CC BY
73
УДК 581.5: 582.572.8
ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА TULIPA L.
НА ЮЖНОМ УРАЛЕ
©2013 Л.В. Мухаметшина1, Э.З. Муллабаева2, М.М. Ишмуратова1
башкирский государственный университет, г. Уфа 2Сибайский институт (филиал) Башкирского государственного университета, г. Сибай
Поступила 11.06.2013
Представлены результаты исследования демографических характеристик (численности, плотности, возрастных спектров и популяционных индексов) трех видов рода Tulipa, обитающих на территории Республики Башкортостан: тюльпана Биберштейна (Т. Bibebershteniana Schult. Et Schult. Fil.), т. Поникающего (Tulipa patens Agardh ex Schult. Et Schult. Fil.) и т. Приречного - Т. Riparia Rnjasev, Kulikov et Philippov. Показано, что виды обладают разными соотношениями возрастных групп в базовых и усредненных онтогенетических спектрах, разными стратегиями размножения и расселения. Рассмотрено влияние фитоценоза и антропогенного воздействия на возрастные спектры ценопопуляций.
Ключевые слова: демографическая структура ценопопуляций, Т. Bibebershteniana, Tulipa patens, Т. Riparia, Южный Урал.
На территории Республики Башкортостан (РБ) произрастают три вида рода Tulipa: тюльпан Биберштейна (Т. bibebershteniana Schult, et Schult, fil.), т. поникающий {Т. patens Agardh ex Schult, et Schult, fil.) и т. приречный (Т. riparia Rnjasev, Kulikov et Philippov). Виды включены в Красную книгу РБ (2011): Т. patens с категорией редкости II - «виды, сокращающиеся в численности», Т. bibebershteniana с категорией редкости III - «редкий вид».
Более 10 лет нами [9, 11, 12] ведутся комплексные ценопопуляционные исследования Т. bibebershteniana и Т. patens в условиях Южного Урала. Ценопопуляционные исследования Т. riparia начаты нами в 2012 г. Всестороннее изучение биологии, популяционной жизни и стратегий жизни Т. bibebershteniana и Т. patens позволили дать сравнительную оценку состояния их ценопопуляций. На организменном и популя-ционном уровнях оценена реакции видов на антропогенное воздействие, в зависимости от его формы и степени, рекомендованы методы и способы охраны видов.
В работе приведены результаты исследования демографических характеристик видов рода Tulipa в условиях Южного Урала и Башкирского Предуралья.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В полевые сезоны 2002-2013 гг. исследовано 13 ценопопуляций (ЦП) Т. bibebershteniana, 7 ЦП Т. patens и 3 ЦП Т. riparia в районах Башкирского Предуралья и Башкирского Зауралья (табл.). Согласно общепринятым методам [15] изучены численность, плотность, возрастной спектр и популяционные индексы. Индекс восстановления (/в) определяли по формуле: /в = п, п„т, и,- /(и, n„T, nг)+(nt;/ iit:j iit:j). где n - численность или плотность особей определенного возрастного состояния [1]. Индекс индивидуального оптимума (/ и. о.) определяли по формуле: / и. о. = gA'+g [13].
Мухаметшина Лейла Венировна, аспирант, e-mail: tulipan87(a!mail.ru; Муллабаева Эльвира Зубаировна, к.б.н., доцент, e-mail: melviraz(a!mail.ru; Ишмуратова Maim Муни-ровна, д.б.н., проф., e-mail: ishmuratova(a!mail.ru
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Tulipa bibebershteniana характеризуется половым и бесполым (вегетативным) размножением. В зависимости от местообитаний, характера и степени антропогенного воздействия образует разное число пла-гиотропных столонов размножения [9]. Обитает в лесу, в пойменных и степных сообществах.
Tulipa patens характеризуется отсутствием вегетативного размножения. Характерными местообитаниями данного вида являются каменистые, глинистые и щебнистые склоны в горной степи [6].
