CC BY
61
Труды ИБВВ РАН, вып. 74(77), 2016
УДК 574.587(285.2)
СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВА ОЛИГОХЕТ (ANNELIDA: OLIGOCHAETA) НА ПРОДУКТИВНЫХ СЕРЫХ ИЛАХ РЫБИНСКОГО
ВОДОХРАНИЛИЩА
Н. Р. Архипова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742, пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н, e-mail: arhip@ibiw.yaroslavl. ru
На сорок втором году существования Рыбинского водохранилища в речном Волжском плесе изучена структура сообщества малощетинковых червей. На биотопе продуктивных серых илов в составе мейо- и макробентоса зарегистрировано 34 вида и одна форма из четырех семейств и 20 родов. Преобладали на-идиды и тубифициды. Показан характер доминирования различных видов по количественному развитию и энергетическому эквиваленту. Определена роль модельного палеарктического вида тубифицид Po-tamothrix hammoniensis в группе фенотипически близких видов и в структурной организации сообщества олигохет.
Ключевые слова: водохранилище, бентос, олигохеты, фауна, модельный вид, численность, биомасса, структура доминирования.
ВВЕДЕНИЕ
Настоящие исследования предприняты в связи с изучением роли модельного палеарктического вида тубифицид Potamothrix hammoniensis (Michaelsen, 1901) в составе бентоса волжских водохранилищ. Работа выполнялась по проекту № 8б "Вид и его продуктивность в ареале" Советской национальной программы ЮНЕСКО "Человек и биосфера". Цель проекта — изучение видов в ареале, их монографическое описание для выяснения последующих изменений в результате антропогенных воздействий. Основными объектами были выбраны виды, имеющие важное практическое значение для человека (промысловые, сельскохозяйственные, медицинские и т.д.) и для сохранения естественных экосистем, в том числе виды редкие и исчезающие (Хмелева, 1990).
Изучение тубифициды P. hammoniensis на территории Советского Союза (России и сопредельных стран) инициировал и курировал профессор А.И. Григялис (Литовское отделение ВГБО). К началу 90-х гг. двадцатого столетия коллективом исследователей были получены сведения о географическом распространении вида, его экологии, особенностях биологии и продуктивности в разных частях ареала, морфологии и внутривидовой изменчивости (Григялис, 1975, 1983; Тимм, Григялис, 1985; Вид в ареале ..., 1990 и др.).
P. hammoniensis широко распространен в стоячих и слабопроточных водоемах Европы. Предпочитает глубокие илы и заиленные грунты профундали, где может достигать значительного обилия, и имеет немаловажное значение в определении продуктивности донных биоценозов и биомониторинге водных объектов.
Изучение в Рыбинском водохранилище биологии этого модельного вида на момент включения его в проект № 8б выявило некоторые несоответствия по популяционным показателям (Архипова, 1980). На продуктивном сером иле прослеживалась обратная корреляция между плодовитостью и численностью популяции. В течение года встречались мелкоразмерные особи, которые с малой долей вероятности могли быть отнесены к P. hammoniensis. Полученные сведения позволили предположить, что модельный вид встречается в водохранилище совместно с фенотипически близкими видами, неполовозрелые особи которых учитываются в составе его популяций. Это предположение подтвердилось в ходе изучения сообществ олигохет в двух верхневолжских водохранилищах Иваньковском и Угличском (Архипова, 1984).
Систематика олигохет основана на знании строения репродуктивной системы червей. Половозрелые черви встречаются в небольшом количестве преимущественно в короткий период размножения в вегетационный сезон. В течение года большая часть популяций различных видов олигохет представлена неполовозрелыми особями. Для выполнения работы предварительно на лабораторных культурах были получены сведения о возможности использования наружных морфологических признаков для идентификации неполовозрелых особей модельного и трех фенотипически близких видов туби-фицид. Выявлены таксономические признаки в строении щетинкового аппарата (Архипова, 1996).
Цель настоящего исследования заключалась в определении значимости модельного P. hammo-niensis в структурной организации сообщества олигохет на продуктивных серых илах Рыбинского водохранилища. В соответствии с намеченной целью были поставлены следующие задачи: 1) провести инвентаризацию видового состава олигохет на биотопе серых илов в составе мейо- и макробенто-
са; 2) по количественному развитию определить роль различных видов в структурной организации сообщества олигохет; 3) изучить динамику количественного развития Р. hammoniensis и фенотипиче-ски близких видов в вегетационный сезон.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Полевые исследования фауны и экологии малощетинковых червей проводили в речном Волжском плесе Рыбинского водохранилища в районе разреза Борок-Коприно с мая по октябрь в 1982 году, спустя 41 год после создания водоема. Термический и кислородный режим в период исследования были благоприятными и отражали сезонный ход. В придонном слое воды температура изменялась в пределах 5.4-20.8°С, концентрация кислорода — 6.44-11.01 мг/л, рН — 7.88-8.23 (табл. 1).
Таблица. 1. Сезонное изменение температуры и химических параметров в поверхностном (числитель) и придонном (знаменатель) слое воды на стандартной станции в Волжском плесе Рыбинского водохранилища
Дата Глубина, м t°C О2, мг/л pH
20 мая 1982 г. 1.0 9.7 10.66 8.10
11.6 9.4 10.53 8.09
18 июня 1.0 12.9 9.84 8.14
11.8 12.4 9.84 8.07
16 июля 1.0 21.5 9.98 8.98
12.0 20.8 6.44 7.96
20 августа 1.0 17.9 7.64 7.99
11.0 17.5 6.76 7.88
20 сентября 1.0 11.3 9.60 8.31
11.0 10.8 9.72 8.23
18 октября 1.0 53 10.62 8.15
10.5 5.4 11.01 8.20
Пробы отобраны на стандартной станции, расположенной на левобережном склоне русла Волги на глубине 10-12 м с учетом уровня водохранилища. Грунт был представлен глубоким серым илом. В качестве орудия сбора использовали стратификационный дночерпатель (ДЧС-100) с площадью захвата 1/100 м2. Дночерпатель был создан в экспериментальной мастерской ИБВВ РАН (конструктор А.П. Кожевников). На станции один раз в месяц отбирали по три дночерпательных пробы. Грунт промывали через сита из шелкового и капронового мельничного газа с диаметром ячеи 0.1-0.15 мм, фиксировали 8%-ным формалином. Выборку животных из грунта осуществляли под бинокуляром МБС-2 при 16-кратном увеличении объектов. Учитывали мейо- и макробентос. Идентификацию олигохет проводили под микроскопом МБР-3 (ок. х10; об. х40, х90). Для идентификации червей использовали классические определители и специальные работы по систематике и морфологии олигохет (Чекановская, 1962; Brinkhurst, Jamieson, 1971; Holmquist, 1985; Steinlechner, 1987; Timm, 1999, 2009; Yasuda, Okino, 1988 и др.). По общепринятой методике определяли сырую формалиновую массу червей. Взвешивание проводили на аналитических весах ВЛР-20, торсионных ВТ-50 и ВТ-200. Выбор приборов зависел от объема анализируемого материала.
Доминирование отдельных видов и групп оценивали по модифицированному индексу Броц-кой-Зенкевича (1939): Di = pB05, где p — встречаемость, %; B — средняя биомасса, г/м2. Для объективной экологической характеристики введен также индекс доминирования олигохет по численности: D2 = (pN)05, где N — средняя численность, экз./м2. Средние значения численности и биомассы в коэффициентах доминирования рассчитаны для числа проб, в которых обнаружен вид.
Для оценки по энергетическому эквиваленту роли различных видов и групп малощетинковых червей в структурной организации сообщества олигохет в период исследования на стандартном биотопе применяли показатель функционального обилия (Мальцев, 1990):
F = RN = 2.88(B/N)a75 ■N (Дж/(м2- ч)), где R — интенсивность обмена по уравнению Хеммингсена (Hemmingsen, 1960), N — средняя за сезон численность, экз./м2, B — средняя за сезон биомасса, г/м2.
