CC BY
23
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
Дегидратация белковых молекул цитоскелета - механизм превращения тепловой энергии гидролиза АТФ в механическую энергию клеточных пульсаций и других двигательных
процессов
1 2 Яшкичев В. И. , Панфилов И. А.
1Яшкичев Владимир Иванович / Yashkichev Vladimir Ivanovich - доктор химических наук,
профессор;
2Панфилов Иван Александрович /Panfilov Ivan Aleksandrovich - магистр, направление: экология мегаполисов, кафедра экологии и природопользования, Московский педагогический государственный университет, г. Москва
Аннотация: выдвинута идея о пульсациях клеток и их органелл. Предложен механизм пульсаций на основе процессов гидратации и дегидратации белков цитоскелета. Установлен механизм перехода тепловой энергии гидролиза АТФ в механическую энергию сжатия клетки.
Ключевые слова: гидратация, дегидратация, белковые молекулы, цитоскелет, пульсация, деполяризация, реполяризация, потенциалы покоя и активации, опыты Ухтомского и Жолкевича.
В биологических системах энергия хранится в молекулах АТФ и в нужный момент высвобождается, когда с помощью ферментов проходит гидролиз АТФ. Как пример рассмотрим поддержание клеткой одной из важных сторон гомеостаза - сохранение постоянного отрицательного заряда в клетке. Ионы натрия находятся вне клетки. Направляемые градиентом потенциала и градиентом концентраций эти ионы проникают в клетку, что является нарушением гомеостаза. Ионы натрия должны быть удалены. Удаление происходит следующим образом: при достижении определенной концентрации ионов натрия активируется фермент натрий-АТФ-аза и начинается гидролиз АТФ с выделением определенного количества теплоты и соответствующим локальным повышением температуры. Гидролиз АТФ выводит ионы натрия из клетки, восстанавливая этим гомеостаз [4, стр. 228-235]. Для клеток возбудимых тканей этот процесс хорошо изучен (см. рис. 1).
1 2 3 м I е мс
-901
Рис. 1. Зависимость мембранного потенциала от времени
В нервных клетках потенциал покоя лежит примерно в районе -70 мв. Проникающие ионы натрия увеличивают потенциал с -70 до -50 мв. Это потенциал (порог) активации. Увеличение мембранного потенциала описывает кривая деполяризации. Порог активации соответствует концентрации ионов натрия, при которой начинается гидролиз АТФ. Выход ионов натрия из клетки описывает кривая реполяризации. Она более пологая, чем кривая деполяризации [4, стр. 23-25].
Обращаем внимание на то, что теплота гидролиза и соответствующее локальное повышение температуры не может само по себе вывести ионы натрия из клетки, так как выделяющаяся теплота гидролиза АТФ только усиливает тепловое движение частиц жидкой фазы, в том числе и трансляционные перемещения частиц. Чтобы выходить из клетки ионы натрия должны преодолевать градиент потенциала и градиент концентраций. Следовательно, должен существовать особый механизм, который выводит ионы натрия из клетки против действия указанных градиентов. Это первый экспериментальный результат, который необходимо объяснить. И он будет объяснен с помощью предлагаемой гипотезы.
Другие экспериментальные результаты, которые объясняем с помощью предлагаемой гипотезы, это опыты А. А. Ухтомского [5] и В. Н. Жолкевича [2]. Кроме того Жолкевич приводит многочисленные опыты, которые указывают на автоколебания объема как паренхимных клеток, так и стеблей растений в целом. Они также указывают на существование неизвестного механизма. А. А. Ухтомский нагревал воду, в которую были погружены мышечные волокна (мышечные клетки). При достижении 44°С длина клеток укорачивались (диаметр также уменьшался, но в пределах погрешности измерений). В. Н. Жолкевич помещал под сухой стакан обсушенный корешок кукурузы. Через некоторое время внутренние стенки стакана запотевали - клетки корешка теряли воду - а на срезе появлялись капельки экссудата. Кроме того Жолкевич [2, 3] приводит многочисленные экспериментальные работы, в которых обнаружены автоколебания (пульсации) как объема паренхимных клеток так и диаметра стеблей растений. Этот неизвестный механизм укорачивал белки, создающие цитоскелет клетки в опыте Ухтомского, и, укорачивая белки цитоскелета клеток корешка, выдавливал капельки экссудата на срез, когда клетка теряла воду. Важно, что обнаружены автоколебания. А это указывает, что после сжатия наступает восстановление объема.