Tulipa riparia впервые описан в 2001 г. [5], выделен из Т. bibebershteniana по некоторым морфологическим параметрам (относительно крупный габитус и цветки розово-лиловой окраски) и триплоидности, характеризуется стерильностью. Размножается преимущественно вегетативным путем, хотя описаны случаи семенного размножения [8]. Встречается в пойменных сообществах [5].
В наших исследованиях типичными местообитаниями Т. bibebershteniana являются степные, луговые и лесные сообщества. Т. patens встречается в петра-фитных и типчаково-ковыльных степях (территории Баймакского, Зианчуринского и Хайбуллинского р-нов РБ). Описаны местообитания (Баймакский р-н) совместного произрастания Т. bibebershteniana и Т. patens в сообществах класса Festuco-Brometea Br -Be. et R. Tx. ex Klika et Hadac 1944. [9]. T. riparia изучен в поймах рек Сакмара (Баймакский р-н) и Инзер (Архангельский р-н). Изученные ЦП подверженны влиянию разной степени антропогенного воздействия в виде выпаса, сенокошения и рекреации (табл.).
Большинство ЦП Т. bibebershteniana с очень высокой численностью и средней плотностью (табл.). Индекс восстановления в ЦП колеблется в пределах от 0,6 до 1,0. Индекс индивидуального оптимума относительно низкий - от 0,03 до 0,5, что свидетельствует о невысокой доле генеративных особей в ЦП (035,1%). Возрастные спектры ЦП лево- и правосторонние, одно- и двувершинные, полночленные и непол-ночленные с отсутствием проростков, ювенильных и генеративных особей. Максимумы приходятся на им-матурные и виргинльные возрастные группы.
В большинстве случаев характер фитоценоза (лес) и интенсивное антропогенное воздействие приводят к снижению и/или выпадению из онтогенетических спектров ЦП генеративных особей. Показано [4], что Т. ЫЪеЪегзЫетста практически не цветет при большой сомкнутости древесного яруса. Умеренные выпас и сенокошение приводят к изрежеванию ценоза и способствуют семенному размножению вида. Так, территория обитания ЦП 7 ранее подвергалась сенокошению и в этот период наблюдали цветение тюльпана (устное сообщение сотрудника ЮУГТ13 с.н.с. Р.Г. Байтирякова). В настоящее время сенокошение не проводится, однако при очень высокой численности (более 10000 особей), генеративные особи в этой ЦП отсутствуют.
Интенсивность вегетативного размножения и число столонов Т. ЫЪеЪегзЫетста зависят от характера субстрата и антропогеного воздействия. Число образовавшихся столонов на растении может быть 1-2 шт. на рыхлой почве и 2-3 шт. на каменистой почве. При механическом повреждении луковиц и выносе их на поверхность почвы (при выпасе) повышается коэффициент вегетативного размножения в 2-3 раза, что приводит к увеличению в возрастном спектре доли имматурных и виргинильных особей и смещению возрастного спектра ЦП влево [9].
Базовый возрастной спектр Т. ЫЪеЪегзЫетста одновершинный, полночленный (рис. 1): р:2,7%;_/:9,3; /от:27,7; V/ 51,1; g: 9,3, доля виргинильной возрастной группы высокая. Зона базового спектра относительно узкая.
-в-
Рис. 1. Базовый возрастной спектр Tulipa bibebershteniana
Численность и средняя плотность ЦП Т. patens высокие (табл.). Возрастные спектры ЦП полночленные, лево- и правосторонние, одно- и двувершинные. Максимумы отмечены для ювенильных и генеративных особей. При ухудшении условий роста наблюдается повышение средней плотности особей за счет увеличения доли виргинильных и генеративных растений [9]. A.B. Гребенюк [2] также отмечает, что правосторонний возрастной спектр (с преобладанием взрослых особей) Т. patens является следствием антропогенной трансформации местообитаний.
