CC BY
104
Библиографический список
1. Акаев Б.А., Атаев З.В., Гаджиева З.Х. Физическая география Дагестана. - М.: Школа, 1996. - 396 с. 2. Рамазанов Х.М. Питание енотовидной собаки в долинах Терека и Сулака. // Сб. научн. сообщений (по естественным и техническим наукам). Ч. IV. - Махачкала, 1971. 3. Рамазанов Х.М. История обогащения животного мира Дагестана. - Махачкала, 2003. - 49 с.
УДК 597.556.31:591.524.1 (47:282.4К)
ДАННЫЕ О МОРФОЛОГИИ И БИОЛОГИИ ГОЛОВЕШКИ-РОТАНА PERCCOTTUS GLENII DYBOWSKI, 1877 (PERCIFORMES, ELEOTRIDIDAE) КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
© 2010 Д.Ю. Семенов
Ульяновского государственного университета
В статье впервые приводятся сведения об экологических особенностях обитания головешки-ротана в Куйбышевском водохранилище, его морфометрической характеристике, возрастном и половом составе, сроках нереста, плодовитости, питании, морфологических отклонениях, а также содержании тяжелых металлов, токсичных элементов и радионуклидов.
The article is the first to present information on the ecological peculiarities of habitation for the fish rotan in Kuybyshev water reservoir; its morphometric characteristic, age and sex structure, terms of spawning, prolificacy, feeding, morphological deviations; and also on presence of heavy metals, toxic elements and radioactive nuclides.
Ключевые слова: головешка-ротан, Куйбышевское водохранилище, популяционная структура, морфометриче-ская характеристика, трофические связи, воспроизводство, антропогенное воздействие.
Key words: fish rotan, Kuybyshev water reservoir, population structure, morphometric characteristic, food chains, reproduction, anthropogenic influence._
Введение
Головешка-ротан Perccottus glenii Dybowski, 1877 - типичный представитель чужеродных видов в ихтиофауне Куйбышевского водохранилища, в исследуемом водоеме он встречается с 1981 года [8]. За 30 лет обитания головешки-ротана в водохранилище не было опубликовано ни одной работы комплексно рассматривающей особенности его обитания.
Цель настоящего исследования заключается в установлении основных экологических и биологических параметров головешки-ротана в условиях Куйбышевского водохранилища.
Материал и методика
Материал собран в 2005-2010 гг. в Ундоровском и Ульяновском плесах Куйбышевского водохранилища на глубинах от 10 см до 25 м. Вылов рыбы осуществлялся ставными сетями с ячеей от 10 мм до 100 мм, бреднем с ячеей 0.5 мм и сачком. Всего исследовано 256 особей го-ловешки-ротана. Возраст определялся по позвонкам и отолитам, исследование морфометриче-ских показателей, особенностей воспроизводства и питания проводилось по общепринятым методикам [4, 3]. Анализ тяжелых металлов, токсичных элементов и радионуклидов проводился в ФГУ Станция агрохимической службы «Ульяновская». Для исследования брали печень, жабры, мышцы, кости, голову, чешую, кишечник и гонады у 25 особей головешки-ротана. В работе использовались унифицированные стандартные методики подготовки проб и определения тяжелых металлов, токсичных элементов и радионуклидов в биологических образцах. Результаты определения пересчитаны на единицу массы сырого веса исходной пробы. Для обнаружения морфологических отклонений у каждой особи осматривались внешние покровы, внутренние органы и отдельно вываривался скелет.
Результаты и обсуждение
Пространственное распределение и естественная смертность
На данный момент головешка-ротан широко распространен в заливах Куйбышевского водохранилища. В открытой части водохранилища головешка-ротан встречается единично [5], что вызвано обилием хищников, подавляющих его численность. Наибольшей численности головешка-ротан достигает в небольших «лужах», отделившихся от заливов после половодья, и заливах, перекрытых галечным валом. В таких водоемах он может достигать до 95% от общей численности ихтиофауны.
Необходимо отметить, что вместе с головешкой-ротаном легко уживаются особи обыкновенной щиповки Cobitis taenia Linnaeus, 1758, сибирской щиповки Гладкова Cobitis melanoleuca glad-kovi Vasil'ev et Vasil'eva, 2008 и серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782), а также единично встречаются особи речного окуня Perca fluviatilis Linnaeus, 1758. Совместное обитание с щиповками вызвано тем, что эти виды являются достаточно сложными кормовыми объектами, несмотря на высокую численность, они совершенно отсутствуют в спектре питания хищных рыб [7]. Кроме того, всем вышеуказанным видам свойственно кожное дыхание, что заметно повышает их выживаемость в пересыхающих водоемах.