Среднее за сезон относительное обилие (средняя удельная численность и биомасса) различных видов и комплексов олигохет определяли по методу вычисления средней арифметической для малочисленных групп (Плохинский, 1961). По регистрации на биотопе виды ранжированы как константные (p = 100%), часто (p > 70%) и спорадически встречающиеся. Экологическая характеристика кольчатых червей обитателей водных объектов Верхней и Средней Волги приведена в работе автора (Архипова, 2007). Для характеристики пресноводных сообществ (комплексов) животных по числу
видов в них (видовому богатству) приняты термины оли-го-, мезо- и полимикстные по аналогии с характеристикой морских донных комплексов (Зенкевич, Броцкая, 1937).
Характеристика разреза Борок-Коприно дана в статье Ф.Д. Мордухай-Болтовского (1959). Гидрология и гидрохимический режим водоема изложены в коллективной монографии "Рыбинское водохранилище и его жизнь" (1972), сравнительный анализ аккумуляции биогенных элементов в донных отложениях водохранилищ Волги — в работе В.В. Законнова (1993).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
На 42-м году существования водохранилища в Волжском плесе на сформированном биотопе серых илов в условиях переменной проточности зарегистрировано 34 вида и одна форма малощетин-ковых червей из четырех семейств и 20 родов. Фауна олигохет была представлена видами, обычными в Палеарктике.
Семейство Naididae: Amphichaeta leydigi Tauber, Arcteonais lomondi (Martin), Chaetogaster se-tosus Svetlov, Dero digitata (Müller), D. obtusa Udekem, Nais elinguis (Müller), N. pseudobtusa Piguet, N. variabilis Piguet, Piguetiella blanci (Piguet), Specaria josinae (Vejdovsky), Uncinais uncinata (Örsted), Vejdovskyella comata (Vejdovsky), V. intermedia (Bretscher), V. macrochaeta (Lastockin). Семейство Tu-bificidae: Aulodrilus japonicus Yamaguchi, A. limnobius Bretscher, A. pigueti Kowalewski, A. pluriseta (Piguet), Ilyodrilus templetoni (Southern), Limnodrilus claparedeanus Ratzel, L. hoffmeisteri Claparède, L. parvus Southern, L. udekemianus Claparède, ?Peipsidrilus saamicus (Timm), Potamothrix bedoti (Piguet), P. hammoniensis (Michaelsen), P. heuscheri (Bretscher), P. moldaviensis (Vejdovsky et Mrázek), P. vejdov-skyi (Hrabe), Psammoryctides barbatus (Grube), Spirosperma ferox Eisen, Tubifex newaensis (Michaelsen), T. tubifex (Müller).
Семейство Lumbriculidae: Lumbriculus variegatus (Müller). Семейство Enchytraeidae: En-
chytraeidae gen. sp.
При комплексном изучении малощетинковых червей в составе мейо- и макробентоса общая численность и биомасса их на продуктивных серых илах проточного участка водохранилища с мая по октябрь 1982 года колебалась в пределах 21764-72326 экз./м2 и 8.551-19.638 г/м2 (рис. 1). Наименьшие значения численности олигохет зарегистрированы в стартовый период размножения в начале вегетационного сезона в мае — июне. Общая численность червей заметно увеличилась в июле в результате появления в популяциях различных видов особей новых генераций, она поддерживалась на достаточно высоком уровне до октября. Максимальная численность отмечена в августе. Минимальное значение биомассы олигохет наблюдалось в середине июля и обусловлено снижением средней массы тела червей, несмотря на общую тенденцию увеличения их численности.
Рис. 1. Сезонная динамика численности, экз./м2 (а), и биомассы, г/м2 (б) некоторых олигохет в 1982 г. 1 — сообщество олигохет, 2 — тубифициды, 3 — наидиды.
В сообществе олигохет структурообразующая роль по количественному развитию принадлежала наидидам и тубифицидам. Люмбрикулиды и энхитреиды встречались редко в небольшом количестве.
Сем. Naididae. По количественному развитию наидиды значительно уступали тубифицидам. Средняя удельная численность и биомасса их за сезон в сообществе олигохет составила соответственно 22.14 и 3.49%. Прослеживалась общая тенденция изменения абсолютных показателей обилия, которые варьировали в пределах 3133-24331 экз./м2 и 0.073-1.573 г/м2. Минимальные значения численности и биомассы особей отмечены в мае, максимальные — в августе (рис. 1, 2). Преимущественный способ размножения наидид — паратомия.
К константным и часто встречающимся видам, структурообразующим по количественному развитию, принадлежали Specaria josinae, Vejdovskyella intermedia и Piguetiella blanci. На их долю в
среднем приходилось 93.96% численности и 86.62% биомассы наидид. К второстепенным по обилию видам были отнесены спорадически встречавшиеся Arcteonais lomondi, Dero digitata с D. obtusa, Un-cinais uncinata. Их суммарная удельная численность и биомасса в среднем за сезон исследования составили соответственно 4.05 и 12.33%. Прочие виды встречались редко и были немногочисленными. В среднем на их долю приходилось 1.99% численности и 1.05% биомассы наидид. Ниже приводятся сведения о количественном развитии выше перечисленных видов в порядке уменьшения их обилия на биотопе.
Рис. 2. Сезонная динамика численности, экз./м2 (а), и биомассы, г/м2 (б) некоторых видов наидид в1982 г. 1 —
Specaria josinae, 2 — Vejdovskyella intermedia, 3 — Piguetiella blanci, 4 — прочие виды.
Specaria josinae. Политоп, пелофил. Как и прочие наидиды населял поверхностный слой грунта. С мая по октябрь численность особей изменялась синусоидально от 1500 до 18965 экз./м2. Наименьшие значения отмечены в мае, июне, максимум — в августе. Биомасса изменялась почти синхронно с численностью в пределах от 0.040 до 1.165 г/м2. Среднее относительное обилие особей по численности и биомассе в семействе составило соответственно 58.85 и 59.45%. По количественному развитию вид превосходил прочие виды наидид и большинство видов тубифицид. Единичные половозрелые особи отмечены в августе и сентябре.
Род Vejdovskyella. Преобладал V. intermedia, а-мезо-реофил, пелофил. Константный вид. Совместно с рассматриваемым видом отмечены единичные особи, которые можно было по щетинковому аппарату отнести к V. comata и V. macrochaeta. Динамика обилия особей с мая по октябрь имела специфичный характер и отличалась от таковой Specaria josinae. Численность изменялась от 833 до 3166 экз./м2. Минимум отмечен в сентябре, максимум — июне. Биомасса варьировала почти синхронно с численностью в пределах от 0.018 до 0.063 г/м2. В семействе в среднем за сезон удельная численность и биомасса особей соответствовали 26.34 и 17.11%. Единственная половозрелая особь зарегистрирована в июле.
Piguetiella blanci. а-мезо-реофил. Встречались неполовозрелые особи с июня по октябрь. Численность и биомасса вида изменялись синхронно в пределах от 150 до 2000 экз./м2 и от 0.004 до 0.089 г/м2. В результате активного размножения червей (паратомия) наибольшее обилие их отмечено в июле и августе, минимум — в октябре. Средняя удельная численность и биомасса особей за сезон исследования составили 8.77 и 10.06% обилия наидид.
Arcteonais lomondi. Типичный лимнофил, пелофил. Неполовозрелые особи зарегистрированы в августе и сентябре, соответственно 667и 167 экз./м2. Биомасса их составила 0.116 и 0.017 г/м2. Средняя удельная численность и биомасса за сезон 0.67 и 1.64%.
Род Dero. Был представлен типичными лимнофилами, пелофилами D. digitata и D. obtusa. Неполовозрелые особи обоих видов встречались с июля по октябрь с нарастающей тенденцией обилия. Общая численность их возрастала от 133 до 600 экз./м2, биомасса — от 0.008 до 0.074 г/м2. Средние удельные численность и биомасса за сезон исследования соответственно были равны 2.11 и 6.6%.
Uncinais uncinata. Пелопсаммофил. Немногочисленные в пробах особи были отмечены в мае и с августа по октябрь. Максимум 467 экз./м2 зарегистрирован в августе, минимум 50 экз./м2 — в октябре. Биомасса особей изменялась синхронно с численностью в пределах от 0.001 до 0.120 г/м2. В семействе средние удельные численность и биомасса их за сезон исследования составили 1.27 и 4.08%. В августе зарегистрированы 8 особей на разной стадии половой зрелости.