Индекс восстановления в ЦП вида колеблется в пределах от 0,5 до 0,9, что свидетельствует о нормальном соотношении прегенеративной и генеративной сфер (табл.). Индекс индивидуального оптимума относительно высокий 0,4-0,6 (исключение ЦП 2).
Базовый возрастной спектр Т. patens полночленный с высокой долей виргинильных и генеративных особей: р: 10,5;/: 13,7;/>w.T5,5;:v:30,0;g:27,5 (рис. 2). Зо-
на базового возрастного спектра широкая в ювениль-ной, виргинильной и генеративной возрастных группах.
Численность и средняя плотность ЦП Т. riparia относительно низкие - от 500 до 1000 шт. и от 22 до 37,6 шт/м2 соответственно (табл.). Индекс восстановления составляет 0,6-1,0, индекс индивидуального оптимума относительно низкий - 0-0,5. Усредненный возрастной спектр Т. riparia, одновершинный, непол-ночленный (отсутствуют проростки и ювенильные особи) с низкой долей генеративных особей: p:0 j:0: ;w;.T9,4;:v:27,7;g:6,l (рис. 3). Наличие такого усредненного возрастного спектра Т. riparia (рис. 3), по-видимому, говорит об отсутствие или крайней редкости семенного размножения у вида. Например, в возрастном спектре ЦП 2 присутствуют генеративные растения (более 40%), однако отсутствуют проростки и ювенильные особи.
р j im V д
Рис. 2. Базовый возрастной спектр Tulipa patens
* Усредненный возрастной спектр -■—MIN
А МАХ
Рис. 3. Усредненный возрастной спектр ценопопуляций Tulipa riparia
Некоторые авторы также отмечают отсутствие плодоношения Т. riparia как в природе, так и при интродукции [5, 7].
Таким образом, исследованные виды характеризуются разными стратегиями размножения и расселения. По типам самоподдержания популяций виды относятся (по классификации J1.A. Жуковой [3]) к разным группам: у Т. bibebershteniana смешанный - половой и бесполый типы, у Т. patens половой тип, у Т. riparia - преобладающий бесполый тип.
Т. bibebershteniana, обладая относительно широкой экологией и разными способами размножения, способен быстро захватывать территорию и образовывать крупные ценопопуляции. Т. patens, обладая высокой семенной продуктивностью [14], образует крупные популяции. Т. riparia, обитая в пойменных ценозах, расселяется током воды и имеет популяции клонового происхождения [7] и, благодаря длинным плагиотропным столонам, быстро захватывает терри-
торию. Популяции исследованных видов на Южном Урале находятся в удовлетворительном состоянии. Базовые возрастные спектры видов индивидуальны и отражают способы их размножения. Ценотическая приуроченность и характер антропогенного воздействия отражаются на соотношении возрастных групп в
возрастных спектрах.
Авторы выражают признательность к.б.н. Садыко-ву Х.Х., сотрудникам Южно-Уральского государственного природного заповедника Барлыбаевой М.Ш. и Назаровой Ю. В. за содействие в поиске популяций видов.