В работах [6, 7] предложен этот механизм. Суть механизма в том, что при температурах ниже определенной температуры Тк идет самопроизвольная гидратация белков цитоскелета, а при температурах выше Тк самопроизвольно идет обратный процесс - дегидратация белков. Строение белков таково, что соседние витки спирали негидратированного белка стремятся примыкать друг к другу, чему мешает тепловое, в том числе трансляционное движение. Гидратация (межвитковая) проявляется в увеличении числа случаев, когда между витками спирали закрепляются молекулы воды. Это увеличивает длину белков цитоскелета и ведет к увеличению клеточного объема. Теплота гидролиза АТФ, увеличивая локальную температуру, которая становится выше Тк, сменяет гидратацию на дегидратацию. Начинает идти обратный процесс - дегидратация, при котором молекулы воды выходят из пространства между витками белков цитоскелета, при этом витки стремятся непосредственно примыкать друг к другу. Дегидратация уменьшает объем клетки - сжимает ее. Отрицательный знак потенциала Гиббса А в показывает, что реакция идет самопроизвольно. Проанализируем с помощью потенциала Гиббса гидратацию и дегидратацию.
Ав = АН - Т^АБ
При определенной температуре Тк (назовем ее критической) наступает равновесие прямой (гидратация) и обратной (дегидратация) реакций. При температурах ниже Тк идет гидратация. Действительно, гидратация сопровождается выделением теплоты (АН<0) и уменьшением числа частиц в цитоплазме (АБ<0). Следовательно, при
19
температурах ниже Тк Ав<0 и гидратация идет самопроизвольно. При дегидратации АН>0 и АБ>0. Отсюда изменение потенциала Гиббса меньше 0 при температурах, которые выше критической Тк. В первом приближении значение Тк можно принять равным 40°С, как среднюю между 36°С (температура тела) и температурой, взятой из опыта Ухтомского 440С. С помощью предложенного гидратационного механизма легко объясняется и опыт Ухтомского и опыт Жолкевича, но прежде рассмотрим механизм поддержания ионного гомеостата. Это рассмотрение приводит к открытию важнейшей стороны физиологии клетки - к ее пульсациям [10]. Предлагаемый механизм поддержания ионного гомеостата клетки - это расширение клетки при гидратации белков цитоскелета и ее сжатие при дегидратации. При изменении объема возникают градиенты давлений различного знака: при увеличении объема давление внутри клетки становится ниже давления окружающей среды. Благодаря этому градиенту в клетку вместе с молекулами воды входят и ионы натрия и кислород и другие, необходимые для жизни клетки вещества. Таким образом, ионы натрия входят в клетку, прежде всего благодаря градиенту давлений, которому помогают градиенты потенциала и концентраций. Этим решается, в частности, вопрос питания клетки. Расширению клетки соответствует кривая деполяризации. Гидролиз АТФ, повышая температуру выше Тк, сменяет увеличение объема (расширение) на его уменьшение (сжатие). Возникает градиент давлений другого знака. Теперь давление в клетке больше давления в окружающей среде. Из клетки выдавливаются ионы натрия вместе с молекулами воды и продуктами метаболизма. Уменьшению объема клетки соответствует кривая реполяризации. Градиент давлений при расширении клетки действует на ионы натрия в одном направлении с градиентами потенциала и концентраций, а при сжатии - против них. Это объясняет более крутой ход кривой деполяризации (см. рис. 1) по сравнению с ходом кривой реполяризации [11]. Дегидратация, вызванная теплотой гидролиза АТФ, и есть тот неизвестный механизм, который выводит ионы натрия из клетки против отрицательного градиента потенциала и градиента концентраций. Этот механизм уменьшает объем клетки при повышении температуры до 440С (опыт А. А. Ухтомского) и выжимает капельки экссудата на срез корешка, когда клетки теряют воду (опыт В. Н. Жолкевича).
Подчеркнем, что сжатие цитоскелета при дегидратации его белков вместе с тем является механизмом превращения тепловой энергии гидролиза АТФ в механическую энергию сжатия клетки. Таким образом, при объяснении результатов указанных опытов, решается проблема превращения тепловой энергии в механическую [12].