Сем. Tubificidae. Общие численность и биомасса тубифицид с мая по октябрь изменялись в пределах 16365-47795 экз./м2 и 8.336-17.728 г/м2 и в целом определяли количественное развитие все-
го сообщества малощетинковых червей (рис. 1). Удельные показатели численности и биомассы ту-бифицид в сообществе олигохет в среднем за сезон составили соответственно 77.78 и 96.24%.
К числу ведущих структурообразующих по количественному развитию групп (и видов) принадлежали Potamothrix hammoniensis в сообществе с фенотипически близкими видами, группа фено-типически близких видов из рода Limnodrilus, а также Potamothrix moldaviensis, P. vejdovskyi, Spi-rosperma ferox и Aulodrilus pigueti.
В первую группу включены фенотипически близкие виды: константные по встречаемости Ро-tamothrix hammoniensis, P. bedoti, Peipsidrilus saamicus (по провизорному определению), Ilyodrilus templetoni, Tubifex tubifex, спорадически встречавшийся вид Potamothrix heuscheri, а также неполовозрелые особи, идентификация которых была затруднительна. В популяциях Potamothrix hammoniensis, P. bedoti, Ilyodrilus templetoni и Tubifex tubifex учтены особи на разных стадиях онтогенеза. Исключение составляли некоторые черви, недавно выклюнувшиеся из коконов, с желтком в кишечнике. Идентификация Potamothrix heuscheri проведена по единичным половозрелым особям в октябре. Особи Peipsidrilus saamicus (?) встречались в неполовозрелом состоянии, определялись по щетинко-вому аппарату.
По общей численности особей в большинстве случаев рассматриваемая группа преобладала над группой фенотипически близких видов рода Limnodrilus, а также прочими видами тубифицид. В течение сезона численность группы изменялась в пределах от 7133 до 17731 экз./м2, биомасса — от 0.83 до 2.4 г/м2 (рис. 3). Наименьшая численность отмечена в мае — июне, в стартовый период размножения червей. В последующие месяцы она возросла почти вдвое вследствие рождения червей новой генерации. Изменение биомассы было пикообразным, максимум, как правило, чередовался с минимумом. Средняя за сезон удельная численность и биомасса червей этой группы в тубифицидном сообществе составили соответственно 38.26 и 15.16%.
ТАААА
0 -1-'-'-'- 0 -1-1-1-1-
20. V. 18. VI. 16. VII. 20. VIII. 20. IX. 18. X. 20 у 18 у1_ 16 уд жу]]] 20. IX. 18. X.
Рис. 3. Сезонная динамика численности, экз./м2 (а), и биомассы, г/м2 (б) некоторых фенотипически близких видов тубифицид: 1 — Potamothrix hammoniensis, 2 — Г. bedoti, 3 — ^Peipsidrilus saamicus, 4 — Ilyodrilus tem-рШот, 5 — прочие.
Potamothrix hammoniensis. Типичный лимнофил, пелофил. Численность варьировала от 767 экз./м2 в июне до 2800 экз./м2 в октябре. В группе фенотипически близких видов этот модельный вид лидировал по биомассе. Биомасса его изменялась от 0.339 до 1.386 г/м2. Наибольшие значения зарегистрированы в мае и октябре, в начале и в конце вегетационного сезона. В среднем за сезон относительное обилие особей в группе составило соответственно 13.62 и 46.62% общей численности и биомассы червей. Размножение с мая по август.
Potamothrix bedoti. Характеризуется как Р-мезо-реофил, пелофил. Размножался преимущественно фрагментацией. Единичные половозрелые особи зарегистрированы в июле и августе. Значительно преобладал по численности над другими видами группы. Численность его изменялась от 4166 экз./м2 в мае до 9566 экз./м2 в сентябре. Средняя масса тела особей на порядок ниже, чем у Р. hammoniensis (табл. 2). Однако, в результате высокой численности популяции биомасса изменялась от 0.332 до 0.908 г/м2 и была отчетливо ниже, чем у Р. hammoniensis лишь в начале и в конце вегетационного сезона. Удельные значения численности и биомассы червей в группе фенотипически близких видов в среднем за сезон были соответственно равны 53.61 и 34.36%.
Peipsidrilus saamicus. По провизорному определению вид новый для водохранилища и волжского бассейна. В основу идентификации вида положено строение щетинкового аппарата согласно оригинальному описанию, приведенному Т. Тиммом (1999, 2009). Черви крошечные. По выборочным
данным (п = 60) длина их варьировала от 1.5 до 6.6 мм, диаметр восьмого сегмента — от 125 до 200 мкм, число сегментов — 20-56. Встречались исключительно неполовозрелые особи. Иногда попадались черви с восстанавливающимся головным или хвостовым концами. Вероятно, вид размножается путем фрагментации. С мая по октябрь численность изменялась в пределах от 1067 до 2833 экз./м2. Наибольшие значения зафиксированы в июле и августе. Средняя масса тела особей ниже, чем у Potamothrix bedoti. Поэтому, несмотря на достаточно высокую численность, биомасса его изменялась в пределах от 0.039 до 0.106 г/м2. Минимум отмечен в мае, максимум — в августе. В группе фенотипически близких видов средние за сезон удельные численность и биомасса его были равны 13.79 и 4.9%.
Таблица. 2. Средняя масса тела особей (мг) некоторых фенотипически близких видов тубифицид
Вид 20.V. 18.VI. 16.VII. 20.VIII. 20.IX. 18.X. Среднее
Potamothrix bedoti 0.08 0.08 0.074 0.084 0.065 0.074 0.076
P. hammoniensis 0.93 0.44 0.28 0.32 0.35 0.49 0.468
Peipsidrilus saamicus ? 0.037 0.058 0.025 0.038 0.04 0.06 0.043
Ilyodrilus templetoni 0.11 0.07 0.05 0.07 0.082 0.085 0.078
Tubifex tubifex 0.5 0.185 0.233 0.24 0.35 0.08 0.258
Вся группа видов* 0.256 0.158 0.128 0.134 0.102 0.17 0.158
Примечание. Учитывались все особи группы, в том числе не идентифицированные.
Ilyodrilus templetoni. Лимно-реофил, пело- и детритофил. Как и предыдущие виды группы, встречался с мая по октябрь. Численность популяции изменялась синусоидально в пределах от 600 до 2500 экз./м2. Минимум отмечен в июне, максимум — в сентябре и октябре. С мая по октябрь синхронно с численностью изменялась биомасса в пределах от 0.039 до 0.213 г/м2. Средняя за сезон удельная численность и биомасса особей в группе составили соответственно 13.41и 8.08%. Размножался с мая по сентябрь, возможен партеногенез.
Tubifex tubifex. Типичный лимнофил, пелофил. В природе вид предпочитает восстановленные илы (Жадин, 1940). По количественному развитию в структурной организации группы роль вида была ничтожной. Численность и биомасса изменялись в пределах 33-200 экз./м2 и 0.008-0.057 г/м2. Средняя удельная численность и биомасса его в группе были равны 0.8 и 1.76%. Единственная половозрелая особь обнаружена в мае. В Рыбинском водохранилище и притоках размножается весной, возможен партеногенез.
Неполовозрелые черви, идентификация которых по щетинковому аппарату в рассматриваемой группе была проблематичной, отнесены в категорию «прочие». Численность этих червей с мая по октябрь изменялась в пределах от 100 до1533 экз./м2. Максимум отмечен в августе в период максимальной численности особей всей группы фенотипически близких видов. Он совпадал с появлением в популяциях особей новых генераций. Синхронно с численностью изменялась биомасса от 0.005 до 0.179 г/м2. Средняя за сезон удельная численность и биомасса червей составили соответственно 4.77 и 4.58%.
Во вторую группу включены фенотипически близкие виды рода Limnodrilus: L. hoffmeisteri, L. claparedeanus, L. parvus, а также гибридные особи, сочетающие морфологические признаки этих видов. Первые два вида по экологической характеристике типичные лимнофилы, пелофилы. L. parvus рассматривается автором как самостоятельный речной вид, p-мезо-реофил. Общая численность лим-нодрилов изменялась с мая по октябрь в пределах от 7333 до 15198 экз./м2 и, как правило, была меньше численности первой группы фенотипически близких видов. Наименьшие значения численности червей отмечены после зимовки в начале и в период их активного размножения, в мае — июне. С июля с появлением в популяциях особей новой генерации численность червей возрастала в полтора — два раза, с максимумом в августе. Биомасса лимнодрилов варьировала синхронно с изменением численности особей от 2.396 до 5.883 г/м2 и значительно превосходила общую биомассу червей первой группы видов тубифицид. Максимум зарегистрирован в августе. В среднем за сезон относительное обилие их соответствовало 33.72% численности и 31.61% биомассы тубифицид.
