CC BY
22
/?\Л научный электронный журнал
V??/ПРИНЦИПЫ экологии
петрозаводский государственный
vi 1ивсрситет
О
http://ecopri.ru
http://petrsu.ru
УДК 574.32
демографическая и пространстбен-ная структура колоний ксерофиль-ных моллюсков-вселенцев на территории г. белгорода
АДАМОБА Белгородский государственный национальный исследовательский
Балерия Бладиславовна университет, [email protected]
СНЕГИН Эдуард Анатольевич
Белгородский государственный национальный исследовательский университет, [email protected]
Белгородский государственный национальный исследовательский университет, [email protected]
БАРХАТОВ Анатолий Сергеевич
Ключевые слова:
виды-вселенцы
пространственная
структура
демографическая
структура популяций
биологические
инвазии
ксерофильные
моллюски
Аннотация: При распространении вида за пределы естественного ареала дальнейшее освоение новой территории во многом зависит от экологических характеристик вселенца. Анализ демографической структуры и пространственной гетерогенности популяции чужеродного вида позволяет оценить инвазивный потенциал адвентивных видов. Объект исследования - ксерофильные моллюски Хвгор1с1о derbentina и ВгерЬи!орз1з су!1пс1г1са, на данный момент известные как чужеродные виды в различных регионах, в том числе на территории юга Среднерусской возвышенности. Исследование демографической и пространственной организации колоний проведено с использованием методов, ранее применявшихся в аналогичных исследованиях популяций наземных моллюсков, в частности В. су!^пса. Определены особенности динамики численности и возрастного состава колоний изучаемых видов в течение сезона активности. Выявлены особенности пространственного размещения особей видов-вселенцев в условиях урбанизированного биотопа. Полученные результаты демонстрируют сохранение рассматриваемых экологических параметров популяции за пределами северной границы ареала видов.
© Петрозаводский государственный университет
Рецензент: Т. Г. Стойко Получена: 13 мая 2018 года
Подписана к печати: 15 октября 2018 года
Введение
Анализ демографической и пространственной структуры популяций чужеродных видов характеризует состояние колоний в новых условиях и позволяет оценить инва-зивный потенциал вселенцев. На данный момент на территории юга Среднерусской возвышенности известно существование колоний ксерофильных видов наземных моллюсков: Xeropicta derbentina (Krynicki, 1836) и Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828), расположенных в пределах г. Белгорода (Снегин и др., 2014, 2017). Естественным ареалом указанных видов являются территории Крыма, Кавказа и Малой Азии (Шилейко, 1978, 1984). На территории Крыма и Северного Причерноморья популяции данных видов в значительной степени изучены (Крамарен-ко, 2014), что позволяет сопоставить состояние колоний в различных частях ареала.
Целью работы являлся анализ демографической и пространственной структуры адвентивных колоний наземных моллюсков X. derbentina и B. cylindrica на территории г. Белгорода.
Материалы
Колонии моллюсков-вселенцев В. суНпЬгса и X. ЬегЬеп^па исследовали в течение весенне-осеннего сезона 2017 г. Полевые наблюдения проводили на участке, расположенном в окрестностях мелового карьера в черте г. Белгорода (50°62'64" с. ш.; 36°51'77" в. д.). Участок представляет собой открытую местность с преобладанием руде-ральной растительности. Пробы отбирались каждый месяц с мая по сентябрь.
Методы
Для определения демографической структуры и пространственного распределения особей адвентивных колоний использовали метод пробных площадок по схеме, предложенной Крамаренко с соавторами (2014). В пределах обследуемой территории выбирали относительно однородный участок, на котором пробные площадки располагались в виде регулярной сетки: 8 трансект по 20 пробных площадок. Расстояние между площадками составляло 1.5 м. Сбор моллюсков осуществлялся в пределах каждой пробной площадки площадью 0.25 м2 (рис. 1).
Рис. 1. Схема расположения пробных площадок Fig. 1. Scheme of the location of sample plots
Абсолютную плотность особей на участке определяли как среднее арифметическое зарегистрированных в границах каждой пробной площадки (х.) организмов данного вида (Крамаренко, 1995):
п
Параллельно с определением плотности популяций изучали их возрастную структуру. Особи B. cyliпdrica и X. derbeпtiпa были разделены на два возрастных класса: ювениль-ные и адуальные. Адуальными считались половозрелые особи со сформированным отворотом устья.
