
29. Ильина В.Н., Митрошенкоеа А.Е. Сохранение фито-
разнообразия на особо охраняемых природных территориях Самарской области // Проблемы современной биологии. 2014. № XII. С. 20-26.
30. Ильина В.Н., Митрошенкоеа А.Е., Устинова A.A. Ор-
ганизация и мониторинг особо охраняемых природных территорий в Самарской области // Самарский научный вестник. 2013. № 3 (4). С. 41-44.
31. Ильина И.В. Популяционные характеристики Allium praescissum Reichenb. На территории степного Зауралья Республики Башкортостан // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 6. С. 153-154.
32. Ильина Н.С. Новые местообитания Asplenium ruta-
muraria L. и Oxytropis spicata (Pall.) O. et B. Fedsch. в Самарском Заволжье // Материалы международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана». Тольятти, Россия (21-24 сентября 2004). Тольятти, ИЭВБ РАН, 2004. С. 112113.
33. Ильина Н.С., Ильина В.Н., Волынцева А.Д. Изучение
флоры памятника природы «Успенская шишка» // Вестник Самарского государственного педагогического университета. Естественно-географический факультет. Вып. 6: В 2 ч. Ч. 1. Самара: СГПУ, 2008. С. 37-41.
34. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный
морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популя-ционной биологии. Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 1621 февраля 2004 г.). Ч. 2. Сыктывкар, 2004. С. 113120.
35. Клаус К. Флоры местные приволжских стран. СПб.,
1852. 312 с.
36. Красная книга Самарской области. Т.1. Редкие виды
растений, лишайников и грибов / под ред. Г.С. Ро-зенберга и С.В. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. 372 с.
37. Любарский Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз. Казань:
Изд-во КГУ, 1976. 156 с.
38. Маслова Н.В., Елизарьева O.A., Галикеева Г.М. Характеристика средневозрастного генеративного состояния Oxytropis kungurensis Knjasev при интродукции // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14. № 1-7. С. 1780-1783.
39. Матвеев В.И., Бирюкова Е.Г., Ильина Н.С., Устинова
A.A. Новые виды растений для флоры Куйбышевской области // Ботанический журнал. 1982. Т. 67. № 1. С. 114-115.
40. Митрошенкоеа А.Е., Ильина В.Н., Ильина Н.С., Ус-
тинова A.A., Лысенко Т.М. Природный комплекс «Серноводский шихан»: современное состояние и
охрана (Сергиевский район, Самарская область) // Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием, поев. 100-летию со дня рождения д.б.н., проф. В.Е. Тимофеева (1-3 февраля 2012 г., Самара). Самара: ПГСГА, 2012. С. 169-174.
41. Мулдашев A.A., Елизарьева O.A., Маслова Н.В., Га-леева А.Х. Характеристика популяции Oxytropis gme-linii Fisch. ex Boriss. (Fabaceae) на западном склоне Южного Урала // Известия Самарского научного центраРАН. 2011. Т. 13. № 1-1. С. 78-81.
42. Новикова Л.А., Леонова H.A., Панъкина Д.В., Кулакова Д.А. Кальцефитная растительность Пензенской области как резерват редких и реликтовых растений (памятник природы «Субботинские склоны») // Известия Самарского научного центра РАН. 2014. Т. 16. № 1. С. 108-114.
43. Османова Г.О. Способы самоподдержания ценопо-пуляций подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.) // Вестник Марийского государственного университета. 2011. № 6. С. 161-163.
44. Османова Г.О.К., Ведерникова О.П. Оценка состояния ценопопуляций и ресурсов некоторых видов лекарственных растений национального парка «Марий Чодра» // Известия Самарского научного центра РАН. 2013. Т. 15. № 3-2. С. 856-858.
45. Писъмаркина Е.В., Силаева Т.Е., Чугунов F.F., Кирю-хин И.В. О системе особо охраняемых природных территорий в городах Республики Мордовия // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11. № 1-3. С. 452-455.
46. Пичугина Е.В., Савиных Н.П. Особенности онтогенеза Jurinea cyanoides (Asteraceae) на северной границе ареала // Растительные ресурсы. 2006. Т. 42. № 3. С. 10-24.
47. Плаксина Т. И. Конспект флоры Волго-Уральского
региона. Самара: СГУ, 2001. 388 с.
48. Пузырькина Е.В., Силаева Т.Е. Состояние популяций Scabiosa isetensis L. (Dipsacaceae) на северозападной границе ареала // Известия Самарского научного центраРАН. 2013. Т. 15. № 3. С. 98-102.
49. Пузырькина Е.В., Силаева Т.Е., Лабутин Д.С. Состояние ценопопуляций льна украинского (Linum ucranicum Czern., Linaceae) на северной границе ареала // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2012. Т. 117. № 5. С. 78-83.
50. Работное Т.А. Опыт определения возраста у травяни-
стых растений // Ботанический журнал. 1946. Т. 31. № 5. С. 24-28.
51. Работное Т.А. Изучение ценотических популяций в
целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1975. Т. 80. Вып. 2. С. 5-17.
52. Родионова Г.Н. Структура и динамика ценопопуля-
ций некоторых эндемичных астрагалов бассейна Средней Волги. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Воронеж, 2000. 22 с.