В заливах головешка-ротан предпочитает мелководные участки с илистым грунтом и зарослями макрофитов.
На данный момент головешка-ротан зарегистрирован во всех без исключения заливах и затонах Куйбышевского водохранилища. Заморных явлений не обнаружено.
Экстерьерная и морфометрическая характеристика
Морфометрические признаки головешки-ротана Куйбышевского водохранилища представлены в таблице 1, достоверные различия между самцами и самками выявлены по 9 признакам из 33, что составляет 27.3%.
Установлено, что у самцов больше число не ветвистых лучей в анальном плавнике и число ветвистых лучей в грудном плавнике, а у самок больше число ветвистых лучей в анальном плавнике. В % к длине тела у самцов больше: высота первого и второго спинного плавников, высота и ширина основания грудного плавника, высота анального плавника, а у самок больше высота брюшного плавника. Таким образом, можно констатировать, что половой диморфизм головешки-ротана проявляется не в пропорциях тела, а в количестве лучей и размерах плавников.
Кроме того, в нерестовый период самец чернеет и на его лбу появляется нерестовый нарост - «вздутие», а окрас самки практически не меняется. В межнерестовый период самцы имеют более светлую окраску, чем у самок.
Таблица 1
Морфометрические признаки самок и самцов головешки-ротана
Признаки Самки, n=25 Самцы, n=25
lim M±m lim M±m
SL ID IIDi IID2 A¡* A2* Pi P2* 90.0-127.0 5.0-7.0 1.0-2.0 10.0-12.0 2.0-3.0 8.0-11.0 1.0 -1.0 13.0-15.0 102.4±2.16 6.8±0.09 I.9±0.06 II.0±0.12 2.5±0.10 9.3±0.12 1.0±0.00 14.5±0.12 83.0-126.0 5.0-7.0 2.0-2.0 10.0-12.0 2.0-3.0 8.0-10.0 1.0 -1.0 14.0-15.0 98.4±2.29 6.9±0.08 2.0±0.00 10.8±0.12 2.8±0.08 9.0±0.06 1.0±0.00 14.8±0.08
V1 1.0-1.0 1.0±0.00 1.0-1.0 1.0±0.00
V 2 4.0-5.0 4.7±0.09 4.0-5.0 4.8±0.08
С 16.0-19.0 18.2±0.14 17.0-19.0 18.2±0.13
в % SL
H 24.5-30.7 27.1±0.31 23.4-31.8 27.6±0.44
h 10.3-12.7 11.4±0.12 10.3-12.9 11.5±0.14
aD 41.5-48.2 44.4±0.34 27.7-48.2 43.3±0.95
A-an 5.1-8.0 6.4±0.14 4.8-7.4 6.2±0.16
lpc 21.3-26.7 23.9±0.26 21.3-25.9 23.6±0.23
с 36.5-41.3 38.8±0.27 36.1-41.0 38.8±0.28
cH 19.8-24.3 21.4±0.23 19.6-24.6 21.6±0.23
ao 9.7-12.5 11.2±0.15 9.5-13.2 11.1±0.17
o 4.6-6.6 5.5±0.09 4.6-6.6 5.7±0.10
po 20.0-24.9 22.7±0.24 20.0-24.6 22.3±0.25
lD1 7.8-12.7 10.7±0.27 8.7-12.8 11.1±0.23
lD2 15.2-18.5 16.9±0.19 14.0-21.2 17.1±0.31
hD1* 10.4-13.8 12.0±0.17 14.0-20.8 17.0±0.27
hD2* 12.9-16.3 14.4±0.19 13.9-19.0 15.8±0.29
hP* 18.2-22.0 20.2±0.18 19.2-23.7 20.9±0.22
lP* 7.6-10.0 8.8±0.12 8.5-10.3 9.3±0.11
hV* 12.6-16.1 13.8±0.19 11.5-14.1 12.8±0.17
lA 11.1-14.6 12.9±0.18 11.8-16.2 13.3±0.19
hA* 12.2-15.6 13.7±0.16 12.7-16.7 14.3±0.22
в % c
cH 49.9-61.7 55.1±0.68 50.3-60.3 55.6±0.61
ao 25.3-31.4 28.8±0.36 26.0-33.4 28.7±0.41
o 11.6-17.2 14.2±0.27 11.6-17.1 14.7±0.27
po 52.5-67.6 58.4±0.58 52.8-62.2 57.3±0.43
Примечание: SL - стандартная длина (до основания С), мм; ID - число лучей в первом спинном плавнике; IID1 - число не ветвистых лучей во втором спинном плавнике; IID2 - число ветвистых лучей во втором спинном плавнике; A1 - число не ветвистых лучей в анальном плавнике; A2 - число ветвистых лучей в анальном плавнике; Р1 - число не ветвистых лучей в грудном плавнике; Р2 - число ветвистых лучей в грудном плавнике; V1 - число не ветвистых лучей в брюшном плавнике; V2 - число ветвистых лучей в брюшном плавнике; С - число лучей в хвостовом плавнике; c - длина головы; cH - высота головы у затылка; ao - длина рыла; o - горизонтальный диаметр глаза; po - заглазничное расстояние; H - наибольшая высота тела; h -наименьшая высота тела; lpc - длина хвостового стебля; aD - антедорсальное расстояние; A-an
- расстояние между анусом и анальным плавником; ID1 - длина основания первого спинного плавника; ID2 - длина основания второго спинного плавника; hD1 - высота первого спинного плавника; hD2 - высота второго спинного плавника; hP - высота грудного плавника; IP - ширина основания грудного плавника; hV - высота брюшного плавника; IA - длина основания анального плавника; hA - высота анального плавника. * - различия между самцами и самками достоверны при уровне значимости P<0.05.