Для оценки пространственной структуры популяций изучаемых видов использовали глобальный индекс Морана, который рассчитывался по формуле (Anselin, 1995; Крамаренко и др., 2014):
где п - число использованных площадок; х. - число особей в пределах /'-й площадки; x. - число особей в пределах /-й пробной площадки; - среднее значение количества особей по всей выборке; шг - дистанция («вес») между / и / пробными площадками в пространстве.
Для статистической обработки демографических данных использовали стандартный пакет программы R ^ СогеТеат, 2016]. Расчет индекса Морана произведен в программе А^^ 10.2.
Результаты
Результаты полевых наблюдений представлены на рис. 2.
Г п
LSLi wii
МАИ
ИЮНЬ
о ■ ■ ■
©« ■ о О О ©О
0и - © 0
в ■ 00 ■Ш
Н Ой й
о • 0
о ■ -
> о
июль
о .... ,
о ,
о- ■ ■ - в
АВГУСТ
СЕНТЯБРЬ
. . ® о ■ ■
-о
-о-©о°
& о -
© о ■ *
QoQ ( м g о ■■ •
© о о о ■ о
Л00
О-э о ©<Э ■ ■ о а
Количество особей
i 10 11 - 20
21 - 30
О > эо
Количество особей
S 5 « 6-10 • 11-15
А >15
Рис. 2. Ряды наблюдений численности особей на пробных площадках в колониях B. cylindrica и X.
derbentina в течение периода с мая по сентябрь
Fig. 2. Observation series of the number of individuals on sample plots in the colonies of B. cylindrica and X.
derbentina from May to September
За исследуемый период отмечено из- ладанием ювенильных особей отмечены в менение численности особей и демогра- мае и июне. Колония другого адвентивного фического состава колоний В. суНпСгса и X. моллюска, X. derbentina, имеет умеренную СегЬеп^па в разные месяцы (табл. 1). Для В. численность. В августе - сентябре отмечено суНпСпса во все месяцы характерно преоб- снижение численности и увеличение доли ладание особей новой генерации. Наибо- половозрелых особей. лее высокие показатели плотности с преоб-
Таблица 1. Показатели плотности популяции и частота размерно-возрастных классов В. cy!indrica и
X. derbentina
B. cylindrica X. derbentina
Месяц D, особей/ м2 ювенильные адуальные D, особей/ м2 ювенильные адуальные
Май 250.3 0.925 0.074 41.2 0.958 0.041
Июнь 149.4 0.877 0.123 136 0.979 0.021
Июль 85.5 0.637 0.353 110.9 0.950 0.05
Август 78.6 0.517 0.483 23.6 0.703 0.297
Сентябрь 145 0.761 0.239 27.9 0.502 0.498
Исследование пространственной структуры показало, что белгородские колонии В. суНпСпсо и X. derbentina имеют преимущественно агрегированный тип распределения (табл. 2). В начале и середине лета оба вида демонстрируют агрегированное распределение. Далее наблюдаются некоторые отличия. В. суНпСгсо в течение всего периода активности формирует скопления. У второго вида агрегированные тип распределения наблюдается до начала осени, а в конце сезона особи распределены случайно.
Обсуждение
Известно, что в начале лета для В. суНпСпсо и родственного ему вида В. bidens характерно появление новой генерации (Крамаренко, Попов, 1993). В середине лета мы наблюдали значительное снижение численности колонии В. суНпСпсо, что объясняется изменением условий среды, вызванных наступлением сухого и жаркого сезона в летние месяцы, когда большое количество особей, как правило, гибнет (Крамаренко, 1995). Кроме того, в летний период моллюски данного вида зарываются в грунт, что затрудняет их учет (Крамаренко, 1997). Причем такая форма адаптивного поведения более свойственна неполовозрелым особям (Крамаренко, 1997), что обуславливает некоторое преобладание ювенильных моллю-
сков в колонии B. cylindrical после выхода из летнего периода покоя. Снижение численности популяций в конце сезона активности отмечается и в пределах естественного ареала. Так, в Крыму зарегистрированы минимальные значения численности популяции B. cylindrical в сентябре - 40 особей/м2 (Крамаренко, 1997).