Более детальный таксономический анализ группы, основанный на знании анатомических и наружных морфологических признаков, включая характерные особенности в строении щетинкового аппарата ларвальных сегментов, позволил отнести большую часть червей рассматриваемой группы к L. hoffmeisteri. По предварительной оценке, на его долю приходилось около 90% общей численности и биомассы. Размножался вид с мая по сентябрь.
Potamothrix moldaviensis. По наружным признакам неполовозрелые особи хорошо отличаются от таковых фенотипически близких видов рода Limnodrilus Вид пелофильный, p-мезо-реофил, входил
в состав лидирующих видов тубифицид по обилию. Численность его изменялась от 600 до 14100 экз./м2 и зависела от присутствия на биотопе дрейссены, к комменсалам которой он принадлежит. Заметное увеличение численности, как и у прочих видов тубифицид, происходило в результате рождения молоди и наблюдалось с июля и до конца сезона исследования. Изменения численности и биомассы популяции были почти синхронными. С мая по октябрь биомасса варьировала в пределах от 0.402 до 4.195 г/м2. Средняя удельная численность и биомасса вида в сообществе тубифицид были соответственно равны 12.24 и 12.76%. Размножение с мая по октябрь.
Potamothrix vejdovskyi. По провизорной экологической характеристике лимно-реофил, пелофил. Впервые в водохранилище в районе исследования единичные неполовозрелые особи были зарегистрированы автором в июне и августе 1971 года. Вид встречался спорадически. Спустя 11 лет по встречаемости он принадлежал к константным видам. Численность его на биотопе с мая по октябрь изменялась крайне неравномерно от 233 до 7566 экз./м2. Биомасса популяции варьировала синхронно с численностью в пределах от 0.044 до 0.781 г/м2. Минимальные значения обилия особей отмечены в июле, максимальные — в сентябре. Средняя за сезон удельная численность и биомасса вида в сообществе тубифицид были соответственно равны 5.43 и 2.8%. Размножение с мая по октябрь.
Spirosperma ferox. Типичный лимнофил, пелофил, оксифил. По обилию уступал выше рассмотренным структурообразующим видам тубифицид. Численность и биомасса его с мая по октябрь изменялись асинхронно от 633 до 1700 экз./м2 и от 0.068 до 0.245 г/м2. Средние удельные численность и биомасса за сезон составили 3.5 и 0.96% обилия тубифицид. Размножение с августа по октябрь (?).
Tubifex newaensis. Речной вид, волжский абориген, ß-мезо-реофил, пелофил. В пробах постоянно встречались по 1-4 особи и их фрагменты (33-133 экз./м2). Из-за крупных размеров тела иногда превосходил по биомассе группу видов из рода Limnodrilus. С мая по октябрь биомасса изменялась неравномерно в пределах от 0.198 до 10.209 г/м2. Средние удельные численность и биомасса вида за сезон составили 0.3 и 34.45% обилия тубифицид. Размножение в июне.
Род Aulodrilus. Зарегистрированы три вида. Постоянно встречался A. pigueti, а-мезо-реофил, пелофил. Численность и биомасса его с мая по октябрь изменялись синхронно и варьировали в пределах от 400 до 3833 экз./м2 и от 0.012 до 0.163 г/м2. Минимум обилия отмечен в июне, максимум — в августе в период активного размножения червей. Размножался вид путем фрагментации. Средние удельные за сезон численность и биомасса особей составили 4.9 и 0.48% численности и биомассы тубифицид.
Aulodrilus limnobius, A. pluriseta. Типичные лимнофилы, пелофилы. Встречались спорадически в неполовозрелом состоянии. С мая по октябрь численность и биомасса особей первого вида изменялась в пределах 33-600 экз./м2 и 0.0009-0.0493 г/м2, у второго соответственно 33-633 экз./м2 и 0.025-0.167 г/м2. В тубифицидном сообществе средняя за сезон удельная численность и биомасса у первого вида составили 0.46 и 0.09%, у второго 0.74 и 0.58%.
В семействе на долю редко встречавшихся Limnodrilus udekemianus, Psammoryctides barbatus и прочих видов тубифицид, идентификация которых была затруднена в результате их фрагментации, в суммарном отношении приходилось в среднем 0.46% численности и 0.84% биомассы.
Анализ структурной организации сообщества олигохет по коэффициентам доминирования выявил наиболее высокие показатели у преобладавших по численности и биомассе константных видов и групп (рис. 4а). Максимальные показатели доминирования по биомассе отмечены у Tubifex newaensis (D1 = 216.7) и группы фенотипически близких видов рода Limnodrilus (D1 = 197.6). К субдоминантам принадлежали Potamothrix moldaviensis (D1 = 125.8) и P. hammoniensis в комплексе с фенотипически близкими видами (D1 = 136.1). Однако индивидуальное значение коэффициента доминирования P. hammoniensis было отчетливо ниже (D1 = 88.9). К этой категории видов можно отнести также P. bedoti (D1 = 72.3). Прочие виды по их индивидуальному вкладу в формирование биомассы олигохет оценивались как второстепенные (D1 < 60). Сообщество олигохет по этому показателю характеризовалось как бидоминантное с преобладанием при малой численности крупных особей Tubifex newaensis и многочисленных лимнодрилов.
Коэффициент доминирования по численности был высоким (D2 > 1000) у двух групп, отмеченных выше, объединяющих фенотипически близкие виды тубифицид. К видам, лидирующим по этому показателю (D2 > 700) принадлежали Specaria josinae, Potamothrix bedoti, P. moldaviensis. Индивидуальное значение коэффициента доминирования Potamothrix hammoniensis оказалось на порядок ниже (D2 = 422.3), чем в группе с фенотипически близкими видами. По этому показателю P. hammoniensis, Ilyodrilus templetoni и ?Peipsidrilus saamicus принадлежали к подчиненным видам, которые можно охарактеризовать как субдоминантные. К ним присоединялись Potamothrix vejdovskyi, Aulodrilus pigueti, Vejdovskyella intermedia (D2 > 400). Во вторую группу субдоминантных видов входили Spi-
rosperma /вгох и Puguetiella Ыапа (Р2 > 300). Прочие виды олигохет, имеющие подчиненный статус, рассматривались как второстепенные.
По функциональному обилию в структурной организации донного биоценоза олигохеты (р = 293.1) преобладали над хирономидами (р = 134.02). Доминировала группа фенотипически близких видов из рода ПтпоёгИш во главе с Ь. hoffmeisteri (^ = 82.4), которая достигала значительной численности и превосходила, как правило, другие виды и группы видов по средней за сезон биомассе (рис. 46). Группа особей, в которую входили Potamothrix hammoniensiis и фенотипически близкие виды, в большинстве случаев преобладала над предыдущей группой видов по численности, но значительно уступала ей по биомассе и как следствие этого по функциональному обилию (^ = 48.37). В структурной организации сообщества олигохет каждый в отдельности вид этой группы имел подчиненное значение. Лидировали в ней Potamothrix bedoti (^ = 16.53) и Р. hammoniensis (^ = 15.68). Важен был вклад в продуктивность сообщества речных видов Р. moldaviensis (^ = 34.38) и Tubifex newaensis (^ = 27.73). Показатель функционального обилия снижался в популяциях константных (р = 100%), часто (р > 70%) и спорадически встречавшихся видов олигохет с уменьшением их количественного развития на биотопе.