Популяционная структура
Из 256 исследованных особей половозрелыми оказались 187, из них 79 самок и 108 самцов, то есть соотношение самок и самцов составляет 0.7 : 1.0. Основу популяции головеш-ки-ротана Куйбышевского водохранилища за период исследования составляли особи в возрасте 2+ (37.1%) - 3+ лет (48.7%), особи старше 4+ не обнаружены. Предельных возрастных групп в равной степени достигают как самки, так и самцы.
Максимальные размеры головешки-ротана Куйбышевского водохранилища составляют: (SL) - 132.4 мм; m - 56.7 г. Максимальный возраст - 4+ года. Самцы растут несколько быстрее самок.
Воспроизводство
Нерест головешки-ротана прослежен в 2010 году во II Панском заливе (Карташов овраг) Ульяновского плеса Куйбышевского водохранилища. Нерест носил порционный характер: первая порция икры была выметана с 24 мая по 4 июня при температуре воды 15.6-18.3 °С и уровне воды 52.19-51.63 (в метрах БС), вторая порция - с 20 по 24 июня при температуре воды 19.2-22.3 °С и уровне воды 51.59-51.70 (в метрах БС). Нерест проходил равномерно без четко выраженных пиков активности. В качестве нерестового субстрата чаще всего используется элодея канадская Elodea canadensis Michx. В нерестовый период самцы, охраняющие кладку, достаточно агрессивны, о чем свидетельствуют многочисленные царапины на теле и покусанные плавники - чаще всего хвостовой.
Первый нерест происходит в возрасте 2+ лет при длине тела (SL) самок 61.3 мм и массе 5.6 г. Индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) исследованных особей колебалась от 698 (в возрасте 2+) до 2237 икринок (в возрасте 4+).
Трофическая роль
Активность питания головешки-ротана Куйбышевского водохранилища практически равномерная в течение суток, однако, наивысший пик приходится на дневное время.
К хищному образу жизни головешка-ротан переходит при длине тела (SL) 93.7 мм и массе 17.4 г. Как видно из таблицы 2, в пищевом спектре отмечено 10 объектов, из них 2 чужеродных вида, что составляет 18.3% частоты встречаемости. В спектре питания головешки-ротана первое место занимает серебряный карась - 21.1% по частоте встречаемости и 26.9% по массе. У головешки-ротана можно констатировать каннибализм (11.3% и 13.4% соответственно).
Общая доля рыбного корма составляет 56.3% по частоте встречаемости и 69.2% по массе.
Из 9 хищных видов рыб Куйбышевского водохранилища головешка-ротан отмечен в питании только обыкновенной щуки - 6.5 % встречаемости [5].
Таблица 2
Спектр питания головешки-ротана во II Панском заливе (Карташов овраг) Ульяновского плеса Куйбышевского водохранилища, 2008-2010 гг. (n=71)
Вид пищи Частота встречаемости, % Доля по массе, %
Серебряный карась Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782) 21.1 26.9
Головешка-ротан Perccottus glenii Dybowski, 1877* 11.3 13.4
Бычок-цуцик Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814)* 7.0 6.3
Обыкновенная уклейка Alburnus alburnus albur-nus (Linnaeus, 1758) 2.8 5.1
Красноперка Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758) 1.4 4.3
Coenagrionidae (личинки) 5.6 4.6
Chironomidae (личинки) 18.3 7.7
Обыкновенный прудовик Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) 12.7 5.4
Детрит 15.5 10.9
Рыбные остатки 12.7 13.2
Растительные остатки 9.8 2.2
* - чужеродный вид.