Предлагаемый дегидрационный механизм превращения теплоты в работу очень древний и возник, чтобы обеспечить пульсации клеток. Отметим, что пульсируют, по-видимому, не только сами клетки, но и их органеллы и части кортекса. В частности ядра, митохондрии и «цистерны» ретикулума. Кроме пульсаций дегидратационный механизм участвует в других важных процессах. Например, при сокращении мышц [8], продвижении потенциала действия (нервного импульса) по нервным клеткам [11], для доставки водных растворов из почвы к листьям [3, стр. 125-129 и 147-151]. Отметим также деление клетки, которое происходит при пульсационном увеличении объема клетки при закрытых мембранных каналах. В этом случае нет поступления вещества из окружающей среды, которое уменьшает градиент давлений, и образующая разность давлений достаточна, чтобы разделить клетку [9].
Здоровье человека прямо зависит от качества пульсаций, на которое влияют большое число факторов. Качество пульсаций зависит от состояния мембранных каналов, которое в свою очередь зависит от состава цитоплазмы и окружающей среды. От состава цитоплазмы зависит реакционная способность молекул воды - в частности способность гидратировать белки цитоскелета. Важное значение имеет амплитуда - «размах» пульсации. Это разность между значениями потенциала покоя и потенциала активации. Уменьшение в силу разных причин амплитуды пульсаций ведет к уменьшению поставок в клетку кислорода, который нужен, в частности, для
20
восстановления АТФ, а также к уменьшению поступления в клетку питательных веществ и к ослаблению вывода из клетки продуктов метаболизма. Опыт В. Н. Жолкевича показывает, что потеря клеткой воды ведет к тому, что гидролиз АТФ начинается при меньшем (более отрицательном значении) потенциале активации, так как при меньшем количестве воды в клетке концентрация ионов натрия, необходимая для активации фермента натрий-АТФ-аза и начала гидролиза, будет достигаться меньшим их количеством. Уменьшение потенциала активации означает уменьшение амплитуды пульсаций со всеми отрицательными последствиями.
Связь содержания воды в клетке с качеством пульсаций является теоретической основой обмена веществом с окружающей средой. Кроме того, учение о пульсациях согласуется с взглядами Ф. Батмангхелиджа [1], который исходил из того, что содержание воды в человеке с возрастом уменьшается, что приводит к различным патологиям.
Теоретическое и практическое значение гидратационной гипотезы, прежде всего, в том, что предложен ясный механизм превращения тепловой энергии в механическую. Гипотеза привела к открытию пульсаций и выяснению их механизма. Признание гипотезы связано с необходимостью пересмотреть некоторые разделы биологии клетки и создать механизмы возникновения патологий, связанных с нарушениями оптимального протекания пульсаций и механизмы, в которых имеет место использование теплоты гидролиза АТФ для превращения ее в работу. Важно также, что предлагаемый гидратационный подход будет определенным вкладом в теоретическую базу, создание которой необходимо для развития биотехнологий.
Литература
1. Батмангхелидж Ф. Ваше тело просит воды. Mинск. «Попурри», 2005.
2. Жолкевич В. Н. Транспорт воды в растениях и его эндогенная регуляция. M. Наука, 2001.
3. Жолкевич В. Н., Гусев Н. А.,. Капля А. В, Пахомова Г. И., Пильщикова Н. В., Самуилов Ф. Д., Славный П. С., Шматько Г. Водный обмен растений. M.: Наука, 1989.
4. Куффлер С., Николс Дж. От нейрона к мозгу. M. Изд-во «M^», 1979.
5. Ухтомский А. А. Собрание сочинений. Л. ЛГУ, 1951. Т. 3.
6. Яшкичев В. И. ВОДА. Коллективное движение. Гидратация. Биологические процессы. M. Агар, 2007.
I. Яшкичев В. И. Вода и мы. M. РИЦ. MT^ им. M. А. Шолохова, 2012.
S. Яшкичев В. И. Новая модель недостающего звена в теории сокращения поперечнополосатых мышц. Журнал «Наука и M^». № 4 (8). Т. 1, 2014.
9. Яшкичев В. И. К вопросу о механизмах зарождения новообразований. Materialy 8 Mezinarodni vedecko-prakticka conference - Veda a technologie: Krok dobudoucnosti. Praha, Publishing House "Education and Science", 2012.
10. Yashkichev V. I. Hydration of structural proteins and model of cellular pulsations. European Scientific Journal. Vol. 11. № 9. 297-301, 2015.
II. Yashkichev V. I. Changing the Hydration of Proteins of the Cytoskeleton of the Neuron -Mechanism of Formation and Motion of the Nerve Impulse.Biomedical & Pharmacology Journal (2015). Vol. S (1). 09-13, 2015.
12. Yashkichev V. I. Changes in protein hydration means a transition mechanism of heat energy into mechanical one. Life Science Journal. 11 (11). 413-411, 2014.