Рис. 4. Структура доминирования олигохет на стандартном русловом биотопе серых илов в 1982 г. По оси ординат: а — индексы доминирования: слева (1) — Di, справа (2) —D2; б — показатель функционального обилия (F); по оси абсцисс — виды: 1—Tubifex newaensis, 2 — фенотипически близкие виды рода Limnodrilus, 3 — Potamothrix hammoniensis в комплексе с фенотипически близкими видами, 4 — P. moldaviensis, 5 — P. hammo-niensis, 6 — P. bedoti, 7 — Specaria josinae, 8 — Potamothrix vejdovskyi, 9 — Ilyodrilus templetoni, 10 — Spirosperma ferox, 11 — ?Peipsidrilus saamicus, 12 — Aulodrilus pigueti, 13 — A. pluriseta, 14 — Vejdovskyella intermedia, 15 — Piguetiella blanci, 16 — Limnodrilus udekemianus, 17 — Tubifex tubifex, 18 — виды рода Dero, 19 — Uncinais uncinata, 20 — Aulodrilus limnobius, 21 — Arcteonais lomondi, 22 — Psammoryctides barbatus.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ Первые подробные комплексные биоценологические исследования олигохет в составе мейо- и макробентоса были проведены в бассейне Верхней Волги профессором Д.А. Ласточкиным (1936, 1944, 1949). Он показал, что в формировании донных биоценозов важную роль играют не только представители семейства Tubificidae, взрослые особи которых входят в состав макробентоса, но и
мелкоразмерные черви из других семейств аннелид (Aeolosomatidae, Potamodrilidae, Naididae, Propap-pidae), выделил виды эдификаторы на различных биотопах. Д.А. Ласточкин (1949), обобщив большой фактический материал и анализируя пути и особенности формирования донной фауны равнинных водохранилищ в первые годы их существования, указал на значимую роль речных биоценозов в процессе распространения животных на акватории вновь созданных водоемов. К перспективным видам олигохет из иловых биофондов рек, которые формируют население водохранилищ, принадлежали среди наидид Specaria josinae, среди тубифицид виды родов Limnodrilus, Potamothrix, Tubifex, Peloscolex, Aulodrilus. Согласно автору, в проточных водоемах поймы рек из фенотипически близких видов наряду с Potamothrix hammoniensis встречался P. bedoti. В непроточных водоемах поймы получали значение эдификаторов Tubifex tubifex и Ilyodrilus (Tubifex) templetoni.
В Рыбинском и Иваньковском водохранилищах в последующие годы основное внимание исследователи уделяли изучению олигохет в составе макрозообентоса. В водохранилищах согласно многолетним наблюдениям Т.Л. Поддубной (1958, 1965, 1974, 1988) к видам эдификаторам по количественному развитию среди олигохет макробентоса в зависимости от характера биотопов принадлежала небольшая группа тубифицид с различной экологической валентностью. Ядро группы составляли Tubifex newaensis, Limnodrilus hoffmeisteri, Potamothrix hammoniensis, P. moldaviensis. К ним присоединялись Psammoryctides albicola, Ps. barbatus, Spirosperma ferox, реже Limnodrilus claparedeanus и L. udekemianus. Эолосоматиды, наидиды и люмбрикулиды были зарегистрированы главным образом в прибрежных зонах водоемов (Малевич, Зевина, 1958; Поддубная, 1972, 1974; Семерной, 1973, 1975). Однако, согласно исследованиям А.И. Баканова (1982), спустя три десятилетия после заполнения Рыбинского водохранилища до проектной отметки, на различных грунтах за пределами прибрежья мейобентос был достаточно богат для водоемов данной климатической зоны.
По результатам настоящих исследований, спустя четыре десятилетия после начала заполнения котловины Рыбинского водохранилища, в проточном участке Волжского плеса на продуктивных серых илах бывшего русла Волги ведущая роль в структурной организации сообщества олигохет принадлежала наидидам и тубифицидам. Наидиды, которые раньше рассматривались в составе макробентоса как случайные обитатели глубоководных участков водохранилища, встречались на протяжении всего сезона наблюдений, а по количественному развитию Specaria josinae, Vejdovskyella intermedia и Piguetiella blanci превосходили некоторые виды тубифицид. Среди тубифицид мейобентоса постоянно встречался и достигал значительной численности во второй половине лета — осенью Aulodrilus pigueti. По численности среди олигохет он принадлежал к субдоминантным видам. Ранее (Поддубная, 1972) был указан для водохранилища как редкий вид. Абориген реки Волги Tubifex newaensis, единичные особи которого встречались на биотопе серых илов на протяжении всего периода исследований, по значению индекса D1 незначительно преобладал над группой видов рода Lim-nodrilus. По энергетическому эквиваленту (F) он отчетливо уступал лимнодрилам, а также Po-tamothrix moldaviensis и комплексу фенотипически близких видов во главе с P. hammoniensis. Последний вид по показателям доминирования (D1 и D2) и функциональному обилию (F) принадлежал к группе субдоминантных видов.
Комплексное изучение олигохет в составе мейо- и макробентоса на акватории водохранилища в 1985 г. показало, что в начале вегетационного сезона за пределами прибрежья основная структурообразующая роль по количественному развитию принадлежала ограниченному числу видов тубифицид, которые отличаются по своей экологии и биологии (Архипова, 2010). К наиболее распространенным видам (p = 52-100%), составлявшим основу численности и биомассы малощетинковых червей, принадлежали Limnodrilus hoffmeistei, Potamothrix hammoniensis, P. bedoti, P. moldaviensis, Ilyodrilus templetoni и Tubifex newaensis. В составе мейобентоса почти повсеместно (p = 92%) встречались Aulodrilus pigueti и наидиды. На илистых биотопах значительного обилия среди наидид достигали Vejdovskyella intermedia (до 2720 экз./м2) и Specaria josinae (до 2280 экз./м2). По наблюдениям В.А. Гусакова (2007), в 1990-1993 гг. в Волжском плесе на глубоководных станциях в мейобентосе были обычными тубифициды и наидиды. Среди наидид по встречаемости доминировали Vejdovskyella intermedia и V. comata.
По данным эпизодических исследований макрозообентоса (Перова, Щербина, 1998; Щербина, 2000; Перова, 2002) на стационарных станциях в глубоководной зоне Рыбинского водохранилища с 1980 по 1994 гг. фаунистический состав олигохет и доминирующие виды остались прежними. Основу численности и биомассы макрозообентоса составляли три вида хирономид и четыре вида олигохет Tubifex newaensis, Limnodrilus hoffmeisteri, Potamothrix hammoniensis, P. moldaviensis. На стандартной глубоководной станции в Волжском плесе на биотопе серых илов в конце первого десятилетия 21-го
века по встречаемости лидировал Limnodrilus hoffmeisteri, а Potamothrix hammoniensis принадлежал к второстепенным видам (Perova, 2012).
ВЫВОДЫ
В речном Волжском плесе Рыбинского водохранилища на продуктивных серых илах бывшего русла Волги, спустя четыре десятилетия после создания водоема, сформировалось мезомиксное по числу видов сообщество олигохет. Фаунистический состав малощетинковых червей был представлен 34 видами и неопределенной до вида формой из четырех семейств и 20 родов. Преобладали по количественному развитию наидиды и тубифициды, среди них виды, различающиеся по своей биологии и имеющие различный экологический статус по отношению к проточности и качеству грунта. Впервые за годы исследований на биотопе были зарегистрированы самые высокие показатели численности малощетинковых червей 21764-72326 экз./м2 с биомассой 8.551-19.638 г/м2.
По сравнению с дифференцированными исследованиями комплексное изучение малощетинко-вых червей в составе мейо- и макробентоса позволяет наиболее достоверно определить таксономический состав и количественное развитие популяций различных видов, оценить роль их в структурной организации донных биоценозов. По численности доминировали среди наидид Specaria josinae, Vejdovskyella intermedia, Piguetiella blanci, среди тубифицид — группа фенотипически близких видов во главе с Limnodrilus hoffmeisteri, а также Potamothrix bedoti и P. moldaviensis. Рассматриваемый как модельный для водохранилища вид, P. hammoniensis на биотопе серых илов в Волжском плесе принадлежал по количественному развитию к субдоминантным видам малощетинковых червей. По продуктивности, которая оценивалась по биомассе и энергетическому эквиваленту, он значительно уступал комплексу фенотипически близких видов рода Limnodrilus и речным видам Potamothrix moldaviensis и Tubifex newaensis.