Антропогенное воздействие
Содержание тяжелых металлов, токсичных элементов и радионуклидов в головешке-ротане Куйбышевского водохранилища приведено в таблице 3. Превышение предельно допустимой концентрации - ПДК [1, 2] отмечено исключительно по Cu - в чешуе.
Из 256 исследованных особей морфологические отклонения обнаружены у одного самца (сплавление трех последних ветвистых лучей во втором спинном плавнике), то есть общая доля особей с морфологическими отклонениями составляет 0.4%. Необходимо отметить, что ранее, в период с 2003 по 2007 гг., у исследуемого вида морфологических отклонений и патологий не отмечено, что еще раз подтверждает достаточно высокий адаптивный потенциал голо-вешки-ротана [6].
Таблица 3
Содержание тяжелых металлов, токсичных элементов и радионуклидов (мг/кг, Cs137 и Sr90 в бк/кг) в головешке-ротане
Эле- Печень Жабры Мышцы Кости
мент M±m M±m M±m M±m
Zn 11.51±0.32 4.39±0.06 5.77±0.16 14.66±0.37
Cu 6.11±0.28 1.44±0.05 2.91±0.15 6.84±0.42
Pb 0.16±0.01 следы 0.07±0.00 0.12±0.01
Cd 0.05±0.01 следы 0.02±0.00 0.05±0.00
Ni 0.08±0.01 следы 0.08±0.00 0.14±0.01
Cr 0.04±0.00 следы 0.04±0.00 0.07±0.00
Hg 0.0003±0.00 следы следы следы
As следы не обнаружено не обнаружено не обнаружено
Cs137 21.45±0.18 8.01±0.25 17.74±0.46 16.26±0.29
Sr90 0.08±0.01 0.07±0.01 0.23±0.01 0.61±0.01
Эле- Голова Чешуя Кишечник Гонады
мент М±т М±т M±m М±т
Zn 8.76±0.12 25.19±0.49 18.60±0.35 4.83±0.12
Cu 4.28±0.14 16.16±0.50 9.64±0.34 2.17±0.14
Pb 0.04±0.00 0.39±0.01 0.29±0.01 следы
Cd следы 0.13±0.01 0.09±0.01 следы
Ni следы 0.32±0.01 0.05±0.00 следы
Cr следы 0.14±0.01 0.26±0.01 следы
Hg следы 0.002±0.00 0.002±0.00 не обнаружено
As следы следы следы не обнаружено
Cs137 24.70±0.46 24.99±0.38 17.44±0.29 10.20±0.10
Sr90 0.64±0.01 0.40±0.02 0.08±0.01 0.13±0.01
В Куйбышевском водохранилище головешка-ротан является объектом любительского промысла, но в пищу человеком практически не используется, а отдается домашним животным. Отмечены случаи его вычерпывания ведрами из пересохших «луж» и скармливание свиньям.
Библиографический список
1. Гигиенические требования к качеству и безопасности продовольственного сырья и пищевых продуктов (Санитарные правила и нормы СанПиН 2.3.2.560-96). - М.: Деловой центр, 1997. - С. 50. 2. Гигиенические требования безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов. Санитарно-эпидемиологические правила и нормативы СанПиН 2.3.2.1078-01. - М.: ФГУП «ИнтерСЭН», 2002. - 168 с. 3. Методическое пособие по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях. - М.: Наука, 1974. - 244 с. 4. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищевая промышленность, 1966. - 320 с. 5. Семенов Д.Ю. Распространение головешки-ротана Perccottus glenii БуЪо'я^Ы, 1877 в водоемах Ульяновской области // Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов: пути решения (Сборник научных трудов Всероссийской конференции). - Ульяновск: УлГПУ, 2007. - С. 189-192. 6. Семенов Д.Ю. Морфологические отклонения рыб центральной части Куйбышевского водохранилища // Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов - 2. - Борок: ИБВВ РАН, 2007. - С. 409-413. 7. Семенов Д.Ю. Роль чужеродных видов в питании хищных рыб Куйбышевского водохранилища // Поволжский экологический журнал. - 2009. - № 2. - С. 148-157. 8. Шамов А.Г. Головешка-ротан в Куйбышевском водохранилище // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов. Третья Поволжская конференция. - Казань: КГУ, 1983. - С. 147-148.