Для X. derbentina в пределах нативного ареала характерен однолетний жизненный цикл, при котором новая генерация появляется весной, а к началу осени моллюски достигают репродуктивной зрелости (Popov, Dragomaschenko, 1997; Крамаренко, 2002). Известно, что в некоторых инвазивных популяциях X. derbentina моллюски перестраиваются на двулетний жизненный цикл (Aubry et al., 2005). Однако для белгородской колонии данного вида, как и для крымских популяций, характерен однолетний жизненный цикл. Также на территории, заселенной адвентивной колонией X. derbentina, обнаружено большое количество пустых раковин половозрелых особей. По всей видимости, до следующего сезона доживает небольшое количество адуальных особей, которые гибнут в конце весны - начале лета.
Исследование пространственной структуры белгородских колоний во многом подтверждает известные для изучаемых видов закономерности. Для B. cylindrica аналогич-
Таблица 2. Оценки локального индекса Морана (1М) в популяциях изучаемых видов
Месяц
Показатели
В. cy!indrica
X. derbentina
0.27
0.11
ожидаемое значение критерия, Е [1м] -0.006 -0.006
Май критерий значимости z 6.42 2.67
р-значение 0 0.01
тип пространственного распределения агрегированный агрегированный
'м 0.11 0.16
Е и -0.006 -0.006
Июнь критерий значимости z 2.65 3.87
р-значение 0.01 0.0001
тип пространственного распределения агрегированный агрегированный
'м 0.13 0.15
Е и -0.006 -0.006
Июль критерий значимости z 3.21 3.67
р-значение 0.001 0.0002
тип пространственного распределения агрегированный агрегированный
'м 0.28 -0.002
Е и -0.006 -0.006
Август критерий значимости z 6.77 0.12
р-значение 0 0.91
тип пространственного распределения агрегированный случайный
'м 0.4 0.04
Е и -0.006 -0.006
Сентябрь критерий значимости z 10.37 1.05
р-значение 0 0.29
тип пространственного распределения агрегированный случайный
м
ные результаты оценки пространственной структуры были получены в крымских популяциях (Крамаренко и др., 2014). Считается, что формированию агрегаций ксеро-фильных моллюсков способствуют условия среды. Температура внутри конгломерата
улиток на несколько градусов ниже температуры внешней среды (Шилейко, 2012). Кроме того, агрегированное распределение чаще характерно для популяций моллюсков с высокой численностью и плотностью (Кра-маренко и др., 2014). Случайное распре-
деление особей в колонии X. derbentina в пространение B. cylindrica и X. derbentina на конце сезона активности, вероятно, можно территорию, занятую S. ravergiensis. объяснить завершением летнего периода с Можно предположить, что B. cylindrica и высокими температурами, а также снижени- X. derbentina в настоящее время доминируем численности (см. табл. 1). ют на локальном участке и характеризуются Важно также отметить, что на иссле- высоким репродуктивным потенциалом, что дуемом участке, занятым B. cylindrica и X. соответствует одной из стадий инвазионно-derbentina, практически отсутствует дру- го процесса (Williamson, Fitter, 1996; Colautti, гой чужеродный моллюск - Stenomphalia MacIsaac, 2004). ravergiensis, колонии которого довольно Заключение многочисленны в других районах г. Белгорода. Кроме того, этот вид присутствует и на Таким обPазом, на момент исслед°ва-некотором удалении от исследуемого участ- ния численность адвентивных колонии ка (Снегин, Адамова, 2016). Ранее в преде- B. cylindrica и X. derbentina находилась на лах пробных площадок нами также был про- достаточно высоком уровне, что характерно веден анализ пространственной структуры для многих адвентивных видов на стадии колонии S. ravergiensis, который показал, что колонизации. Новые генерации изучаемых особи распределены случайно (IM = [-0.02; видов появляются в конце весны, макси-0.06] при р > 0.05) и на многих пробных пло- мальное количество ювенильных особей щадках вид отсутствует. Возможно, кавказ- отмечено в начале лета. Пространственная ская улитка не выдерживает конкуренции с структура белгородских колоний B. cylindrica двумя другими видами-вселенцами. В то же и X. derbentina представляет собой агрега-время на данный момент не отмечено рас- ции что отражает адаптации к аридным
условиям естественного ареала.
Библиография
Крамаренко С. С. Некоторые методы популяционной биологии наземных моллюсков . Николаев: Волтрон, 1995. 40 с.