Проведенные исследования выявили фаунистическую неоднородность у двух групп фенотипи-чески близких видов тубифицид. Для объективной характеристики видового состава этих групп необходима надежная идентификация неполовозрелых особей по наружным морфологическим признакам, что предполагает специальное изучение морфологии различных видов. Использование для идентификации неполовозрелых червей щетинкового аппарата ларвальных сегментов позволило установить, что в Рыбинском водохранилище наряду с Potamothrix hammoniensis важную роль в структурной организации олигохет бентоса играют фенотипически близкие P. bedoti и Ilyodrilus tem-pletoni, которые считались ранее редкими и малочисленными видами в бассейне Верхней Волги.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Архипова Н.Р. К биологии Potamothrix hammoniensis (Mich.) (Oligochaeta, Tubificidae) Рыбинского водохранилища // Морфология и биология пресноводных беспозвоночных. Рыбинск, 1980. С. 14-27. Arkhipova N.R. K biologyi Potamothrix hammoniensis (Mich.) (Oligochaeta, Tubificidae) Rybinskogo vodokhranilishcha // Mor-fologiya i biologiya presnovodnykh bespozvonochnykh. Rybinsk, 1980. S. 14-27. [Arkhipova N.R. On the biology of Potamothrix hammoniensis (Mich.) (Oligochaeta, Tubificidae) of the Rybinsk Reservoir // Morphology and biology of freshwater invertebrates. Rybinsk, 1980. P. 14-27.] In Russian Архипова Н.Р. Олигохеты глубоководной зоны Иваньковского и Угличского водохранилищ. Борок: ИБВВ АН СССР, 1984. 18 с. — Деп. в ВИНИТИ. 13.12.1984. № 8372-84. Arkhipova N.R. Oligokhety glubokovodnoy zony Ivan'kovskogo i Uglichskogo vodokhranilishch. Borok: IBVV AN SSSR, 1984. 18 s. — Dep. v VINITI. 13.12.1984. № 8372-84. [Arkhipova N.R. Oligochaeta in the deepwater zone in the Ivan'kovo and Uglich Reservoirs. Borok: IBIW of The USSR Academy of Sciences, 1984. 18 p. — Deposited at The All-Union Inst. of the Scientific and Technical Information. 13.12.1984. No. 8372-84.] In Russian Архипова Н.Р. Морфология веерных щетинок тубифицид (Tubificidae, Oligochaeta) Potamothrix hammoniensis // Зоол. журн. 1996. Т. 75. Вып. 2. С. 178-187. Arkhipova N.R. Morfologiya veernykh shchetinok tubifitsid (Tubificidae, Oligochaeta) Potamothrix hammoniensis // Zool. Zhurn. 1996. T. 75. Vyp. 2. S. 178-187. [Arkhipova N.R. Morphology of the pectinate setae in tubificids (Tubificidae, Oligochaeta) Potamothrix hammoniensis // Zool. Zhurn. 1996. V. 75. Iss. 2. P. 178-187.] In Russian Архипова Н.Р. Об экологии кольчатых червей (Annelida: Oligochaeta, Aphanoneura), обитателей водных объектов Верхней и Средней Волги // Экология водных беспозвоночных. Борок, 2007. С. 37-75. Arkhipova N.R. Ob ekologyi kol'chatykh chervey (Annelida: Oligochaeta, Aphanoneura), obitateley vodnykh ob"ektov Verkhney i Sredney Volgi // Ekologiya vodnykh bespozvonochnykh. Borok, 2007. S. 37-75. [Arkhipova N.R. On ecology of the annelid worms (Annelida: Oligochaeta, Aphanoneura) in the water bodies of the Upper and Middle Volga // Ecology of the freshwater invertebrates. Borok, 2007. P. 37-75.] In Russian Архипова Н.Р. К вопросу об экологии малощетинковых червей (Oligochaeta) Рыбинского водохранилища // Экология и морфология беспозвоночных континентальных вод. Ин-т биологии внутр. вод им. И.Д. Папани-на РАН. — Махачкала: Изд-во "Наука ДНЦ", 2010. С. 99-111. Arkhipova N.R. K voprosu ob ekologyi maloshchetinkovykh chervey (Oligochaeta) Rybinskogo vodokhranilishcha // Ekologiya i morfologiya bespozvo-
nochnykh kontinental'nykh vod. In-t biologyi vnutr. vod im. I. D. Papanina RAN. — Makhachkala: Izd-vo "Nauka DNTs", 2010. S. 99-111. [Arkhipova N.R. About ecology of oligochaete worms (Oligochaeta) in the Rybinsk Reservoir // Ecology and morphology of invertebrates in inland water bodies. Papanin Inst. for Biology of Inland Waters RAS — Makhachkala: "Nauka DNTs". 2010. P. 99-111.] In Russian Баканов А.И. О мейобентосе Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод.: Информ. бюл. Л.: Наука, 1982. № 53. С. 12-17. Bakanov A.I. O meyobentose Rybinskogo vodokhranilishcha // Biol. vnutr. vod.: Inform. byul. L.: Nauka, 1982. № 53. S. 12-17. [Bakanov A.I. On the meiobenthos in the Rybinsk Reservoir // Biol. Vnutr. Vod.: Inform. Bul. Leningrad: Nauka. 1982. No. 53. P. 12-17.] In Russian Вид в ареале: Биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных. Минск: "Навука i тэхшка", 1990. 231 с. Vid v areale: Biologiya, ekologiya i produktivnost' vodnykh bespozvonochnykh. Minsk: "Navuka i tekhni-ka", 1990. 231 s. [Species in Area: Biology, ecology and productivity of water invertebrates. Minsk: "Navuka i tekhnika". 1990. 231 p.] In Russian Григялис А.И. Численность и биомасса олигохет вида Potamothrix hammoniensis Mich. в озерах Дуся, Галстас, Обялия и Шлавантас в 1968-1971 гг. // Тр. АН Лит. ССР. 1975. Сер. В. Т. 2 (70). С. 53-59. Grigyalis A.I. Chislennost' i biomassa oligokhet vida Potamothrix hammoniensis Mich. v ozerakh Dusya, Galstas, Obyaliya i Shlavantas v 1968-1971 gg. // Trudy AN Lit. SSR. 1975. Ser. V. T. 2 (70). S. 53-59. [Grigyalis A.I. Number and biomass of oligochaete Potamothrix hammoniensis Mich. in lakes Dusya, Galstas, Obyaliya and Shlavantas in 1968-1971 // Tr. AN Lit. SSR. 1975. Ser. V. V. 2 (70). P. 53-59.] In Russian Григялис А. И. Обзор изученности олигохеты Potamothrix hammoniensis в разных частях ареала // Биологические и рыбохозяйственные исследования водоемов Прибалтики. Псков, 1983. Т. 2. С. 197-200. Grigyalis A.I. Ob-zor izuchennosti oligokhety Potamothrix hammoniensis v raznykh chastyakh areala // Biologicheskie i rybokho-zyaystvennye issledovaniya vodoemov Pribaltiki. Pskov, 1983. Т. 2. S. 197-200. [Grigyalis A.I. A survey of the studies of oligochaete Potamothrix hammoniensis in different parts of its area // Biological and fisheries investigations in the Baltic water bodies. Pskov, 1983. V. 2. P. 197-200.] In Russian Гусаков В.А. Мейобентос Рыбинского водохраниилища. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 155 с. Gusakov V.A. Meyobentos Rybinskogo vodokhranilishcha. M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2007. 155 s. [Gusakov V.A. Meiobenthos of the Rybinsk Reservoir. Moscow, 2007. 155 p.] In Russian Жадин В.И. Фауна рек и водохранилищ (проблема перестройки фауны рек СССР в связи с строительством гидротехнических сооружений) // Тр. зоол. ин-та АН СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Т. V. Вып. 3-4. С. 519-992. Zhadin V.I. Fauna rek i vodokhranilishch (problema perestroyki fauny rek SSSR v svyazi so stroi-tel'stvom gidrotekhnicheskikh sooruzheniy // Tr. zool. in-ta AN SSSR. M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1940. T. V. Vyp. 3-4. S. 519-922. [Zhadin V.I. The fauna of rivers and waterreservoirs (the problem of reconstruction of the fauna of rivers under the influence of hydrotechnical buildingns) // Tr. zool. in-ta An SSSR. Moscow; Leningrad: Izd. AN SSSR, 1940. V. V. Iss. 3-4. P. 519-922.] In Russian Законнов В.