Таблица. Ценопопуляционные характеристики видов р. Tulipa L. на территории Республики Башкортостан
Ценопопуляция (номер, локалитет) Численность, шт. Средняя плотность, шт/м2 Возрастной спектр, % Ib I и.о. Биотоп Характер и степень антропогенного воздействия
Р im V g
Tulipa bibebershteniana
1.Республика Башкортостан, г. Сибай (хр. Ирандык) -6000 85.7 4.9 5.6 49.1 37.3 3.1 0.9 0.1 низинный луг выпас, средняя
2. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык) -4000 72.0 6.0 17.7 30.5 37.5 8.3 0.9 0.2 типчаково-ковыльная разнотравная степь выпас, средняя
3. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык) -2000 37.7 7.9 34.5 15.9 26.7 15 0.8 0.4 каменистая горная степь выпас, средняя
4. Баймакский район, с. Куянтаево -8000 152.0 2.6 5.5 15.1 41.7 35.1 0.6 0.5 сообщество синантропной растительности выпас, сильная
5. Баймакский район, с. Куянтаево -4000 84.3 4.9 5.6 49.1 37.3 3.1 0.8 0.5 сообщество синантропной растительности выпас, средняя
6. Архангельский район, д. Азов о -4000 54.6 0 6.4 19.7 50.3 23.6 0.8 0.4 лес нет
7.Белорецкий район, д. Реветь -10000 40.0 0 0 38.5 61.5 0 1.0 0 лес нет
8.Белорецкий район, д. Реветь 5 4.6 0 0 14.3 71.4 14.3 0.9 0.2 горная степь нет
9. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык) -1000 142.0 7.1 23.9 19.1 48.5 1.4 1.0 0.03 петрафитная степь выпас, сильная
10. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык) -500 50.0 0 5.0 17.0 70.0 8.0 0.9 0.1 разнотравно-ковыльная степь выпас и рекреация, средняя
11.Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык) -1000 145.0 0.9 6.7 29.7 60.8 1.9 1.0 0.03 разнотравно-ковыльная за-кустаренная степь выпас и рекреация, сильная
12. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык) -1000 138.0 0 6.1 38.7 52.8 2.4 1.0 0.04 типчаково-ковыльная степь выпас, средняя
13. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык) -1000 140.0 0 4.3 23.2 68.3 4.3 1.0 0.1 луговая степь сенокошение, слабая
Tulipa patens
1. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык) -1000 23.7 11.9 8.7 13.6 33.3 32.5 0.7 0.5 петрафитная степь выпас, сильная
2.Республика Башкортостан, г. Сибай (хр. Ирандык) -4000 83.4 11.9 11.5 27.3 44.9 4.4 1.0 0.1 петрафитная степь выпас, средняя
3. Хайбуллинский район, д. Гаделево -4000 78.0 7.1 7.4 18.5 26.9 40.1 0.6 0.6 петрафитная степь выпас, сильная
4. Хайбуллинский район, д. Гаделево -3000 63.5 3.0 10.2 12.1 27.1 47.6 0.5 0.6 типчако-ковыльная степь выпас, сильная
5. Хайбуллинский район, с. Подольск -3000 62.4 16.3 33.2 31.1 8.9 10.5 0.9 0.5 типчако-ковыльная степь выпас, сильная
6.Зианчуринский район, с. Абзаново -3000 55.3 9.3 7.9 15.7 37.1 30.0 0.7 0.4 петрафитная степь выпас, средняя
7.Зианчуринский район, с. Абзаново -3000 63.3 13.8 8.2 18.2 32.1 27.7 0.7 0.5 петрафитная степь выпас, средняя
Tulipa riparia
1. Баймакский район, с. Куянтаево -1000 37.6 0.0 0.0 28.8 63.6 7.6 0.6 0.5 пойма реки Сакмара выпас, сильная
2. Баймакский район, с. Куянтаево -500 22.0 0.0 0.0 5.4 50.4 44.2 0.9 0.1 пойма реки Сакмара выпас, сильная
3. Архангельский район, д. Азов о -200 26.0 0 0 50.0 50.0 0 1.0 0 пойма реки Инзер выпас, слабая
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола, 1998. С. 146-149.
2. Гребенюк A.B. О реакции генеративных особей эфеме-роидных геофитов на разную степень антропогенной трансформации естественных условий среды (на примере ценопопуляций Tulipa patens) II Методы популяцион-ной биологии: Сборник материалов докладов VII Все-рос. популяц. семинара Ч. 1. Сыктывкар, 2004. С. 51-52.
3. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.
4. Кобозева Е.А. Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах приволжской возвышенности (на примере Tulipa bieber-steiniana Schult, et Schult, fil. и Lili um martagón L.): Ав-тореф. дис. ...канд. биол. наук. М., 2010. 22 с.