Крамаренко С. С. Некоторые аспекты экологии наземных моллюсков Brephulopsis cylindrica
(Gastropoda; Buliminidae) // Вестник зоологии. 1997. Т. 31. № 4. С. 51-54. Крамаренко С. С. Особенности скрещивания и репродукции наземных моллюсков Xeropicta derbentina (Pulmonata; Hygromiidae) на северной границе ареала // Вестник зоологии. 2002. Т. 36. № 5. С. 55-60.
Крамаренко С. С. Формирование паттернов пространственно-временной изменчивости наземных
моллюсков: мультимасштабный подход: Дис. ... д-ра биол. наук . Киев, 2014. 446 с. Крамаренко С. С., Кунах О. Н., Жуков А. В., Андрусевич Е. В. Анализ паттернов пространственной организации популяций наземных моллюсков: подход с использованием методов геостатистики // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. 2014. № 18. С. 5-40. Крамаренко С. С., Попов В. Н. Изменчивость морфологических признаков наземных моллюсков рода Brephulopsis Lindhom, 1925 (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) в зоне интрогрессив-ной гибридизации // Журнал общей биологии. 1993. Т. 54. № 6. С. 682-690. Снегин Э. А., Адамова В. В. Анализ демографических и морфологических показателей популяций адвентивного моллюска Stenomphalia ravergiensis (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в условиях юга Среднерусской возвышенности // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2016. № 3 (35). С. 149-160. Снегин Э. А., Адамова В. В., Сычев А. А. Морфо-генетическая изменчивость нативных и адвентивных популяций моллюска Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Enidae) // Ruthenica. 2017. Т. 27. № 3. С. 119-132. Снегин Э. А., Артемчук О. Ю., Сычев А. А., Адамова В. В. Адвентивные виды наземных моллюсков на юге Среднерусской возвышенности // Биоразнообразие и устойчивость живых систем: Материалы XIII Междунар. экологической конференции / Под ред. А. В. Присного. Белгород: ИД «Белгород» НИУ БелГУ, 2014. С. 156-157. Шилейко А. А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea. Фауна СССР. Моллюски. Нов. сер. Т. 3.
Вып. 6 . Л.: Наука, 1978. 384 с. Шилейко А. А. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata,Geophila).
Фауна СССР, Моллюски. Т. 3. Вып. 3 . Л.: Наука, 1984. 339 с. Шилейко А. А. Разнообразие наземных моллюсков, их история и адаптация к жизни на суше // Научный журнал Павлодарского государственного педагогического института. Биологические науки Казахстана. 2012. № 4. С. 44-66.
Anselin L. Local indicators of spatial association - LISA // Geographical analysis. 1995. Vol. 27. № 2. P. 93-115.
Aubry S., Labaune C., Magnin F., Kiss L. Habitat and integration within indigenous communities of Xeropicta derbentina (Gastropoda: Hygromiidae) a recently introduced land snail in south-eastern France // Diversity and Distributions. 2005. Vol. 11. № 6. P. 539-547. Colautti R. I., MacIsaac H. J. A neutral terminology to define 'invasive'species // Diversity and distributions.
2004. Vol. 10. № 2. P. 135-141. Popov V. N., Dragomaschenko L. A. Aspect of the life cycle of land snails of the genus Xeropicta Monterosato,
1892 in Crimea (Pulmonata: Hygromiinae) // Heldia. 1997. Vol. 4. P. 263-266. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical
Computing, Vienna, Austria. URL: https:// www.R-project.org/ (дата обращения: 06.12.2017). Williamson M. H., Fitter A. The characters of successful invaders // Biological conservation. 1996. Vol. 78. № 1-2. P. 163-170.
Благодарности
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 1834-00010.
Выражаем благодарность С. С. Крамаренко за консультацию и ценные советы, а также П. А. Украинскому за помощь в проведении теоретических расчетов.
demographic and spatial structure of invasive xerophilous snails colonies in the territory of belgorod
adamova Yaleria Vladislavovna Belgorod State National Research University, [email protected]
snegin Eduard Anatol'evich Belgorod State National Research University, [email protected]
BARKHATOV Anatoliy Sergeevich Belgorod State National Research University, [email protected]
Key words:
invasive species spatial structure demographic structure of populations biological invasions xerophilous mollusks
Received on: 13 May 2018
References
Summary: When species spread beyond a natural range, further invasion success depends on the ecological characteristics of the invader. The analysis of a demographic structure and spatial heterogeneity of the alien species allows assessing their invasive potential. The object of the study is xerophilic snails Xeropicta derbentina and Brephulopsis cylindrica currently known as invasive species in various regions, including the South of the Central Russian Upland. The study of the demographic and spatial organization of colonies was carried out using the methods previously used in similar studies of snail's populations, in particular, B. cylindrica. Specific characteristics of the population dynamics and age structure of the colonies during the activity season were determined. The spatial distribution of invasive species individuals in the conditions of an urbanized biotope was revealed. The results demonstrate that the studied ecological parameters of the population remain outside the northern boundary of the range of the species. Reviewer: T. G. Stojko
Published on: 15 October 2018
Anselin L. Local indicators of spatial association - LISA, Geographical analysis. 1995. Vol. 27. No. 2. P. 93-115.