В. Аккумуляция биогенных элементов в донных отложениях водохранилищ Волги // Органическое вещество донных отложений Волжских водохранилищ. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 3-16. Zakonnov V.V. Akkumulyatsiya biogennykh elementov v donnykh otlozheniyakh vodokhranilishch Volgi // Organicheskoe veshchestvo donnykh otlozheniy Volzhskikh vodokhranilishch. SPb.: Gidrometeoizdat. 1993. S. 3-16. [Za-konnov V.V. Accumulation of biogenous elements in bottom sediments of the Volga reservoirs // Organic matter in bottom sediments in the Volga reservoirs. Saint Petersburg: Hydrometeoizdat. 1993. P. 3-16.] In Russian Зенкевич Л. А., Броцкая В. А. Материалы по экологии руководящих форм бентоса Баренцова моря // Ученые записки МГУ. М., 1937. Вып. XIII. C. 203-226. Zenkevich L.A., Brotskaya V.A. Materialy po ekologyi rukovod-yashchikh form bentosa Barentsova morya // Uchenye zapiski MGU. M., 1937. Vyp. XIII. S. 203-226. [Zenkevich L.A., Brotskaya V.A. Materials on the ecology of the leading forms of benthos in the Barents Sea // Scientific memoirs of MSU. Moscow, 1937. Iss. XIII. P. 203-226.] In Russian Ласточкин Д.А. Гидробиологические исследования рек Волги и Мологи // Тр. Ивановск. с-х. ин-та. Иваново: Гос. изд-во Ивановской области, 1936. Вып. 2. С. 167-190. Lastochkin D.A. Gidrobiologicheskie issledovaniya rek Volgi i Mologi // Tr. Ivanovsk. s-kh. in-ta. Ivanovo: Gos. izd-vo Ivanovskoy oblasti, 1936. Vyp. 2. S. 167-190. [Lastochkin D.A. Hydrobiological investigations of the Volga and Mologa rivers // Tr. of Ivanovo Agric. Inst. Ivanovo, 1936. Iss. 2. P. 167-190.] In Russian Ласточкин Д.А. Кормовые ресурсы Верхней Волги // Изв. АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1944. Сер. биол. № 2. С. 102-120. Lastochkin D.A. Kormovye resursy Verkhney Volgi // Izv. AN SSSR. M.: Izd-vo AN SSSR, 1944. Ser. biol. № 2. S. 102-120. [Lastochkin D.A. Food resources of the Upper Volga // Proceedings of The USSR Academy of Sciences. Moscow: Izd. AN SSSR, 1944. Series biol. No 2. P. 102-120.] In Russian Ласточкин Д.А. Динамика донного населения равнинных водохранилищ // Тр. ВГБО. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т.1. С. 57-72. Lastochkin D.A. Dinamika donnogo naseleniya ravninnykh vodokhranilishch // Tr. VGBO. M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1949. T. 1. S. 57-72. [Lastochkin D.A. Dynamics of the bottom populations in floodplain reservoirs // Tr. All-Union Hydrobiol. Society. Moscow; Leningrad: Izd. AN SSSR. 1949. V. 1. P. 57-72.] In Russian
Малевич И.И., Зевина Г.Б. Материалы по фауне малощетинковых червей (Oligochaeta) Рыбинского водохранилища // Тр. биол. станции "Борок" им. Н.А. Морозова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 3. С. 399-406.
Malevich I.I., Zevina G.B. Materialy po faune maloshchetincovykh chervey (Oligochaeta) Rybiskogo vodokhranilishcha // Tr. biol. stantsyi "Borok" im. N.A. Morosova. M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1958. Vyp. 3. S. 399-406. [Malevich I.I., Zevina G.B. Materials on the fauna of the oligochaete worms (Oligochaeta) in the Rybinsk Reservoir // Tr. biol. St. "Borok" named after N.A. Morosov. Moscow; Leningrad: Izd. AN SSSR, 1958. Iss. 3. P. 399-406.] In Russian
Мальцев В.И. О возможности применения показателя функционального обилия для структурных исследований зооценозов // Гидробиол. журн. 1990. Т. 26. № 1. С. 87-89. Maltsev V.I. O vozmozhnosti primeneniya poka-zatelya funktsional'nogo obiliya dlya strukturnykh issleedovaniy zootsenozov // Gidrobiol. zhurn. 1990. T. 26. № 1. S. 87-89. [Maltsev V.I. Application of the functional abundance index for structural investigations of zoocenosis // Gidrobiol. Zhurn. 1990. V. 26. No. 1. P. 87-89.] In Russian Мордухай-Болтовской Ф.Д. Экологическая характеристика разреза Борок-Коприно // Тр. Инст-та биологии водохранилищ. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Вып. 2(5). С. 66-72. Mordukhay-Boltovskoy F.D. Ekologicheskaya kharakteristika razreza Borok-Koprino // Tr. Inst-ta biologyi vodokhranilishch. M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1959. Vyp. 2 (5). S. 66-72. [Mordukhay-Boltovskoy F.D Ecological characteristics of the Borok-Koprino section // Tr. Inst. biol. of reservoirs. Moscow; Leningrad: Izd. AN SSSR, 1959. Iss. 2 (5). P. 66-72.] In Russian Перова С.Н. Многолетние изменения структуры макрозообентоса глубоководной зоны Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы экологии Ярославской области. Ярославль, 2002. Т. 2. С. 117-121. Perova S.N. Mnogoletnie izmeneniya struktury makrozoobentosa glubokovodnoy zony Rybinskogo vodokhranilishcha // Ak-tual'nye problemy ekologyi Yaroslavskoy oblasti. Yaroslavl', 2002. T. 2. S. 117-121. [Perova S.N. Long-term changes in the structure of the macrozoobenthos in the deep zone the Rybinsk Reservoir // Actual problems of ecology of the Yaroslavl district. Yaroslavl, 2002. V. 2. P. 117-121.] In Russian Перова С.Н., Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры макрозообентоса Рыбинского водохранилища в 1980 и 1990 гг. // Биология внутр. вод. № 2. С. 52-61. Perova S.N., Shcherbina G.Kh. Sravnitel'ny analiz struktury makrozoobentosa Rybinskogo vodokhranilishcha v 1980 i 1990 gg. // Biologiya vnutr. vod. Borok, 1998. № 2. S. 52-61. [Perova S.N., Shcherbina G.Kh. Comparative analysis of the macrozoobenthos' structure in the Rybinsk Reservoir in 1980 and 1990 // Biol. Vnutr. Vod. 1998. No. 2. P. 52-61.] In Russian Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: Изд-во Сибирского отделения АН СССР, 1961. 364 с. Plokhinskiy N.A. Biometriya. Novosibirsk: Izd-vo Sibirskogo otdeleniya AN SSSR, 1961. 364 s. [Plokhinskiy N.A. Biometry. Novosibirsk: Izd. Siberian branch AN SSSR. 1961. 364 p.] In Russian Поддубная Т.Л. Состояние бентоса Рыбинского водохранилища в 1953-1955 гг. // Тр. биол. станции "Борок" им. Н.А. Морозова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 3. С. 195-213. Poddubnaya T.L. Sostoyanie bentosa Rybinskogo vodokhranilishcha v 1953-1955 gg. // Tr. biol. stantsyi "Borok" im. N.A. Morozova. M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1958. Vyp. 3. S. 195-213. [Poddubnaya T.L. The state of the benthos in the Rybinsk Reservoir in 1953-1955 // Tr. biol. station "Borok" named after N.A. Morozov. Moscow; Leningrad: Izd. AN SSSR, 1958. Iss. 3. P. 195-213.] In Russian
Поддубная Т.Л. Формирование фауны тубифицид и их распределение в Рыбинском водохранилище // Экология и биология пресноводных беспозвоночных. М.; Л.: Наука, 1965. С. 20-36. Poddubnaya T.L Formirovanie fauny tubifitsid i ikh raspredelenie v Rybinskom vodokhranilishche // Ekologiya i biologiya presnovodnykh bespozvo-nochnykh. M.; L.: Nauka, 1965. S. 20-36. [Poddubnaya T.L Formation of the fauna of tubificids and their distribution in the Rybinsk Reservoir // Ecology and biology of the freshwater invertebrates. Moscow; Leningrad: Nauka, 1965. P. 20-36.] In Russian