5. Князев М.С., Куликов П.В., Фиппипов Е.Г. Тюльпаны родства Tulipa biebersteiniana (Liliaceae) на Южном Урале//Ботан. журн. 2001. Т. 86. № 3. С. 109-119.
6. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Растения и грибы. Уфа, 2011. 384 с.
7. Кутлунина H.A., Бепяев А.Ю. Генетическая и пространственная структура популяции Tulipa riparia в бассейне реки Сим // Особь и популяция - стратегия жизни: Сборник материалов IX Всерос. популяц. семинара. Ч. 2. Уфа, 2006. С. 213-216.
8. Кутлунина H.A., Полежаева М.А., Пермякова ALB. Морфологический и генетический (AFLP) анализы видов тюльпанов родства Tulipa biebersteiniana (Liliaceae) //Генетика. 2013. Т. 49. №4. С. 461-432.
9. Мулпабаева Э.З. Особенности биологии, ценопопуляци-онные характеристики, тактики и стратегии выживания некоторых редких видов семейства Liliaceae и Iridaceae на Южном Урале: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Уфа, 2005. 20 с.
10. Мулпабаева Э.З. О факторах, лимитирующих распространение редких видов рода Tulipa Г. на Южном Урале // Проблемы красных книг регионов России: Материалы межрегион, научно-практ. конф. Пермь, 2006. С. 169171.
11. Мулпабаева Э.З., Пишуратова ММ Состояние ценопопуляций Tulipa bibebershteniana Schult, et Schult, fil. в Башкирском Зауралье // Итоги биологических исследований Башгосуниверситета. Уфа, 2002. С. 237-239.
12. Мухаметшина Л.В., Мулпабаева Э.З. Некоторые характеристики ценопопуляций Tulipa patens Agardh ex Schult, et Schult, fil в Башкирском Зауралье // Охраняемые природные территории - основа экологической устойчивости региона: Материалы научно-практ. конф., поев. 80-летию Башкирского природного заповедника. Уфа, 2010. С. 120-125.
13.Работное ТА. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-воМГУ, 1987. 160 с.
14. Сулейманова А.Р., Мулпабаева Э.З., Мухаметшина Л.В. Всхожесть семян Tulipa patens Agardh ex Schult, et Schult, fil в Башкирском Зауралье // Устойчивое развитие территорий: теория и практика: Материалы IV Всерос. научно-практ. конф. Уфа, 2012. С. 273-276.
15. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии. М.: Наука, 1988. 184 с.
DEMOGRAPHIC CHARACTERISTICS OF SPECIES TULIPA L.SOUTH URAL ©2013 L.V. Muhametshina1, E.Z. Mullabaeva2, M.M. Ishmuratova1
1 Bashkir State University, Ufa 2Sibai Institute (branch) of Bashkir State University, Sibai
The results of the study of demographic characteristics (size, density, age spectra and population indices) of the three species of the genus Tulipa, living on the territory of the Republic of Bashkortostan: tulip Bieberstein (Tulipa bibebershteniana Schiút. et Schult. fil.), wilted tulip (T. patens Agardh ex Schult. Et Schult. Fil.), and so riverine - T. riparia Knjasev, Kulikov et Philippov. It is shown that the species have different ratios of age groups at baseline and averaged spectra of developmental, different strategies of reproduction and dispersal. The influence of phytocenosis and human impact on the age populations spectra.
Keywords: demographic structure of populations. Tulipa bibebershteniana, T. patens, T. riparia. South Urals.
Leila Muhametshina, postgraduate student, e-mail: tulipan87(S!mail.ru; Elvira Mullabaeva, Candidate of Biology, associate professor, e-mail: melviraz(S)mail.ru; Maya Ishmuratova, Doctor of Biology, professor, e-mail: ishmuratova(S!mail.ru