Aubry S., Labaune C., Magnin F., Kiss L. Habitat and integration within indigenous communities of Xeropicta derbentina (Gastropoda: Hygromiidae) a recently introduced land snail in south-eastern France, Diversity and Distributions. 2005. Vol. 11. No. 6. P. 539-547. Colautti R. I., Maclsaac H. J. A neutral terminology to define 'invasive'species, Diversity and distributions.
2004. Vol. 10. No. 2. P. 135-141. Kramarenko S. S. Kunah O. N. Zhukov A. V. Andrusevich E. V. Analysis of the spatial distribution patterns of land snail populations: a geostatistic method approach, Byulleten' Dal'nevostochnogo malakologicheskogo obschestva. 2014. No. 18. P. 5-40. Kramarenko S. S. Popov V. N. Variation of morphological traits in land snails, Brephulopsis Lindholm, 1925 (Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae) in the introgressive hybridisation zone, Zhurnal obschey biologii. 1993. T. 54. No. 6. P. 682-690. Kramarenko S. S. Patterns of spatio-temporal variation in land snails: a multi-scale approach. Kiev, 2014. 446 p.
Kramarenko S. S. Some aspects of the land snail Brephulopsis cylindrica ecology (Gastropoda; Buliminidae),
Vestnik zoologii. 1997. T. 31. No. 4. P. 51-54. Kramarenko S. S. Some methods of population biology of land snails. Nikolaev: Voltron, 1995. 40 p. Kramarenko S. S. The preculiaritius of the crossing and reproduction of the land snail Xeropicta derbentina (Pulmonata; Hygromiidae) on the northern boundary of its range, Vestnik zoologii. 2002. T. 36. No. 5. P. 55-60.
Popov V. N., Dragomaschenko L. A. Aspect of the life cycle of land snails of the genus Xeropicta Monterosato, 1892 in Crimea (Pulmonata: Hygromiinae), Heldia. 1997. Vol. 4. P. 263-266.
R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical
Computing, Vienna, Austria. URL: https:// www.R-project.org/ (data obrascheniya: 06.12.2017). Shileyko A. A. SR. Terrestrial molluscs of the superfamily Helicoidea. Fauna of the USSR. Molluscs. Vol. 3.
№ 6. L.: Nauka, 1978. 384 p. Shileyko A. A. Terrestrial mollusks of the suborder Pupillina of the USSR fauna (Gastropoda, Pulmonata,
Geophila). Fauna of the USSR. Molluscs. Vol. 3. № 3. L.: Nauka, 1984. 339 p. Shileyko A. A. The diversity of land snails, their history and adaptation to life on land, Nauchnyy zhurnal Pavlodarskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo instituta. Biologicheskie nauki Kazahstana. 2012. No. 4. P. 44-66.
Snegin E. A. Adamova V. V. Sychev A. A. Morpho-genetic variability of native and adventitious populations of the Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Enidae), Ruthenica. 2017. T. 27. No. 3. P. 119-132.
Snegin E. A. Adamova V. V. Analysis of demographic and morphological parameters of adventitious Stenomphalia ravergiensis (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) populations in the south of the Central Russian Upland, Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya. 2016. No. 3 (35). P. 149-160.
Snegin E. A. Artemchuk O. Yu. Sychev A. A. Adamova V. V. Adventitious species of land mollusks in the south of the Central Russian Upland, Bioraznoobrazie i ustoychivost' zhivyh sistem: Materialy XIII Mezhdunar. ekologicheskoy konferencii, Pod red. A. V. Prisnogo. Belgorod: ID «Belgorod» NIU BelGU, 2014. P. 156-157.
Williamson M. H., Fitter A. The characters of successful invaders, Biological conservation. 1996. Vol. 78. No. 1-2. P. 163-170.