Поддубная Т. Л. Малощетинковые черви (Oligochaeta). Приложение // Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. С. 321-323. Poddubnaya T.L Maloshchetinkovye chervi (Oligochaeta). Prilozhenie // Rybinskoe vodokhranilishche i ego zhizn'. L.: Nauka, 1972. S. 321-323. [Poddubnaya T.L The oligochaete worms (Oligochaeta). Supplement // The Rybinsk Reservoir and its life. Leningrad: Nauka, 1972. P. 321-323.] In Russian Поддубная Т.Л. Состояние донной фауны Иваньковского водохранилища на 32-й год ее существования // Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Рыбинск, 1974. С. 143-153. Poddubnaya T.L Sostoyanie donnoy fauny Ivan'kovskogo vodokhranilishcha na 32-y god ee sushchestvovaniya // Flora, fauna i mikroorganizmy Volgi. Rybinsk, 1974. S. 143-153. [Poddubnaya T.L The state of the bottom fauna in the Ivan'kovo Reservoir during the 32th year its existence // Flora, fauna and microorganisms of the Volga River. Rybinsk, 1974. P. 143-153.] In Russian Поддубная Т.Л. Многолетняя динамика структуры и продуктивность донных сообществ Рыбинского водохранилища // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука, 1988. С. 112-141. Poddubna-ya T.L Mnogoletnyaya dinamika struktury i produktivnost' donnykh soobschestv Rybinskogo vodokhranilishcha // Struktura i funktsionirovanie presnovodnykh ekosistem. L.: Nauka, 1988. S. 112-141. [Poddubnaya T.L Long-term dynamics of the structure and productivity of the bottom communities in the Rybinsk Reservoir // Structure and functioning of the freshwater ecosystems. Leningrad: Nauka, 1988. P. 112-141.] In Russian Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. 364 с. Rybinskoe vodokhranilishche i ego zhizn'. L.: Nauka, 1972. 364 s. [The Rybinsk Reservoir and its life. Leningrad: Nauka, 1972. 364 p.] In Russian Семерной В.П. К фауне малощетинковых червей (Oligochaeta) Рыбинского водохранилища. Сообщение 1. Naididae // Биол. внутр. вод.: Информ. бюл. Л.: Наука, 1973. № 20. С. 36-39. Semernoy V.P. K faune maloshchetinkovykh chervey (Oligochaeta) Rybinskogo vodokhranilishcha. Soobshchenie 1. Naididae // Biol. vnutr.
vod.: Inform. byul. L.: Nauka, 1973. № 20. S. 36-39. [Semernoy V.P. On the fauna of oligochaete worms (Oligo-chaeta) in the Rybinsk Reservoir. Information 1. Naididae // Biol. Vnutr. Vod.: Inform. Bul. Leningrad: Nauka, 1973. No. 20. P. 36-39.] In Russian
Семерной В.П. О составе фауны олигохет (Oligochaeta) в Иваньковском водохранилище // Биол. внутр. вод.: Информ. бюл. Л.: Наука, 1975. № 27. С. 21-24. Semernoy V.P. O sostave fauny oligokhet (Oligochaeta) v Ivan'kovskom vodokhranilishche // Biol. vnutr. vod.: Inform. byul. L.: Nauka, 1975. № 27. S. 21-24. [Semernoy V.P. On the composition of oligochaeta fauna (Oligochaeta) in the Ivan'kovo Reservoir // Biol. Vnutr. Vod.: Inform. Bul. Leningrad: Nauka, 1975. No. 27. P. 21-24.] In Russian
Тимм Т., Григялис А. Определение ареала олигохеты Potamothrix hammoniensis (Mich.) и его характеристика // Acta Hydrobiologica Latuanica, 1985. V. 5. P. 30-38. Timm T., Grigyalis A. Opredelenie areala oligokhety Potamothrix hammoniensis (Mich.) // Acta Hydrobiologica Latuanica. 1985. V. 5. P. 30-38. [Timm T., Grigyalis A. Determination of Area and characteristics of oligochaete Potamothrix hammoniensis (Mich.) // Acta Hydrobiologica Latuanica. 1985. V. 5. P. 30-38.] In Russian
Хмелева Н.Н. Предисловие // Вид в ареале: Биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных. Минск: "Навука i тэхшка", 1990. С. 5-8. Khmeleva N.N. Predislovie // Vid v areale: Biologiya, ekologiya i produktivnost' vodnykh bespozvonochnykh. Minsk: "Navuka i tekhnika", 1990. S. 5-8. [Khmeleva N.N. Preface // Species in Area: Biology, ecology and productivity of water invertebrates. Minsk: "Navuka i tekhnika", 1990. P. 5-8.] In Russian
Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 411 с. Cheka-novskaya O.V. Vodnye maloshchetinkovye chervi fauny SSSR. M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1962. 411 s. [Cheka-novskaya O.V. Aquatic Oligochaeta of The USSR fauna. Moscow; Leningrad: Izd. AN SSSR, 1962. 411 p.] In Russian
Щербина Г.Х. Макрозообентос // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль, 2000. С. 216-231. Shcherbina G.Kh. Makrozoobentos // Sovremennaya ekologicheskaya situatsiya v Rybinskom i Gor'kovskom vodokhranilishchakh: sostoyanie biologicheskikh soobshchestv i perspektivy ryborazvedeneya. Yaroslavl'. 2000. S. 216-231. [Shcherbina G.Kh. Macrozoobenthos // Contemporary ecological situation in the Rybinsk and Gor'kiy reservoirs: the state of biological communities and perspectives of fish breeding. Yaroslavl, 2000. P. 216 -231.] In Russian
Brinkhurst R.O., Jamieson B.G.M. Aquatic Oligochaeta of the World / With contributions by D.G. Cook, D.V. Anderson, J. Van Der Land. Edinburgh: Oliver and Boyd, 1971. 860 p.
Hemmingsen A.M. Energy metabolism as related to body size and respiratory surface and its evolution // Rept. stenool. memor. hospital. Copenhagen, 1960. V. 9. No 2. 110 p.
Holmquist Ch. A revision of the genera Tubifex Lamarck, Ilyodrilus Eisen and Potamothrix Vejdovsky & Mrazek (Oligochaeta, Tubificidae), with extensions to some connected genera // Zool. Jb. Syst. Jena: Veb Gustav Fischer Verlag, 1985. Bd 112. Heft 3. P. 311-366.
Perova S.N. Taxonomic composition and abundance of macrozoobenthos in the Rybinsk Reservoir at the beginning of the 21st century // Inland Wat. Biol. 2012. V. 5. No. 2. P. 199-207.
Steinlechner R. Identification of immature tubificids (Oligochaeta) of lake Constance and its influence on the evalution of species distribution // Hydrobiologia. 1987. V. 155. P. 57-63.
Timm T. A Guide to the Estonian Annelida. Tartu; Tallinn: Estonian Academy Publ. 1999. 208 p.
Timm T. A guide to the freshwater Oligochaeta and Polychaeta of Northern and Central Europe // Lauterbornia. Dinkelscherben, 2009. V. 66. P. 1-235.
Yasuda K., Okino T. Method for distinguishing Limnodrilus hoffmeisteri and Limnodrilus claparedeanus (Oligochaeta, Tubificidae) and its applicability in Lake Suwa // Hydrobiologia. 1988. V. 169. P. 307-311.
STRUCTURAL ORGANISATION OF THE BENTHOS OLIGOCHAETE WORMS' COMMUNITY (ANNELIDA: OLIGOCHAETA) ON THE PRODUCTIVE SILTS IN THE
RYBINSK RESERVOIR
N. R. Arkhipova
I.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS, 152742 Borok, Russia e-mail: arhip@ibiw.yaroslavl. ru
The oligochaete community was investigated in the Volga part of the Rybinsk Reservoir during the 42th year of its existence. In meio- and macrozoobenthos on productive silts 34 species and one form from four families were recorded. Naididae and Tubificidae were dominant. The character of species dominance according to abundance and energy equivalent is shown. The role of the Palearctic species Potamothrix hammoniensis among oli-gochaete community is distinguished.
Keywords: reservoir, benthos, oligochaete worms, fauna, model species, number, biomass, structural dominance.