53. Родионова Г.Н., Ильина В.Н. Популяционные страте-
гии жизни избранных полукустарничков сем. Бобовые (Fabaceae) в условиях антропогенного пресса // Известия Самарского научного центра РАН. 2013. Том 15. № 3-2. С. 776-778.
54. Савиных Н.П., Пересторонина О.Н. Особенности биологии и экологии Paeonia anomala L. на территории Кировской области // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14. № 1-9. С. 22882290.
55. Саксонов C.B. Роль памятников природы Самарской
области в сохранении редких и исчезающих видов растений // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2007. Т. 16. № 3. С. 503.
56. Саксонов C.B., Васюков В.М., Сенатор С.А., Иванова A.B., Раков Н.С., Горлов С.Е. Материалы к флоре Серноводского шихана и его окрестностей (Высокое Заволжье) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2013. Т. 7. № 2. С. 28-40.
57. Саксонов C.B., Ильина Н.С., Плаксина Т.И., Устинова A.A., Родионова Г.Н., Конева Н.В., Ильина В.Н. Мо-тыльковоцветные (Fabales, Fabaceae) в Красной книге Самарской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2004. № 14. С. 102-130.
58. Саксонов C.B., Ильина В.Н. Семейство Бобовые (Fa-
baceae, Leguminosae) Самарской области // Известия Самарского научного центра РАН. 2006. Т. 8. № 2. С. 504-521.
59. Саксонов C.B., Сенатор С.А. Вклад памятников при-
роды регионального значения в сохранение раритетного комплекса видов Самарской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2012. Т. 21. № 4. С. 34-110.
60. Саксонов C.B., Сенатор С.А. Проект второго издания Красной книги Самарской области. I. Редкие и исчезающие виды сосудистых растений, нуждающиеся в охране // Раритеты флоры Волжского бассейна: доклады участников II Российской научной конференции (г. Тольятти, 11-13 сентября 2012 г.) / под ред. C.B. Саксонова и С.А. Сенатора. Тольятти: Кассандра, 2012. С. 198-214.
61. Саксонов C.B., Сенатор С.А. Путеводитель по Самарской флоре (1851-2011). Флора Волжского бассейна. T. I. Тольятти: Кассандра, 2012. 511 с.
62. Сенатор С.А., Саксонов C.B., Раков Н.С. Обзор предложений по совершенствованию списка охраняемых таксонов Самарской области. II. Изменение категорий статуса редкости // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14. № 1-7. С. 18541859.
63. ТетерюкЛ.В. Опыт применения фитоиндикационных экологических шкал для выявления неблагоприятных факторов на границе распространения вида // Экология. 2000. № 24. С. 276-281.
64. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1960. Т. 65. Вып. 3. C. 77-92.
65. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. C. 734.
66. Флора Самарской области: Учебное пособие / Под общей редакцией A.A. Устиновой и Н.С. Ильиной /
A.A. Устинова, Н.С. Ильина, А.Е. Митрошенкова,
B.И. Матвеев, O.A. Задульская, В.В. Соловьева, Н.И. Симонова, Г.Н. Родионова, Т.К. Шишова, В.Н. Ильина. Самара: Изд-во СГПУ, 2007. 321 с.
67. Хмелев К.Ф., Скользнева Л.Н. Принципы и новые подходы в изучении редких и реликтовых растений Центрального Черноземья // Проблемы реликтов Среднерусской лесостепи в биологии и ландшафтной географии. Воронеж, 1997. С.27-29.
68. Чибилёв A.A., Кин И.О., Калмыкова О.Г. Опыт разработки сети охраняемых природных объектов Оренбургской области и оценка их роли для сохранения фиторазнообразия // Раритеты флоры Волжского бассейна: доклады участников научной конференции (Тольятти, 12-15 окт. 2009 г.). Тольятти, 2009. С. 242-248.
69. Шамигулова A.C., Суюндуков И.В. Динамика ценопопуляций Orchis militaris L. в степном Зауралье Республики Башкортостан // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 6. С. 421424.
70. Шаронова И.В., Курочкин A.C. Территории Самарской области с высокой степенью сохранности есте-
ственных ландшафтов, перспективные для создания ООПТ на основе флористических описаний и выявления редких видов насекомых // Вестник Самарского государственного университета. 2014. № 3 (114). С. 213-230.
DEMOGRAPHIC STRUCTURE COENOPOPULATIONS OXYTROPIS SPICATA (PALL.) O. ET B. FEDTSCH. (FABACEAE)
© 2015 V.N. Ilina
Samara State Academy of Social Sciences and Humanities, Samara (Russia)
The article presents the long-term data on the developmental structure of natural populations of rare flora in Samara - Oxytropis spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch. (Fabaceae). Many populations of the species in the Samara region - high-generative individuals and middle vitality, renewal of individuals in populations insufficient for their normal development.
Key words. Oxytropis spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch., conservation status, ecology of species, population, number, renewal, vitality, human factors, the Red Book, Samara region.
Ilina Valentina Nikolaevna, candidate biological sciences, associate professor of the Department of «Botany, general biology, ecology, biological and ecological education», [email protected]
